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东亚飞解释生飞细胞的生殖特性
近年来,由于气候变化、干旱、植被破坏、过度放牧、退耕还林、牧场归还等因素,蝗灾的发生程度逐年恶化。但是关于东亚飞蝗间歇性暴发的规律及影响因素还不十分清楚,严重影响了蝗虫防治的预见性和主动性。因此,深入研究影响东亚飞蝗种群动态,特别是与其间歇性暴发相关的因素,对于准确预测与监测其种群数量动态,保障有效治理具有重要意义。20世纪60年代,中国科学院昆虫研究所的郭郛先生等报道东亚飞蝗生殖力是影响其种群密度调节机制的重要因素。据报道有多种蝗虫可以进行孤雌生殖。A.G.Hamilton证明了沙漠蝗(Schistocercagregaria)具有孤雌生殖现象。陈永林等报道了东亚飞蝗也具有孤雌生殖现象。孤雌生殖被认为在进化上比两性生殖有很多的优点。在一个种群中同时有两性生殖又有孤雌生殖的情况应该是进化中短暂的和罕见的。东亚飞蝗主要以两性生殖保持种群,在一些极端情况下也能够进行孤雌生殖,初步观察结果是孤雌生殖的产卵前期延长、产卵量下降、而且孤雌生殖的寿命较长,但是,至今关于东亚飞蝗的孤雌生殖能力的相关详尽研究还十分罕见。因此推测孤雌生殖可能是其在种群密度较低的情况下保存种群的重要手段,种群数量经过一段时间的上升期,而呈间歇性暴发。笔者通过对东亚飞蝗孤雌生殖与两性生殖在产卵期、产卵量、寿命等几个方面的对比研究,已初步明确东亚飞蝗孤雌生殖的基本特征,为东亚飞蝗种群动态的预测奠定基础,从而减少防治的盲目性。1两性生殖和孤成虫的诱导诱导产卵东亚飞蝗试虫的卵采自河北省田间,在中国农业大学农业部生物防治重点实验室孵化后放在铁纱网养虫笼(高约45cm,直径约15cm)中饲养,每日用新鲜玉米叶饲喂2次并及时清理虫笼。饲养环境条件为28~32℃、相对湿度为60%左右,光照为12∶12h(光∶暗),直到蜕皮到5龄时,鉴别雌雄,用于试验。两性生殖组将5龄蝗蝻雌、雄各1头置于同一养虫笼中饲养,重复5次,每个重复雌雄虫各10头。孤雌生殖组将5头雌性5龄蝗蝻置于1养虫笼中,共重复5次,每次重复10头雌虫。待上述2处理的蝗蝻羽化为成虫时,将产卵盒填入湿润蛭石,放入两性生殖和孤雌生殖的每个养虫笼中,用于雌虫产卵。从羽化后第5天开始每天将产卵盒取出查卵、收卵并记录。采用SPSS软件中的成对数据的t-测验,对数据进行统计分析和差异显著性检验。2结果与讨论2.1成虫生均寿命两性生殖和孤雌生殖后的雌虫寿命见图1,从图1中可看出,两性生殖和孤雌生殖的雌虫平均寿命分别为53.58,63.52d,两性生殖后的雌虫短于孤雌生殖后,两者相差10d,差异显著(P<0.05)。而郭郛的试验结果研究表明是孤雌生殖的成虫平均寿命比两性生殖的长30多天,该研究结果与此比略有出入。2.2成虫死亡率从图2中可看出,两性生殖雌成虫自羽化后的第43天开始死亡率有较大幅度的上升,而孤雌生殖的雌成虫的死亡率则在羽化后的第56天才出现死亡高峰,比两性生殖的明显延后。两种生殖方式的雌成虫最长都可以存活3个月。2.3生殖成虫产卵量孤雌生殖的产卵量明显少于两性生殖,约为其1/2.596。该试验中50头孤雌生殖雌虫共产卵57次,平均每头产卵1.14次,而50头两性生殖雌虫共产卵148次,平均每头产卵2.96次,二者差异极显著(P<0.01)(图3)。郭郛对孤雌生殖的产卵量的研究结果并没有做统计学分析,但是该结果与其研究结果基本相符。分析两性生殖产卵量比孤雌生殖多的原因是在两性生殖过程中,雄虫能够通过释放促成熟信息素或接触刺激和促进雌虫卵巢成熟,使得两性生殖的雌虫产卵量更多。2.4孤成虫及产卵时期从图4可以看出,两性生殖开始于羽化为成虫后第7天,结束于羽化为成虫后第82天,产卵期共历75d。产卵高峰期较为明显,处于成虫后第26天到第66天,共历40d,产卵时期出现周期性,周期约为3d,有5~6个周期高峰,每个周期高峰之间相差7~10d。孤雌生殖的雌虫开始产卵于成虫后第16天,结束于成虫后第78天,产卵期共历62d。孤雌生殖的产卵高峰期不甚明显,处于成虫后第29天到第47天,共历18d,产卵时期周期性亦不明显,每2~3d产卵1次,高峰值明显低于两性生殖,大致有6个周期高峰,每个周期高峰相差10~12d。分析原因是,孤雌生殖的卵巢中核酸和蛋白质合成速度都显著慢于两性生殖,因此卵的发育周期也相对较长。两性生殖的雌虫每头最高产卵为0.4块/d,孤雌生殖雌虫每头最高产0.14块/d。两性生殖高峰期的产卵量占全部的33%,孤雌生殖高峰期的产卵量占全部的40%,可以看出两性生殖高峰期产卵量所占比例小于孤雌生殖,由此可得,孤雌生殖产卵时期比较集中(图4)。另外,两性生殖的产卵时间较孤雌生殖的提前7d左右,在成虫的第8天就开始产卵,而孤雌生殖是在成虫的第17天开始。关于昆虫的孤雌生殖产生原因可能是多方面的,与在减数分裂过程中星体的自组织有关,或是生殖系统中存在的内共生细菌(Wolbachia)。在东亚飞蝗中产生的孤雌生殖原因还有待进一步研究。3日生期5/5岁1)东亚飞蝗孤雌生殖雌虫寿命明显长于两性生殖,雌虫死亡高峰期晚于两性生殖。2种生殖方式的雌成虫最长都可以存活3个月。2)东亚飞蝗孤雌生殖产卵量明显少于两性生殖,开始产卵时间晚于两性生殖,产卵期短于两性生殖。3)东亚飞蝗孤雌生殖的产卵高峰期和周期性均不如两性生殖明显,高峰期明显短于两性生殖,周期略长于两性生殖。但是,孤雌生殖产卵
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