第七章 植物种群

第七章植物种群内容第一节植物种群及其基本特征第二节植物种群的数量动态第三节生态对策第四节种内关系和种间关系第一节植物种群及其基本特征

植物种群的概念植物种群的特征生物的组织层次一、植物种群的概念1、种群（population）：在一定的空间和时间内的同种生物个体的总和。2、植物种群（plantpopulation）:在一定空间中同种植物个体的组合。

种群是构成物种的基本单位，是物种繁殖和进化单位，也是构成群落的基本单位(组成成分)。二、植物种群的一般特征种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征，不包括在此范围内。1、种群的数量特征(1)种群大小（size）和种群密度(density):种群大小:种群全部个体数目的多少。种群密度:单位面积内生物种群个体的数量。

密度是种群自动调节的基础。种群密度有粗密度和生态密度之分。

粗密度是指单位总空间内的生物个体数（或生物量）；生态密度则是指单位栖息空间内某种群的个体数量（或生物量），因此，生态密度常大于粗密度。Nt+1=Nt+B+I-D-ENt+1—t+1时种群的数量；Nt—t时种群的数量；B—新出生的个体数；I—迁入的个体数；D—死亡的个体数；E—迁出的个体数。种群数量变化的公式：

出生率是指种群产生新个体的能力。是种群内个体数量增长的重要因素，常用单位时间内产生新个体的数量表示。出生率分为最大出生率和实际出生率或生态出生率。最大出生率也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一个常数。实际出生率表示在一定的环境条件下产生新个体的能力,其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。2.出生率、死亡率和增长率死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰减的数量。死亡率分为最低死亡率和实际死亡率或生态死亡率。最低死亡率是在最适宜条件下的死亡率，种群个体都活到生理寿命才死亡。而实际死亡率受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。 增长率：是描述种群数量变化的重要指标，是指单位时间内种群数量增加的百分数。

（出生率+迁入率）-（死亡率+迁出率）影响出生率、死亡率和增长率的因素有：环境条件、种群年龄、性别结构等。任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成。

年龄结构（agestructure）是指某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。3．种群年龄和性别结构ABC生物种群年龄结构的三种基本类型

A．增长型种群B．稳定型种群C．衰退型种群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）（1）增长型种群（expandingpopulation）其年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群。（2）稳定型种群（stablepopulation）其年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定。（3）衰退型种群（diminishingpopulation）这类种群的年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼体比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种群数量趋于下降。园林植物可根据植物生长发育情况的差异来划分年龄级，如休眠期（种子和营养繁殖体处于休眠状态的时期）、营养生长期（包括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、老年期等。林业上常用立木级来表示种群年龄结构以及种群动态。见书P155图7-2。种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比（sexratio），也称性比结构（sexualstructure），通常分为雌、雄和两性3种类型。对于雌雄异株植物，性比影响到种群的繁殖力以至数量变动，一般需要雌雄比例保持一定。

迁入和迁出是描述种群之间进行交流的生态过程。迁入和迁出的数量影响种群数量变化。4．种群的迁入和迁出（二）种群的空间分布特征

种群的空间格局：是指种群个体在水平空间的配置状况或在水平空间上的分布状况，或者说在水平空间内个体彼此间的关系。一般分为均匀型、随机型和集群型三种类型。1.均匀型：也叫规则分布，即种群内各个体在空间呈等距离分布。当有机体能够占据的空间比其所需要的大时，则在其分布上所受到的阻碍较小，这样使种群中的个体呈均匀分布。人工栽培植物种群多为均匀型，自然状况下很少。2.随机型：即种群内个体在空间的位置不受其它个体分布的影响（即相互独立）；同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。随机分布比较少见，因为在环境的分布均匀一致，种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。3.集群型：即种群个体的分布极不均匀，常成群、成块或斑块密集分布，各群的大小、群间距离、群内个体密度等都不相等。在自然界中，这种分布是最常见的。成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。4.内分布鉴定方法测定种群分布特征的方法有多种，最常用的指标是方差/平均数比率，即S2/m。通常把要调查的地块均匀分成若干小块，以小块为单位进行抽样，进行统计分析，若：

方差（S2

）=平均数（m）,种群倾向于随机分布；

当S2<m时；种群倾向于均匀分布；

当S2>m时，种群分布倾向于集群分布。M=∑fx/NS2={∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1)

∑为总和，x为样方中个体数，f为出现频率，N为样本总数构件生物是指其个体可由一个合子发育成的一套构件组成。如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖。Harper(1978)把合子称为基元（motif），个体上的结构单元（如枝条系统等）称为构件。在高等植物种群的数量统计中，构件的结构、数目与分布状况往往比基元更为重要。（三）植物的构件种群第二节植物种群的数量动态（一）生命表及存活曲线生命表（lifetable）是描述种群死亡过程的一览表。生命表应用较广，作为生态学工作者应该学会编制生命表的具体方法。在编制生命表之前，首先要划分年龄阶段，如人常用5年，鱼类常用一年，枝角类常用1天等等。生命表数据的搜集有两种：1.静态生命表：根据某一特定时间，对种群作一年龄分布的调查，根据其结果而编制。这一类生命表的各年龄组都是在不同的年中经历过来的。当然假定种群的年龄组成不变，且年复一年种群经历的环境不变。在鱼类和鸟类研究中常用。

2.动态生命表：即同时观察一群同时出生的生物存活的数据来编制生命表。如藤壶的生命表。枝角类的生命表亦然。一般的生命表格式或构成，表头依序是：

x：年龄级nx:在x龄级开始时的存活个体数lx:在x龄级开始时的存活率dx:从x到x+1期的死亡个体数qx:从x到x+1期的死亡率ex:x期开始时的平均期望寿命或平均余年Lx:从x到x+1龄期的平均存活个体数Tx:进入x期的全部个体在x期以后的存活总个体数表7.1藤壶（Balanusglandula）的生命表*

*对1959年固着的种群进行逐年观察，到1968年全部死亡。

各参数关系：

lx

＝

nx/n0dx

＝

nx

－

nx＋1

qx

＝dx/

nx计算平均期望寿命ex

：先计算每年龄期的平均存活数目：最后计算：ex表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间的估计值。其次计算“个体年”的累积数：Lx

＝

nx+

nx＋12

Tx

＝

å¥xxL

ex

＝

Tx

nx

静态生命表：见P159（二）存活曲线和死亡曲线根据生命表数据可作存活曲线和死亡曲线。常用存活曲线：

存活曲线是以年龄为横坐标，存活个体数或存活率为纵坐标得到的曲线。表示随年龄增加而存活率（或死亡率）变化的情况。2.存活曲线的类型三个基本类型：（1）Ⅰ型，凸型存活曲线：表示种群接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。如人类和大型哺乳动物。（2）Ⅱ型，对角线型存活曲线：表示各年龄期的死亡率是相等的。大多数生物属此。如水螅、鸟类等。（3）Ⅲ

型，凹型存活曲线：幼体期死亡率很大，存活曲线骤然下降，但在度过此期以后，死亡率就低而稳定，如鱼类、牡蛎、寄生虫等属此。图

存活曲线的类型（引自Odum，1971）

存

活

数

年龄（平均寿命）

A

B1

B2

B3

C

现实生活中的生物种群，不会有完全这样典型的存活曲线，但可表现出接近某型或中间型。大多数生物居于A、B两型之间。二、种群增长的基本模型

（一）种群的指数增长

种群在无限制条件下呈指数增长，是种群增长的最简单形式。(二)种群的逻辑斯谛增长（logisticgrowth）

在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，也称S型增长，其数学模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

N为种群数量；K为环境容量，即某一环境所能维持的种群数量，在曲线中表示为渐近线。N=K/2种群生长的几个阶段：

增长期：种群数量增加，K-N>0诱发期：数量暂时无明显增长或增长极慢；指数增长期：增长率接近种群的内禀增长率。呈指数式增长。直线增长期：数量继续增加，但增长率和增长量逐渐下降。平衡期：数量达到高峰后保持稳定的阶段。但也有颤动或波动。消落期：随着死亡率的增大，种群数量逐渐下降的阶段。初期指数下降，以后非指数下降。种群增长模型种群密度环境阻力KJ形曲线S形曲线时间(K为环境容纳量)第三节生态对策是指生物在进化过程中，在繁殖和竞争等方面朝着不同方向、适应不同栖息生境的对策。生物在自然选择中总是面临着两种相反的可供选择的进化对策：即r对策（或r选择）和k对策（或K选择）。生态对策（ecologicalstrategy）：r对策。生物个体小，寿命短，存活率低，但增殖率高(r)，具有较大的扩散能力，适应于多种栖息环境，种群数量常出现大起大落的突发性波动。属于r对策的生物称r对策者，昆虫、细菌、藻类等属于r对策生物。k对策。生物个体较大，寿命长，存活率高，适应于稳定的栖息生境，不具较大扩散能力，但具有较强的竞争能力，种群密度较稳定，常保持在k水平。属于k对策的生物称为k对策者。通常脊椎动物和种子植物属于k对策生物。存活率年龄存活率存活率年龄年龄r–选择和K–选择的典型特征属于k对策的生物虽然种间竞争的能力较强，但r值低，遭受激烈变动或死亡后，返回平衡水平的自然反应时间（1／r）较长，容易走向灭绝。因此，对属于k对策生物的资源，应重视其积极保护工作。属于r对策的生物，虽竞争能力弱，但r值高，返回平衡水平的反应时间较短，灭绝的危险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力，当种群密度大或生境恶化时，可以离开原有生境，在别的地方建立新的种群。这种高死亡率、广运动性和连续面临新的局面的特征，使新的基因获得较多的发展机会。生活史模式的多样化

两种极端对策之间是一个连续谱。即使同一类生物，其中有的比较趋向于r–选择，有的比较趋向K–选择。

大部分海洋真骨鱼类是偏向于r–选择，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K–选择。浮游植物通常属于r–选择的类别，但如果深入分析，也可发现有的也具有K–选择的特征。①珍稀动物的保护、害虫防除及资源持续利用的理论依据。

②

K–对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一个灭绝点（X）。③

r–对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有一个平衡点S

。r–选择和K–选择概念的实践意义图4-12三角对策理论环境存在胁迫或干扰时，植物可能采取三种对策：竞争对策、耐压对策和杂草对策，分别位于三个角。见P164第四节种内关系和种间关系一、种内竞争1，密度效应1）最后产量衡值法则（lawofconstantfinalyield）不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。

最后产量衡值法则可表示为：Y=×d=Ki其中：

表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产量；Ki是一常数。

2）–3/2自疏法则

该法则可用下式表示：

=C×d-3/2

两边取对数得：lg=lgC–3/2lgd表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”。其斜率为-3／2。

二、种群间的相互关系

生物种与种之间有着相互依存和相互制约的关系，且这一关系是极其复杂的。如果用“十”、“一”、“0”三种符号分别表示某一物种对另一物种的生长和存活产生有利的、抑制的或没有产生有意义的影响和作用，则两个物种间的基本关系可归纳为九种类型，如下表：作用类型物种1物种2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影响竞争直接干涉型--直接相互抑制资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影响寄生作用+-1寄生者得利，2猎物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2猎物受抑制偏利共生+01共栖者得利，2宿主不受影响原始合作++1、2都有利，不发生依赖关系互利共生++对双方都有利，并彼此依赖两个物种的种群相互作用类型

(一)正相互作用正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作三种类型。

互利共生是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种相互关系。常见于需求极不相同的生物之间。

偏利共生指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。

原始协作是指两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存。

互利共生（mutualism）互利共生的概念：两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利互利共生的类型：共生性与非共生性互利共生：植物与菌根、根瘤菌，植物与昆虫专性与兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物与固氮菌、有花植物与动物防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌、植物与蚂蚁动物体内的共生性互利共生：肠道菌群针叶树的根瘤菌左边的沒有根瘤菌共生右边的有根瘤菌共生偏利共生共生对一方有利、对另一方无害的共生类型附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源合作在热带地区，兰花通常以树干作支撑鱼以海葵作庇护的场所偏利作用（二）负相互作用

负相互作用包括竞争、捕食和寄生等。负相互作用使受影响的种群增长率降低，但并不意味着有害。从生态角度看，负相互作用能增加自然选择能力，有利于新的适应性状的发展。

1．竟争（competition）生物种群的竞争通常包括种间竞争和种内竞争。发生在两个或更多物种个体之间的竞争称为种间竞争。种间竞争不论其作用基础如何，竞争的结果可向两个方向发展：第一是一个物种完全挤掉另一物种