第03章真菌的形态结构

细胞核具有核膜；能进行有丝分裂；细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器真核微生物：具有上述特征的微小生物第一节真核微生物的细胞结构“菌物界”：指与动物界、植物界相并列的一大群无叶绿体、依靠细胞表面吸收有机养料、细胞壁一般含几丁质的真核微生物。一般包括真菌、粘菌和假菌三类。（我国学者裘维蕃1990年提出。）第二节酵母菌

泛指能发酵糖类并以芽殖或裂殖方式进行无性繁殖的一类单细胞真菌。这个术语无分类学意义。5个特点：个体一般以单细胞存在；多数营出芽繁殖；能发酵糖类产能；细胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。分布及与人类的关系：（1）多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”。

水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。腐生性生物。

不能以CO2为主要碳源，必须以有机碳化合物，主要是葡萄糖等单糖为碳源和能源属化能异养型为什么说酵母菌是一种优良的单细胞蛋白？蛋白质含量高（50%以上），含人体必需的氨基酸；口味好，无毒，易消化吸收；制造容易，价格低廉（生长速度快，体积大）；啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1997）（3）重要的科研模式微生物；一、细胞形态与大小1.个体形态

大多数为球状、卵圆、椭圆、圆柱等单细胞，有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。假丝酵母的子细胞与母细胞常连在一起形成链状，称为假菌丝。藕节状细胞串，即细胞间连接处面积小于细胞直径竹节状细胞串，即细胞间横隔面与细胞直径一致假菌丝真菌丝

细胞大小与培养方式、菌龄、制片方式有关。

成熟细胞比幼龄细胞大；菌体在液体培养基中比在固体培养基中大。

一般：（1~5）um

×（5~30）um（比细菌粗10倍左右）发酵工业用酵母平均直径4~6um一般用高倍镜（40×10）观察2.大小成分：“酵母纤维素”

内层：葡聚糖(主要结构成分)三明治状外层：甘露聚糖中层：蛋白质（大多与多糖结合，也有以酶的形式与细胞壁结合）

几丁质在细胞壁上以环状形式分布于芽痕周围。1.细胞壁厚：25nm，占细胞干重25%。几丁质：N-乙酰葡萄糖胺的β-1,4多聚物蜗牛酶（混合酶）：酵母细胞壁原生质体水解

子囊壁子囊孢子

三层结构：上下两层磷脂，中间嵌杂甾醇和蛋白质分子

多烯大环内酯类抗生素（制霉菌素）与甾醇作用，可破坏膜的稳定性。对原核生物膜无作用（支原体例外）蛋白质（包括吸收糖和氨基酸的酶）甘油的单、双、三酯甘油磷脂磷脂酰胆碱成分脂类磷脂酰乙醇胺甾醇麦角甾醇（居多）酵母甾醇

糖类（少量，多为甘露聚糖）2um质粒存在于酵母细胞质内的核外遗传物质结构：闭合环状双链DNA分子，周长2um(6kb)；

高拷贝存在（每个单倍体基因组含60~100个拷贝）；只携带与复制和重组有关的4个蛋白质基因，不赋予宿主任何遗传表型，属隐秘性质粒。

用途：酵母菌分子克隆和基因工程的重要载体；研究真核基因调控和染色体复制的理想模型；4.细胞质和内含物线粒体，核糖体，内质网等细胞器（1）线粒体

结构：

双层膜，内膜折叠嵴（电子传递和氧化磷酸化酶系）嵴的两侧分布着基粒

基质（TCA酶系，脂肪酸β–氧化的酶系）70S核糖体和线粒体DNA（闭合环状，合成部分自身所需的蛋白质）杆状，1~20个/细胞在缺氧情况下只形成无嵴的简单线粒体。“小菌落”（呼吸缺陷型菌落）：p58

酵母菌受理化因素刺激或自发突变会导致线粒体丢失或功能丧失，在固体培养基上由于能量代谢受阻而生长缓慢，形成的菌落较小，习惯上将这种呼吸缺陷型的菌株形成的菌落称为小菌落。在培养的酵母群体中，常有1%~2%的细胞自发出现小菌落表型功能：细胞呼吸作用的场所，为生命活动提供ATP。

真核生物的“动力车间”。（3）内质网分布于细胞质中的膜的管道结构，连接在核膜的外侧膜上。由脂质双分子构成。两类：

糙面内质网（表面有核糖体颗粒）合成和运送胞外分泌蛋白。光面内质网（表面无核糖体颗粒）：与脂质和钙代谢相关（4）液泡液泡的大小及其所含的化学组成随菌龄和生理状态而异生长旺盛的细胞中液泡较小，成熟酵母细胞中出现一个大的液泡。功能：调节渗透压；储存营养物（肝糖粒，异染粒）；储存水解酶类（蛋白酶，核酸酶，磷酸酯酶等）三、繁殖方式和生活史

芽殖（budding）:最普遍

裂殖(fission)：裂殖酵母属

无性繁殖

芽裂

节孢子

产无性孢子

掷孢子厚垣孢子

有性繁殖：产子囊和子囊孢子

酵母菌中尚未发现其有性阶段的被称为假酵母（一）繁殖方式（2）裂殖

少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。（3）芽裂该方式繁殖的酵母很少见。母细胞在一端出芽，同时在芽基处有形成隔膜2、有性繁殖（1）方式1）两个不同接合型的单倍体细胞靠近，各伸出原生质突起相互接触；2）接触处细胞壁消失，质配；3）核配，形成二倍体核的接合子：A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。（2）过程形成子囊和子囊孢子几个概念：单倍体细胞(n)：细胞核中只含一套染色体的细胞。（不管细胞中有多少个核）双倍体细胞(2n)：细胞核中只含二套染色体的细胞。（不管细胞中有多少个核）只有单倍体细胞才具有接合能力。单倍体有两种接合型，a型和α型(或+和-型)，两者接合后形成二倍体细胞(a/α)。

接合型由细胞遗传特性决定。二倍体细胞是由二个性别不同的单倍体亲本接合而来，因此，成对染色体分别来自父本和母本。形成子囊孢子的条件：首先必须是二倍体细胞营养充足的强壮幼龄细胞；适当的温度（25℃）和湿度（80%以上）；通风良好；适当的生孢子培养基，营养贫瘠；（棉子糖醋酸钠培养基，石膏块）（二）生活史（lifecycle）指上代个体经一系列生长发育阶段而产生下一代个体的全部历史。酵母菌生活史有三种类型：

1）单、双倍体型：营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。

2）单倍体型：营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）

3）双倍体型：营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）（1）单双倍体型营养体既可以单倍体（n）也可以双倍体(2n)形式存在，都可进行出芽繁殖。代表：酿酒酵母（Sacharomycescerevisiae）特点：一般情况以营养体状态进行出芽繁殖；营养体既可以单倍体（n）也可以双倍体(2n)形式存在；在特定条件下进行有性繁殖；（2）单倍体型营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）代表：八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)

特点：营养细胞为单倍体；以裂殖方式进行无性繁殖；二倍体细胞不能独立生活（只是生活史中一部分，阶段很短）；（3）双倍体型营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）代表：路德氏酵母（Saccharomycodesludwigii）特点：营养体为双倍体形，以出芽方式繁殖；单倍体子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能独立生活，阶段很短。四、菌落特征与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色，个别为黑色。发酵特性

上面啤酒酵母（S.cerevisiae）：不易凝集沉淀而浮在上面

下面啤酒酵母(S.carlsbergensis，卡尔斯伯酵母)：易凝集沉淀，发酵度低

区别：根据棉子糖发酵

半乳糖+葡萄糖+果糖=棉子糖（三糖）蜜二糖蔗糖

上面啤酒酵母：不含蜜二糖酶，只能发酵1/3棉子糖下面啤酒酵母：能发酵全部棉子糖五、工业上常用的酵母菌1.啤酒生产酿酒酵母（Sacharomycescerevisiae）用途：啤酒，葡萄酒，白酒，酒精，面包，食用、药用和饲用酵母，提取核酸、麦角甾醇和维生素C等。第三节霉菌（mould，mold）

丝状真菌的统称，不是分类学上的名词。

在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌通常指那些菌丝体较发达而又不产生大型子实体的真菌。二型性的真菌：有些真菌尤其是对人和动物致病的真菌，一般是二型的，即存在酵母（Y）和霉菌(M)两种形态。白假丝酵