第四章 细胞质膜与细胞表面

细胞生物学

CellBiology伊犁师范学院

课程内容第一章绪论第二章细胞基本知识概要

第三章 细胞生物学研究方法第四章细胞质膜与细胞表面第五章 细胞质基质与内膜系统第六章细胞的能量转换第七章细胞核与染色体第八章 细胞增殖及其调控第九章核糖体

第十章细胞骨架第十一章细胞分化与基因表达调控第十二章细胞衰老与凋亡第四章细胞质膜与细胞表面伊犁师范学院生物教研室何春霞制作

第一节细胞质膜与细胞表面特化结构(自学)

第二节细胞连接(celljunction)

第三节细胞外被与细胞外基质细胞连接的概念

是指细胞间或细胞与细胞基质之间的联系结构。一封闭连接（occludingjunctions）二锚定连接（anchoringjunctions）三通讯连接（communicatingjunctions）

四、细胞表面的粘着因子（celladhesionmolecule，CAM）一、胶原（collagen）二、糖胺聚糖和蛋白聚糖三、层粘连蛋白和纤粘连蛋白四、弹性蛋白（elastin）五、植物细胞壁（cellwall）第三节细胞外被与细胞外基质一、封闭连接存在于脊椎动物的上皮细胞间。连接区域具有蛋白质焊接线，也称嵴线，由跨膜细胞粘附分子构成。相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。电镜图封闭连接的主要作用二、锚定连接（anchoringjunctions）锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个坚挺、有序的细胞群体。中间纤维有关的：桥粒（desmosome）

半桥粒（hemidesmosome）肌动蛋白有关的：粘着带（adhesionbelt）粘着斑（focaladhesion）类型连接蛋白：细胞内附着蛋白（attachmentproteins）跨膜连接的糖蛋白是相邻细胞间形成的纽扣状结构。通过质膜下的致密斑连接中间纤维。桥粒中间为钙粘素。分布：承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食管、心肌中。细胞膜细胞间隙中线(桥粒蛋白、糖链)角蛋白丝胞质斑（20~30nm)电镜图

桥粒（desmosome）位于上皮细胞基面与基膜之间，连接蛋白为整连蛋白。中间纤维终止于致密斑内。半桥粒（hemidesmosome）粘合带：（adhesionbelt）呈带状环绕细胞，位于紧密连接下方。相邻细胞间的粘合分子为E-钙粘素。介于紧密连接与桥粒之间。粘合斑（adhesionplaque）肌动蛋白纤维与细胞外基质之间的连接方式。使细胞具有附着的功能粘合带与粘合斑1、间隙连接2.胞间连丝plasmodesmata3、化学突触synapse三、通讯连接间隙连接多分布于神经细胞、腺细胞、上皮细胞、心肌细胞和平滑肌细胞。连接处有2~4nm的缝隙。基本单位称连接子（connexon），由6个相同或相似的跨膜蛋白亚单位环绕而成。1、间隙连接注射染料证明间隙连接可允许分子量小于1KD的分子通过。间隙连接的功能2.胞间连丝plasmodesmata由穿过植物细胞壁的原生质构成，直径约20~40nm。中央有内质网形成的连丝小管。功能上与动物细胞间的间隙连接类似。允许分子量小于1*103，半径约为0.7-0.8nm的分子通过，在相邻细胞间起通讯作用。

通透性可调节，某些植物病毒能制造特殊的蛋白质，使胞间连丝的有效孔径扩大。3、化学突触synapse

是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式，其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。由突触前膜、突触后膜、突触间隙三部分组成。突触前神经元的突起末梢膨大呈球形，称突触小体。突触小体内有突触小泡，内含神经递质。四、细胞表面的粘着因子（celladhesionmolecule，CAM）介导细胞与细胞、细胞与外基质之间粘附作用的跨膜糖蛋白钙粘素家族（Cadherin）选择素家族（Selectin）免疫球蛋白超家族（Immunoglobulinsuperfamily）整合素家族（Integrin）细胞粘着分子都是跨膜糖蛋白，分子结构由三部分组成：①胞外区，肽链的N端部分，带有糖链，负责与配体的识别；②跨膜区，多为一次跨膜；③胞质区，肽链的C端部分，一般较小，或与质膜下的骨架成分直接相连，或与胞内的化学信号分子相连，以活化信号转导途径。钙粘素（cadherin）属亲同性CAM，其作用依赖于Ca2＋。至今已鉴定出30种以上钙粘素，分布于不同的组织。（一）、钙粘素

钙粘素的作用钙粘素结构模型1．介导细胞连接，在成年脊椎动物，E-钙粘素是保持上皮细胞相互粘合的主要CAM，是粘合带的主要构成成分。2．参与细胞分化，钙粘素对于胚胎细胞的早期分化及成体组织的构筑有重要作用。在发育过程中通过调控钙粘素表达的种类与数量可决定胚胎细胞间的相互作用，从而通过细胞的微环境，影响细胞的分化，参与器官形成过程。3．抑制细胞迁移，很多种癌组织中细胞表面的E钙粘素减少或消失，以致癌细胞易从瘤块脱落，成为侵袭与转移的前提。因而有人将E钙粘素视为转移抑制分子。

钙粘素的作用选择素（selectin）属异亲性CAM，其作用依赖于Ca2＋。主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘合。已知选择素有三种：L选择素、E选择素及P选择素。（二）、选择素免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF），分子结构中含有免疫球蛋白（Ig）的类似结构域CAM超家族，一般不依赖于Ca2＋。免疫球蛋白结构域是指借二硫键维系的两组反向平行β折叠结构。（三）、免疫球蛋白超家族整合素（integrin）大多为亲异性细胞粘附分子，其作用依赖于Ca2＋。介导细胞与细胞间的相互作用及细胞与细胞外基质间的相互作用。几乎所有动植物细胞均表达整合素。（四）整合素

细胞外被概念：细胞外被cellcoat（糖萼glycocalyx）指细胞外覆盖的一层粘多糖（糖蛋白或糖脂）功能：对膜蛋白其保护作用，对细胞识别有重要作用。类型：糖蛋白、糖脂细胞外基质概念：细胞外基质（extracellularmatrix，ECM）是指分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。功能：粘连；支持；改变细胞微环境；信号功能。类型：胶原、层粘连蛋白和纤连蛋白、氨基聚糖与蛋白聚糖、弹性蛋白及植物细胞壁。类型：约占人体蛋白30％以上，已发现20多种，主要I-IV型，胶原纤维构成肌腱、皮肤、软骨、韧带、结缔组织等

一、胶原（collagen）胶原的分子结构胶原的合成胶原的功能分子结构：胶原蛋白的基本结构单位是原胶原(tropocollagen),原胶原肽链的一级结构具有(Gly-x-y)n重复序列,其中x常为脯氨酸(Pro),y常为羟脯氨酸(Hypro)或羟赖氨酸(Hylys)。原胶原是由三条α-肽链组成的纤维状蛋白质,相互拧成三股螺旋状构型,长300nm,直径1.5nm。在胶原显微的内部，原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列，相邻的原胶原蛋白头尾相连，平行排列的N端和C端共价结合。合成：胶原肽链在内质网合成，胶原纤维装配始于内质网，经高尔基体，在细胞外完成。胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白。构成细胞外基质的骨架，与其它组分形成结构和功能的复合体，具有很强的抗张力强度，使组织具有牢固，不易变形的特性。功能二、糖胺聚糖和蛋白聚糖糖胺聚糖：由重复二糖单位（氨基己糖和糖醛酸）构成的长链多糖；蛋白聚糖：由糖胺聚糖和核心蛋白的丝氨酸残基共价连接成的巨分子。1．糖胺聚糖（glycosaminoglycan，GAG）糖胺聚糖是由重复二糖单位构成的长链多糖

二糖单位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖)+糖醛酸;

氨基聚糖:透明质酸、4-硫酸软骨素、6-硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角质素等。透明质酸(hyaluronicacid)及其生物学功能

透明质酸是增殖细胞和迁移细胞的胞外基质主要成分,也是蛋白聚糖的主要结构组分

透明质酸在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用

透明质酸使细胞保持彼此分离,使细胞易于运动迁移和增殖并阻止细胞分化

蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面

蛋白聚糖由糖胺聚糖与核心蛋白(coreprotein)的丝氨酸残基共价连接形成的巨分子，其含糖量可达90%-95%。

若干蛋白聚糖单体借连接蛋白以非共价键与透明质酸结合形成多聚体2．蛋白聚糖（proteoglycan）蛋白聚糖的特性与功能

显著特点是多态性：不同的核心蛋白,不同的氨基聚糖；

软骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一,赋予软骨以凝胶样特性和抗变形能力；

蛋白聚糖可视为细胞外的激素富集与储存库，可与多种生长因子结合，完成信号的传导。蛋白聚糖的特性与功能三、层粘连蛋白和纤粘连蛋白层粘连蛋白:是各种动物胚胎和成体组织基膜的主要结构组分，细胞常通过层粘连蛋白固定于基膜上。纤粘连蛋白：高分子量糖蛋白，是多聚体，20种以上，受体是整合蛋白家族，介导细胞粘附，促成细胞迁移。

层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD）,动物胚胎及成体组织的基膜的主要结构组分之一；

层粘连蛋白的结构由一条重链和两条轻链构成

细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；1、层粘连蛋白（laminin，LN）

层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结合部位：

与Ⅳ型胶原的结合部位；

与细胞质膜上的整合素结合的Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列。

层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重要作用；层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。

纤连蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD）

纤连蛋白模型2、纤连蛋白（fibronectin，FN）纤连蛋白的主要功能

介导细胞粘着，进而调节细胞的形状和细胞骨架的组织，促进细胞铺展；

在胚胎发生过程中，纤连蛋白对于许多类型细胞的迁移和分化是必需的；

在创伤修复中，纤连蛋白促进巨噬细胞和其它免疫细胞迁移到受损部位；

在血凝块形成中，纤连蛋白促进血小板附着于血管受损部位。纤连蛋白的主要功能弹性蛋白是弹性纤维的主要成分，细胞外基质中的弹性纤维网络，赋予组织以弹性使其在延长后可以回弹。弹性纤维主要存在于血管、肺部、皮肤和肌键等组织中

四、弹性蛋白（elastin）弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具有两个明显的特征:

构象呈无规则卷曲状态；

通过Lys残基相互交连成网状结构。

纤维素分子

纤维素微原纤维（microfibril）,

为细胞壁提供了抗张强度

半纤维素（hemicellulose）:木糖、半乳糖和葡萄糖等组成的高度分支的多糖

介导微原纤维连接彼此连接或介导微原纤维与其它基质成分（果胶质）连接植物细胞壁的组成五、植物细胞壁（cellwall）

果胶质（pectin）：含有大量携带负电荷的糖，结合Ca2+等阳离子,被高度水