枣粘虫成虫的适配行为生态学

枣粘虫成虫的适配行为生态学

1成虫交配行为.枣是一种双壳类动物。它是属于枣科的一种主要害虫。它一年三次，在山西省、河北省、河南省、山东省和陕西省发生，江苏省和浙江省发生了4.5次。它是枣的主要树干和主要树枝的厚皮裂缝和洞中的越冬蛹。交配是有性繁殖昆虫繁衍后代的重要环节,是成虫行为发生改变的转折点.蛾类的交配行为具有明显的种特异性,通常呈现出一定的昼夜节律性,并且这种节律受到外界因子的调节.在蛾类中,交配后的雌蛾性信息素合成就会终止,而后开始产卵;而另外一些不释放性信息素或其性信息素还未发现的昆虫,也可观察到交配后雌虫的生殖行为发生彻底改变,由处女雌虫(virginfemale)行为(如求偶、交配)向已交配雌虫(matedfemale)行为(如产卵、失去性接受能力)转变.本试验采用枣粘虫成虫为供试昆虫,研究其交配行为、交配持续时间、交配次数、温度和光周期对交配的影响以及交配对雌蛾性信息素滴度的影响为枣粘虫全面综合治理提供科学依据.2材料和方法2.1越冬蛹的采集实验用的枣粘虫成虫系从山西省太谷县枣园枣树树皮缝中采集的越冬蛹,蛹按雌、雄分离,然后放入羽化笼,在温度为21±1℃、相对湿度85±10%、光照周期14L∶10D的饲养室羽化而得.2.2成虫交配和性信息素滴度的测定将越冬代同一日一经羽化的成虫,1雌1雄置于上端蒙以塑料窗纱的马灯罩内,置于与2.1相同的条件下,观察不同日龄成虫的交配时间和行为,观察总数为30对,从暗期开始每隔30min记录一次正在交配的对数.连续观察6d,这期间供以成虫10%蔗糖水.判断交配的标准是雄蛾和雌蛾尾部交合,且成180°角.将越冬代同一日一经羽化的成虫,置于与2.2相同的装置内,放入生化培养箱中,选取4个不同的温度:31±0.5℃、26±0.5℃、21±0.5℃、16±0.5℃,相对湿度85±10%,光周期14L∶10D.每一温度下观察30对,从暗期开始每隔30min记录一次正在交配的对数,连续观察3d,这期间供以成虫10%蔗糖水.将饲养室饲养的成虫在第2个黑暗期开始时分别转到连续黑暗和连续光照的试验室中,试验室其它环境条件同饲养室.在连续黑暗下用手电红灯每隔1h观察1次,记录正在交配的数目,连续观察36h.在连续光照下每隔1h观察一次,记录正在交配的数目,连续观察36h,以14L∶10D下的成虫作为对照,两种处理及对照观察成虫总数均为30对.将不同世代一经羽化的成虫配对,置于马灯罩内,在光周期14L∶10D,相对湿度85±10%环境下,观察交配持续时间,试虫各代均为30对.将一经羽化的越冬代成虫按不同性比装入养虫笼内,供以10%蔗糖水,在雌蛾死亡当天,检查精包数.同时于不同世代在田间人工网捕成虫,解剖雌蛾,检查精包数.成虫交配高峰期用下列公式计算:式中,T为交配高峰期,Ti为每隔30min1次的观察时间,Ni为该次观察中所见的交配的对数,S.D.为标准差.越冬代成虫羽化后,按雌雄成对放入玻璃马灯罩中,供以10%蔗糖水,并将马灯罩编号.暗期开始后每30min观察1次,记录各对交配开始和结束时间.在其交配结束后的不同时间提取雌蛾的性信息素腺体,而后解剖检查雌蛾体内是否有精包存在,剔除无精包个体的数据.单头雌蛾性信息素滴度的测定采用Hp-5890A型带无分流进样器和氢火焰离子检测器的毛细管色谱分析仪,并配有4级终端微处理机.石英毛细管柱:Hp-17柱(25m×0.2mm),色谱条件为:100～200℃程序升温,升温速率10℃/min.枣粘虫性信息素滴度的高低以其主级组分E9-12∶Ac为衡量标准,以处女雌蛾作为对照.3结果与分析3.1温度对成虫交配的影响不同日龄和温度下成虫交配百分率和交配高峰期见表1.观察结果表明,日龄和温度变化对枣粘虫成虫的交配活动有着明显的影响.交配最早出现于黑暗后4.5h,黑暗后6.0～7.0h交配百分率最高.交配行为系羽化后第2天和第3天表现强烈,第3天交配率高达90.1%,从第4天开始交配百分率明显下降,到第6天仅为16.7%.环境温度越低,成虫开始交配活动越早.31℃下,成虫在黑暗7h后才开始交配,26℃、21℃下,成虫开始交配的时间逐渐提前当温度降至时黑暗3.0h后,成虫就开始交配.31、26、21、16℃下,成虫交配高峰期分别为8.98±0.53h、8.06±0.84h、6.67±1.04h、6.13±1.68h.随温度的下降,交配高峰期明显提前.环境温度越低,交配高峰期持续的越长.31、26、21℃下,交配百分率接近90%,而当温度降至16℃时,仅有40%的成虫呈现交配活动.3.2枣粘虫成虫交配行为不激活观察结果表明,连续黑暗下枣粘虫的交配行为呈现与对照组14L∶10D下相似的节律(图1),但是,在连续黑暗下的交配百分率低于对照组,连续黑暗下最高交配百分率为40%,而对照组最高为90%.连续光照下枣粘虫成虫的交配行为变得不活泼和不规则,无明显的节律变化(图1).3.3枣粘虫成虫交配持续时间越冬代、第1代、第2代成虫的交配持续时间观察结果见表2.由表2可见,枣粘虫成虫的交配持续时间多数为3～4h,又以4h最高;第2代和第1代交配持续时间较越冬代稍短.3.4枣粘虫交配习性越冬代成虫室内交配次数的观察结果见表、.田间雌蛾交配次数见表5.从表3、4可以看出,在室内越冬代枣粘虫雌雄均有多次交配习性,雄蛾最多交配6次,平均3.3次,雌蛾最多交配3次,平均1.59次.由表5可见,田间自然条件下,大多数枣粘虫雌蛾交配1次,最高可交配3次;第2代和第1代成虫交配率高于越冬代,可能和营养条件的改善有关.3.5性信息素滴度枣粘虫处女雌蛾在交配后1h,其性信息素滴度即显著降低,2h后几乎降至最低点.在交配后的48h内其性信息素滴度一直保持很低,而同期对照则始终较高(图2).3.6产卵器的求偶行为枣粘虫成虫交配行为分为求偶和交配两个过程.雌蛾的求偶行为分为3个阶段,第一步,黑暗后3h大多数雌蛾开始爬动,触角前伸,并稍有摆动.第二步,黑暗后5.5h大多数雌蛾呈现求偶行为:体与纱网或罩壁呈现一锐角而并非平贴,前后足收拢,支撑抬高腹部,两翅平展成180°.第三步,产卵器外伸,产卵器垂直于腹部呈90°角向内钩,顶角处有一乳白色球状雄蛾的求偶行为分为4个阶段;第一步,黑暗后4.0h大多数雄蛾开始缓慢爬行,触角摆动,伴有少量的翅抖动.第二步,黑暗后5.5h雄蛾明显活跃起来,开始快速无目的乱飞.第三步,稍作调整后,开始定向,双翅展开,颤动频率很高,并沿一定方向飞行,但行进速度很慢.第四步,雄蛾在雌蛾附近降落,打开味刷,颤动双翅在雌蛾周围盘旋,试图寻找最佳部位进行交配.在雌蛾和雄蛾都处于求偶期间,雄蛾张开抱器不断碰触雌蛾产卵器,雄蛾一旦铗住雌蛾,立即转身180°与雌蛾成反向,交配成功.3.7繁殖阶段前2个阶段2日龄未交配的雄蛾单独放置,在黑暗期中观察到的行为除了没有第3个阶段(降落于雌蛾周围、交配)外,前2个阶段(触角向前伸出,双翅振动,身体在足的支撑下离开接触面;经过短距离的行走之后开始飞行,但没有明显的目标)与雌蛾一起放置时表现的行为一样,并且出现的时间也基本吻合.4交配对性信息素的影响虽然蛾类的求偶和交配行为均由内在的生理因素决定,但这些行为是否表现、表现的方式和程度却受环境温度、光周期、湿度等生态因子的影响.对枣粘虫的交配行为研究表明,枣粘虫的交配行为具有明显的时晨节律性,并且温度和光周期对交配行为有明显的影响.在低温下,枣粘虫的交配提前,而在高温下交配推后.在连续光照下交配行为降低以及变得无节律.交配对雌蛾性信息素的合成及释放均有明显影响,雌蛾一生只交配一次的种类,雌蛾交配后便停止性信息素的合成与释放,并很快开始产卵,雌蛾一生交配多次的种类,在交配后也出现中止性信息素合成及求偶行为的现象.Giebultowicz对舞毒蛾(Lymantriadispar)的研究表明交配过的舞毒蛾雌蛾性信息素滴度降低受2个步骤调节,起始的、短暂的性信息素产生的抑制由雄蛾外生殖器进入雌蛾交配囊引起,性信息素产生的永久性抑制是由于受精囊中具有足够的精子,在性信息素产生抑制的起始阶段,雌蛾仍能够再次交配,仅当性信息素产生停止和产卵开始时雌蛾才中止性接受能力.而Foster对苹浅褐卷叶蛾(Epiphyaspostvittana)的研究表明,交配导致性信息素产生的永久性失活作用.他们利用不同的种类得出不同的结论.对于枣粘虫来说,雌雄蛾均为多次交配.通过交配后枣粘虫雌蛾性信息素滴度的变化可以清晰地看出,从完成交配后1h至第3个暗周期开始,其性信息素滴度一直维持极