喀纳斯自然保护区苔藓植物资源

喀纳斯自然保护区苔藓植物资源

卡纳斯自然保护区位于新疆布尔津县，位于阿尔泰山西侧，面积2.5.105公顷。受第四纪冰川和北冰洋气候影响,形成特殊的自然景观和植被类型。迄今为止,对这个地区苔藓植物标本的采集和研究很有限,秦仁昌等老一辈植物学者于20世纪50年代在采集蕨类植物标本时收集了一些苔藓植物标本,见到零星报道的有5属6种(1978)。赵建成等报道了苔藓植物27科52属77种,其中,苔类2科2属2种,藓类25科50属75种。1995-2007年,笔者对喀纳斯国家级自然保护区进行了全面的野外调查,收集苔藓标本3000余号,经鉴定整理,该地区苔藓植物有50科105属242种。其中,苔类14科17属21种,藓类36科88属221种(含变种),大大丰富了该地区的苔藓植物种类。苔藓植物群落的划分主要是根据群落所处的生境及其所着生的基质性质。有关中国苔藓植物生态类型和群落组成方面的资料较少,本文参照陈邦杰教授对苔藓植物群落类型的划分和《中国苔藓植物属志》(上册)中的分类系统,结合实地观察资料,将喀纳斯自然保护区的苔藓植物群落划分为4个生态类型:①水生苔藓群落(bryo-hydrophytia);②土生苔藓群落(bryo-geophytia);③石生苔藓群落(bryo-petrophytia);④木生苔藓群落(bryo-epixylophytia)。1关于苔藓群落本类型泛指生于水中和沼泽湿地的苔藓群落,即在一般的山涧溪流石面、水渠岸边或低洼积水的沼泽地等环境条件下,苔藓植物种类有规律的组合。喀纳斯国家级自然保护区内山体高大,河流发源于高山冰川,为形成水生苔藓植物群落提供了优越的自然条件。至今在喀纳斯国家级自然保护区内还没有发现漂浮水面的苔藓种类,但在沟边或沼泽湿地生长的种类不少,约有23种,占总种数的9.5%,包括2个类型:1.1水生固着苔藓群落(bryo-nareidia)该群落常见于山溪流水中,植物体终年浸没在水中,假根固着于石面。主要是:(1)水藓群落(Fontinalietum)。主要种类为水藓(Fontinalisantipyretica)、水藓细枝变种(F.antipyreticavar.gracilis)和羽枝水藓(F.hypnoides),主要分布在海拔1300~1800m的溪流及泉水中的岩面上。(2)凤尾藓群落(Fissidenetum)和薄网藓群落(Leptodictietum)。主要由凤尾藓(Fissidensadianthoides)和薄网藓(Leptodictyumriparium)等种类组成。(3)牛角藓群落(Cratoneuronetum)。生长于溪流或河岸石上,密集丛生,成单种群落,习见种如牛角藓(Cratoneuronfilicinum)。(4)水灰藓群落(Hygrohypnetum)。主要成分为水灰藓(Hygrohypnumluridum)。此外,薄网藓(Leptodictyumriparium)、钩枝镰刀藓(Sanioniauncinata)、圆叶匍灯藓(Plagiomniumvesicatum)、尖叶葡灯藓(P.cuspidatum)、泽藓(Philonotisfontana)和牛角藓(Palustriellacommutata)等藓类植物也常见。1.2水生沼泽苔藓群落(bryo-helodia)该群落主要分布在林内低洼积水处,最典型的是泥炭藓群落(Sphagnetum)或泥炭藓-金发藓群落(Sphagno-Polytrichetum)。它们由尖叶泥炭藓(Sphagnumcapillifolium)、粗叶泥炭藓(S.squarrosum)、细叶泥炭藓(S.teres)、叶泥炭藓(S.obtusiusculum)、阔叶泥炭藓(S.warnstorfii)、红泥炭藓(S.rubellum)和直叶金发藓(Polytrichunstrictum)等组成。沼泽皱蒴藓(Aulacomniumpalustre)、多蒴匍灯藓(Plagiomniummedium)和镰刀藓(Drepanocladusrevolvens)也属于水生的沼泽苔藓群落。2群落结构与生境该群落包括生长于土地、土表、土壁或岩面薄土的苔藓群落。它与小地形的水湿条件、土壤的理化成分和种子植物的组成有密切的关系。喀纳斯国家级自然保护区土生苔藓植物约有120种,约占该区苔藓植物的50%。根据水湿条件和土壤性质的不同可分为4种类型:2.1短命土生苔藓群落(bryo-ephemero-geophytia)该群落大多是一年生小型苔藓植物,有季节性的繁茂和衰败现象。最习见的为真藓群落(Bryetum),主要包括真藓(Bryumargenteum)、丝瓜藓(Pohliaelongata)。葫芦藓(Funariahygrometrica)也属于短命藓类。地钱群落(Marchantietum),由地钱(Marchantiapolymorpha)形成大片单种群落,常生于渠边,以它平辅生长的特性减少了流水对土壤的冲刷。石地钱群落(Reboulietum),由石地钱(Rebouliapolymorpha)形成单种群落,多生于海拔1350~1800m的背阴土壁上。2.2土壁湿生苔藓群落(bryo-hygro-geophytia)该群落常生于林地边缘、路边和倾斜湿润土壁上,该保护区最常见的有下列几种藓类群落:(1)提灯藓群落(Mnietum)或提灯藓-匍灯藓群落(Mniem-Plagiomnietum),主要包括平肋提灯藓(Mniumlycopodioides)、偏叶提灯藓(M.thomsonii)、刺叶提灯藓(M.spinosum)、长尖匍灯藓(Plagiomnummedium)和圆叶匍灯藓(P.vesicatum),它们喜生于阴湿的林缘或近水处的土壁上,并与小型草本植物或其他藓类夹杂生长。其中,以平肋提灯藓为主要成分的群落在保护区内分布较为广泛,有时也以它形成单种群落。(2)丝瓜藓群落(Pohlietum),主要有泛生丝瓜藓(Pohliacruda)和黄丝瓜藓(P.nutans)等,有时也与梨蒴珠藓(Bartramiapomiformis)及墙藓(Tortulamuralis)混生。泛生丝瓜藓也常形成小片单种群落。土壁湿生群落与湿润石生群落虽然基质不同,但光照条件相近,因此,这两种群落之间存在过渡类型,有的湿润石生种类也可形成土壁湿生群落,反之亦然。2.3高山草原苔藓群落(bryo-alpino-geophytia)高山草原地带土质浅薄,石坡丛集的地区往往草本种子植物稀少,苔藓地衣群落则居主要地位。该群落在保护区常见的有:(1)曲尾藓群落(Dicranetum),主要成分是长叶曲尾藓(Dicranumelongatum)和折叶曲尾藓(D.fragilifolium)。此外,毛尖金发藓(Polytrichumpiliferum)、桧叶金发藓(P.juniperinum)以及高山金发藓(Pogonatumalpinum)等也会夹杂其中。(2)真藓群落(Bryetum),主要有黄色真藓(Bryumpallescens)、细叶真藓(B.capillare)、极地真藓(B.arcticum)、球蒴真藓(B.turbinatum)和高山真藓(B.alpinum)等组成。在阴湿背石缝处,常见有大帽藓(Encalyptaciliata)、紫萼藓(Grimmiaspp.)和圆蒴连轴藓(Schistidiumapocarpum)等组成密集或稀疏的混生群落。2.4林地苔藓群落(bryo-hylo-geophytia)林地是大多数苔藓植物比较适合的生长环境。由于林分的组成和林地的湿度、光照及土壤条件的不同,组成群落的属种差异也很明显,苔藓植物种类成分较为复杂。在保护区内的西伯利亚云杉(Piceaobovata)林下,主要由镰刀藓(Drepanocladusaduncus)、丝瓜藓(Pohliacruda)等组成藓类层;在低海拔区的西伯利亚落叶松(Larixsibirica)林下,主要由毛梳藓(Ptiliumcrista-castrensis)和山羽藓(Abietinellaabietina)等组成藓类层,塔藓群落(Hylocomietum)和金发藓群落(Polytrichetum)与多种石蕊(Cladoniaspp.)组成林下地被层的主体。羽藓群落(Thuidietum),以绿羽藓(Thuidiumassimile)为主要成分,混生有山羽藓(Abietinellaabietina)、裂叶苔科(Lophoziaceae)的一些种,它们共同构成较厚的林下苔藓层,有时还混生匍灯藓(Plagiomniummedium)和钝叶匍灯藓(P.rostratum)。青藓群落(Brachythecietum),主要由羽枝青藓(Brachytheciumplumosum)、褶叶青藓(B.salebrosum)、溪边青藓(B.rivulare)、亚灰白青藓(B.pseudo-subalbicans)和毛尖藓(Cirriphyllumcirrhosum)等组成,常生于较稀疏透光的林地中。镰刀藓群落(Drepanocladetum),由钩枝镰刀藓(Sanioniauncinata)构成单种群落,常密集交织成厚的藓层。灰藓群落(Hypnetum),主要由弯叶灰藓(Hypnumhamulosum)、卷叶灰藓(H.revolutum)组成,这两种也常分别形成单种群落。墙藓群落(Tortuletum),主要由泛生墙藓(Tortulamuralis)组成,它们常出现于林下较干燥的土壤上。另外,灰黄真藓(Bryumpallescens)、红叶藓(Bryoerythrophyllumrecurvirostrum)、细叶泥炭藓(Sphagnumteres)、刺叶提灯藓(Mniumspinosum)、硬叶提灯藓(M.stellare)、丝瓜藓(Pohliaflexuosa)、万年藓(Climaciumdendroides)、小牛舌藓(Anomodonminor)、薄罗藓(Leskeapolycarpa)、大叶湿原藓(Calliergongigantum)和日本拟垂枝藓(Rhytidiadelphusjaponicus)等也常出现在针叶-阔叶林地中。西伯利亚云杉-西伯利亚红松-西伯利亚落叶松-白桦木混合林下是保护区苔藓植物种类繁多的地带,组成的群落也很复杂。林地内的环境条件稍有变化,组成苔藓植物的种类成分即有显著的差异,所以林业科研和生产上常依其出现的群落不同,作为划分森林类型和判断林地环境的指示植被。3石生苔藓群落组成及群落类型该群落指生长于岩石或石壁上的苔藓群落。根据实地观察到的水湿状况、受光条件及岩石的理化性质,保护区石生苔藓群落的种类组成及形成的群落类型存在较大的差异。该群落分布的种类较多,初步统计有102种,占总种数的42%,可分为2种类型。3.1真藓属的种类该群落生于林下或背阴处,经常湿润的石质基质及溪边岩面薄土上。保护区内这类群落中最常见的是:(1)提灯藓群落(Mnietum),主要为平肋提灯藓(Mniumlycopodioides)。(2)真藓群落(Bryetum),主要是真藓属的种类;还有北方紫萼藓(Grimmiadecipiens)、绿羽藓(Thuidiumassimile)、灰羽藓(Thuidiumpristocalyx)、瓦叶假细罗藓(Pseudoleskeellatectorum)、柳叶藓(Amblystegiumserpens)、平藓(Neckerapennata)、密根多毛藓(Lescurearadicosa)、石生多毛藓(L.saxicola)、牛尾藓(Struckiazerovii)、硬叶拟白发藓(Paraleucobryumenerve)、长枝砂藓(Rhacomitriumericoides)和小孔筛齿藓(Coscinodoncribrosus)等,在林下或背阴处的岩面薄土上均有分布。3.2enm和紫由来群落该群落生于山坡或林地以外空旷阳光地或比较干燥的石质基质上,苔藓植物完全依赖雨水或空气中的水分生存。在保护区内最习见的有:紫萼藓群落(Grimmietum)或紫萼藓-连轴藓群落(Grimmia-Schistidietum)或紫萼藓-砂藓群落(Grimmia-Racomitrienm)或紫萼藓-黑藓群落(Grimmia-Andreaeatum),主要由岩生紫萼藓(Grimmialongirostris)、后边紫萼藓(G.unicolor)、垫丛紫萼藓(G.pulvinata)、山地紫萼藓(G.montana)、直叶紫萼藓(G.elatior)和原蒴连轴藓(Schistidiumapocarpum)、砂藓(Rhacomitriumcanescens)、黑藓(Andreaearupestres)等组成。有时原蒴连轴藓也形成单种群落。紫萼藓群落(Grimmietum)往往和虎尾藓(Hedwigiaciliata)以及景天科的景天属(Sedum)植物与地衣中的梅衣(Parmeliaspp.)形成固定群落。干燥裸露的岩面上由于苔藓植物的存在,逐渐在岩石表面积累了薄土层,随着苔藓植物群落的不断扩大,厚度也相应增加,这样也就改善了岩面局部的环境,在一定程度上为其他植物的生长创造了生境条件。4腐木生苔藓群落在干燥地区或非森林地区木生群落是稀少的。除了极少数为紧贴树生种类外,绝大多数是在林中倒木和陈年朽木、腐枝上生长的腐木群落,组成该类型群落的苔藓植物在保护区约有52种,占总种数的21.5%,分为2个类型:4.1紧贴树生苔藓群落(bryo-compactae)该群落的苔藓植物多平铺紧贴树皮,一般难以与树干分离。习见的有木灵藓群落(Orthotrichetum),主要由钝叶木灵藓(Orthotrichumobtusifolium)、黄木灵藓(O.speciosum)、密叶美喙藓(Eurhynchiumsavatieri)、曲尾藓(Dicranumscoparium)和灰藓(Hypnumcupressiforme)等组成。主要生长在云杉树干的近基部和背阴处,常呈零散小丛群落。4.2腐木生苔藓群落(bryo-putridae-epixylophytia)腐木苔藓植物群落主要出现在云杉林内较阴处,种类丰富,在一段倒地腐木上几乎无单种苔藓群落,往往是多个种类组合在一起。较显著的有:(1)青藓群落(Brachythecium),常由羽枝青藓(Brachytheciumplumosum)、短助青藓(B.wichure)等组成。(2)曲尾藓群落(Dicranetum),主要由折叶曲尾藓(Dicranumfragilifolium)、曲背藓(Oncophoruswahlenbergii)、角齿藓(Ceratodonpurpureus)等组成,还有细肋镰刀藓(Drepanocladustenuinervis)、光泽棉藓(Plagiotheciumlaetum)、腋苞藓(Pterigynandrumfiliforme)、具喙提灯藓(Mniummarginatum)、美丽同叶藓(Isopterygiopsispulchella)、金灰藓(Pylaisiapolyantha)、毛尖金灰藓(P.steerei)、直叶珠藓(Bartramiaithyphylla)、薄囊藓(Leptobryumpyriforme)、美姿藓(Timmiamegapolitana)和美喙藓(Eurh