第七章 植物生长物质-(1,2,3,4,7,8)

·第七章植物生长物质7.1植物生长物质的概念和种类7.2生长素类7.3赤霉素类7.4细胞分裂素类7.5脱落酸7.6乙烯7.7其他植物生长物质7.8植物生长物质在农业生产上的应用植物生长物质（plantgrowthsubstances）：指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。植物激素(planthormones或phytohormones)：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量(<1µmol/L)有机物。目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。油菜素内酯第六大类植物激素。第一节植物生长物质的概念和种类植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。

第二节生长素类(Auxin)一、生长素的发现和种类二、生长素在植物体内的分布与运输三、生长素的生理效应﹡四、生长素的作用机理﹡一、生长素的发现和种类生长素的测定生物试法：燕麦胚芽鞘弯曲法；不定根生长；小麦切段伸长免疫测定：物理方法：薄层层析法，气相色谱，高效液相色谱，质谱法。1934年，荷兰Rogl提取刺激生长的物质吲哚乙酸（IAA)1946年从未成熟的玉米胚中提纯。天然生长素类Indole-3-aceticacid(IAA)吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-aceticacid(IAA)4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid(IBA)吲哚-3-丁酸phenylaceticacid(PAA)苯乙酸生长素的种类人工合成生长素类Naphthaleneaceticacid(NAA)萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid(dicamba)2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid(2,4-D)2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid(2,4,5-T)2,4,5-三氯苯氧乙酸分布(Distribution)：

大多集中在生长旺盛的部位二、生长素的代谢（MetabolismofIAA)1.生长素在植物体内的分布与运输运输(Transport)：IAA的极性运输：生长素短距离单方向的运输

竹子切段倒置特点：生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输。

燕麦胚芽鞘切段中生长素的极性运输极性运输的机理－化学渗透极性扩散假说（化学渗透假说）质膜上ATPase泵出H+,细胞壁酸化，细胞壁中生长素主要以IAA－形式存在。在细胞顶部，IAA－与H+通过膜上载体协同进入细胞内;另外，IAAH可以被动扩散进入细胞内，在细胞内主要以IAA-形式存在。在细胞基部，通过专一的生长素输出载体再进入细胞壁，然后重复上述过程。生长素极性运输机理流出载体只存在于细胞的基端2.生长素的代谢(色胺途径)色氨酸脱羧酶色胺胺氧化酶(吲哚丙酮酸途径)(直接前体)色氨酸(合成前体)色氨酸转氨酶吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧酶吲哚乙醛吲哚乙醛脱氢酶吲哚乙酸(吲哚乙腈途径)芸薹葡糖硫苷吲哚乙腈

腈水解酶

葡糖硫苷酶

吲哚乙醇氧化酶吲哚乙醇(吲哚乙醇途径)3.生长素存在形式与分解两种形式存在游离型：不与任何物质结合，有生物活性。束缚型：与其它物质结合，没有生物活性束缚型生长素是贮存与运输形式。两种形式可以进行相互转化。生长素的分解（1）酶氧化降解:IAA氧化酶（2）光氧化降解:X-光，紫外光、可见光三、生长素的生理效应(PhysiologicalEffectsofAuxin)1.促进生长双重作用Left:wild-typeplantRight:IAA-over-producingplantexpressingAgrobacteriumtumefaciensiaaHandiaaMgenesunderthecontroloftheCaMV35Spromotor不同器官对生长素的敏感性不同敏感性：根>芽>茎（10-10，10-8，10-5）对离体器官和整体植物效应有别2.促进插条不定根的形成对照IAA3.对养分的调运作用生长素调运养分的作用

IAA对草莓“果实”的影响

4.生长素的其他效应引起顶端优势；促进形成层细胞向木质部细胞分化；促进叶片的扩大，光合产物的运输等；促进菠萝开花；以及生长素还可延迟花的脱落和叶子脱落。生长素类

1.酸生长理论2.基因活化学说3.生长素受体四、生长素的作用机理生长素类IAA激活H＋-ATPase

胞外[H＋]激活纤维素酶等多种壁水解酶胞间介质酸化壁组分降解壁伸展性加大细胞扩大1.酸生长理论(Acid-growththeory)酸生长理论(Acid-growththeory):Rayle&Cleland(1970)纤维素微纤丝木葡聚糖氢键其它细胞壁多糖共价键钝化活化H+IAAATPADP细胞质细胞膜细胞壁质子泵假说1IAA激活质膜上已存在的ATPase细胞壁内的质子活化扩张蛋白假说2IAA增加质膜上的ATPase数量激活扩张蛋白粗面内质网上合成H+-ATPmRNA快速反应长期效应（二）基因活化学说（三）生长素受体

激素受体(hormonereceptor):是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。定位于细胞质膜的外侧与促进细胞壁松弛有关。－酸生长理论在细胞质中，可能与mRNA的基因转录过程有关。－基因活化学说生长素类生长素结合蛋白：

ABP(auxinbindingprotein)

ABP-Ⅰ(内质网膜上)ABP-Ⅱ(液泡膜上)ABP-Ⅲ(细胞质膜上)NPA(萘基酞氨酸)或TIBA结合蛋白

(细胞质膜上)

胞质/胞核可溶性生长素结合蛋白（SABP）

生长素类赤霉素的发现及其种类赤霉素的分布和运输赤霉素的生理效应﹡赤霉素的作用机理﹡第三节赤霉素类(Gibberellins)

(一)赤霉素的发现

赤霉素（gibberellin，GA）1926年日本的黑英泽一从水稻恶苗病的研究中发现的。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。确定其化学结构。一、赤霉素的发现及其种类（二）赤霉素的种类和化学结构

种类：赤霉素的种类很多，它们广泛分布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。化学结构：现在已发现125种赤霉素;商品GA主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代繁殖而获得的，其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。赤霉素的结构赤霉烷骨架二、赤霉素的生物合成与运输

(一)生物合成

大体分为三个阶段生物合成前体：

甲羟戊酸（甲瓦龙酸）植物体内合成部位：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，生长中的种子和果实，其中正在发育的种子是GA的丰富来源。赤霉素生物合成的3个阶段（二）运输GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。

转化：游离型GA

束缚型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）

贮藏和运输形式木质部韧皮部三、赤霉素的生理效应1、促进整株植物生长

（一）促进茎的伸长生长GAs对NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响2.促进节间的伸长3.不存在超最适浓度的抑制作用。（二）诱导开花（代替低温、长日照）甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花（三）打破休眠，促进萌发

（四）促进雄花分化

（五）其它生理效应

赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的（一）赤霉素与酶的合成大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导α—淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解四、赤霉素的作用机理（二）GA调节IAA水平

GA可使内源IAA的水平增高。（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。

GA与IAA形成的关系双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调节部位。○表示促进；×表示抑制。第三节细胞分裂素类(Cytokinins，CTK)一、细胞分裂素的发现和种类二、细胞分裂素的运输和代谢三、细胞分裂素的生理效应﹡(一)细胞分裂素的发现

1955年米勒(C.O.Miller)和斯库格等，分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。1956年，米勒等，鉴定出其化学结构为6-呋喃氨基腺嘌呤，接着又人工合成了这种物质。1963年，C.O.Miller和澳大利亚的D.S.Letham证明玉米未成熟种子胚乳中玉米素(zeatin,Z，ZT)。一、细胞分裂素的发现和种类

1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin,CTK，CK)

图常见的天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素的结构式（二）细胞分裂素的种类和结构特点天然CTK游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)等。结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。异戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等CTK均为腺嘌呤的衍生物。二、细胞分裂素的运输与代谢（一）含量与运输

分布：可进行细胞分裂的部位。合成部位：根尖运输：经木质部向上运输。无极性。运输形式：玉米素、玉米素核苷三、细胞分裂素的生理效应

（一）促进细胞分裂

用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。

当感染冠瘿菌时西红柿茎干上形成的瘤。在拍摄此照片的两个月前，对这个茎干进行创伤处理并用冠瘿菌的病毒进行接种。(二)促进芽的分化烟草拟南芥总结：当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。（三）促进细胞扩