第六章 糖的化学和代谢

第六章糖的化学和代谢内容糖糖的化学糖代谢糖的消化与吸收糖的分解代谢糖原的合成与分解第一节糖的化学一、糖的概念糖是多羟基醛或多羟基酮及其聚合物和衍生物的总称。二、糖的分布生物界中含糖的比例80%2%10%30%0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%植物人和动物微生物微生物三、糖的生物学作用1.糖是人和动物的主要能源物质2.糖类还具有结构功能3.糖具有复杂的多方面生物活性与功能1.单糖2.寡糖3.多糖

四、糖的分类（一）

单糖概念:不能被水解成更小分子的糖称为单糖。特点:单糖是糖类物质的基本结构单位。种类:丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖丙糖：甘油醛和二羟丙酮

甘油醛二羟丙酮

戊糖D-核糖D-核酮糖D-木糖D-木酮糖D-葡萄糖（G)己糖：葡萄糖和果糖

葡萄糖的两种形式α-D-葡萄糖β

-D-葡萄糖D-果糖α-D-果糖（二）寡糖概念:由单糖缩合而成的短链结构（一般含2~6个单糖分子）特点:二糖最为广泛蔗糖麦芽糖乳糖α-D-葡萄糖环β

-D-葡萄糖环α-D-果糖环（三）多糖1.多糖的分类许多单糖分子缩合而成的长链结构

（1）按照来源分类植物多糖动物多糖微生物多糖海洋生物多糖（2）按生理功能分类

储存多糖结构多糖（

3）多糖按照其组成成分的分类多糖同聚多糖（均一多糖）杂聚多糖（不均一多糖）粘多糖结合糖糖蛋白蛋白聚糖糖脂脂多糖O连N连鞘糖脂甘油糖脂磷酸多萜醇衍生类固醇衍生同聚多糖与杂聚多糖同聚多糖杂聚多糖支链结构直链结构直链结构支链结构2.重要多糖的化学结构与生理功能（1）淀粉是高等植物的贮存多糖直链淀粉α-1,4糖苷键支链淀粉α-1,6糖苷键直链淀粉α-1,4糖苷键支链淀粉α-1,4糖苷键α-1,6糖苷键（2）糖原

糖原是动物体内的贮存多糖，主要存在肝及肌肉中。（3）葡聚糖葡聚糖又称右旋糖酐。是酵母菌及某些细菌中的贮存多糖。（4）纤维素是构成细胞壁和支撑组织的重要成分。（5）琼胶琼胶又称琼脂，是一些海藻所含的多糖。半乳糖溶解断裂聚合琼脂凝胶形成过程（6）几丁质几丁质又称甲壳素或壳多糖，是虾、蟹和昆虫甲壳的主要成份β-1,4糖苷键（7）粘多糖1）透明质酸

存在于动物的结缔组织、眼球的玻璃体、角膜、关节液中是体内最多的粘多糖，软骨的主要成份，具有降血脂和抗凝血的作用。2）硫酸软骨素

最早在肝中发现，是动物体内天然抗凝血物质3）肝素（8）细菌多糖1）肽聚糖又称胞壁质，是构成细菌细胞壁骨架的主要成份。2）脂多糖低聚糖链核心多糖脂质革兰氏阳性菌肽聚糖层革兰氏阴性菌脂多糖肽聚糖层五、糖的消化和吸收（一）场所：小肠（二）消化酶：α-淀粉酶、α-糊精酶、蔗糖酶、乳糖酶（三）吸收：主动运输需载体，耗能，伴有Na+转运第二节糖的分解代谢一、糖的无氧分解二、糖的有氧分解三、磷酸戊糖途径一、糖的无氧分解（EMP途径）全部反应在胞质中进行。概念

在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程.发生部位

代谢反应过程

分为两个阶段：第一阶段由葡萄糖分解成丙酮酸的过程，称之为酵解途径第二阶段丙酮酸转变成乳酸的过程（一）酵解途径耗能阶段：5步产能阶段：5步1、葡萄糖的磷酸化此反应在细胞内是不可逆的由己糖激酶催化

消耗1个ATP耗能阶段葡萄糖6-磷酸葡萄糖2、磷酸葡萄糖的异构作用6–磷酸葡萄糖6–磷酸果糖耗能阶段3、磷酸果糖的磷酸化作用此反应不可逆消耗1个ATP6–磷酸果糖1,6–二磷酸果糖耗能阶段4、1,6二磷酸果糖一分为二1,6–二磷酸果糖磷酸二羟丙酮3–磷酸甘油醛耗能阶段1234565、磷酸二羟丙酮的异构作用磷酸二羟丙酮3–磷酸甘油醛耗能阶段耗能阶段总结

1分子葡萄糖进行酵解，在耗能阶段：共消耗2个ATP两步反应为不可逆的限速步骤产生2分子3-磷酸甘油醛葡萄糖6-磷酸葡萄糖6–磷酸果糖1,6–二磷酸果糖6、3–磷酸甘油醛氧化产能阶段3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸

生成1分子NADH+H+7、1,3-二磷酸甘油酸的磷酸转移1,3–二磷酸甘油酸3–磷酸甘油酸产能阶段

底物水平磷酸化生成1分子ATP8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸3–磷酸甘油酸2–磷酸甘油酸产能阶段9、2-磷酸甘油酸脱水

产能阶段(PEP)10、磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移此反应在细胞内不可逆底物水平磷酸化产生1个ATP产能阶段产能阶段总结

1分子3-磷酸甘油醛进行反应，在产能阶段：共产生2个ATP生成1分子NADH+H+

1步反应为不可逆的限速步骤1,3–二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3–磷酸甘油酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸乳酸（二）第二阶段

此反应消耗1分子NADH+H+（由产能阶段提供）丙酮酸乳酸1,3–二磷酸甘油酸3–磷酸甘油醛产生NADH+H+消耗NADH+H+葡萄糖6–磷酸葡萄糖己糖激酶6-磷酸果糖磷酸果糖激酶丙酮酸激酶1,6二磷酸果糖醛缩酶磷酸二羟丙酮磷酸丙糖异构酶磷酸果糖激酶13-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶变位酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸烯醇化酶总反应方程式1分子葡萄糖→2分子乳酸+2分子ATP提供能量:每分子葡萄糖经酵解途径可净生成2分ATP。糖酵解的生理意义(三)糖酵解

的调节己糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶进入血液葡萄糖6磷酸葡萄糖6磷酸果糖1,6二磷酸果糖磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸丙酮酸糖酵解6磷酸葡萄糖己糖激酶2,6二磷酸果糖ATPAMP柠檬酸磷酸果糖激酶1丙酮酸激酶F1,6BP乙酰CoAATP丙氨酸cAMP葡萄糖-6-磷酸酶糖酵解的激活剂和抑制剂激活剂抑制剂己糖激酶6-磷酸葡萄糖（别构抑制）长链脂酰CoA磷酸果糖激酶11，6-双磷酸果糖2，6-双磷酸果糖AMP，ADPATP柠檬酸丙酮酸激酶1，6-双磷酸果糖ATP丙氨酸磷酸果糖激酶-1激活剂AMP、ADP、1，6-双磷酸果糖2，6-双磷酸果糖抑制剂ATP柠檬酸柠檬酸2，6-双磷酸果糖二、糖的有氧氧化概念：

葡萄糖在有氧条件下彻底氧化生成水和二氧化碳的反应过程称为有氧氧化。特点：

是糖氧化的主要方式，是绝大多数细胞获得能量的途径。（一）有氧氧化的反应过程第一阶段：1分子葡萄糖分解成2分子丙酮酸（酵解途径）第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA。第三阶段：乙酰CoA氧化分解为CO2和H2O

（三羧酸循环）

；脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水，释放能量（氧化磷酸化）糖代谢总览葡萄糖葡萄糖丙酮酸三羧酸循环胞浆内糖酵解线粒体内柠檬酸循环和氧化磷酸化乙酰CoA

第一阶段

1分子葡萄糖分解成2分子丙酮酸

（酵解途径）场所：细胞质过程：葡萄糖→2丙酮酸+2ATP+2(NADH+H+)

第二阶段

丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA场所：线粒体过程：不可逆，产生1分子NADH+H+丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶复合体

（线粒体中）酶：丙酮酸脱氢酶（E1）二氢硫辛酰转乙酰酶（E2）二氢硫辛酰脱氢酶（E3）

辅因子：硫胺素焦磷酸酯（TPP）硫辛酸、FAD、NAD+及CoA。丙酮酸脱氢酶复合体作用机制丙酮酸氧化硫辛酰赖氨酸氧化硫辛酰赖氨酸还原硫辛酰赖氨酸乙酰CoA第三阶段

乙酰CoA氧化分解为CO2和H2O

（三羧酸循环，Krebs循环

柠檬酸循环）场所：线粒体过程：CH3CO~SCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3NAD+H++FADH2+HSCoA+GTP三羧酸循环

过程图（1）柠檬酸的形成+乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸柠檬酸合酶缩合（2）异柠檬酸的形成柠檬酸顺乌头酸酶脱水顺乌头酸HO—CH顺乌头酸酶水合异柠檬酸（3）第一次氧化脱羧HO—CHα-酮戊二酸异柠檬酸

氧化脱羧异柠檬酸脱氢酶（4）第二次氧化脱羧α-酮戊二酸氧化脱羧琥珀酰辅酶A

α-酮戊二酸脱氢酶复合体（5）底物水平磷酸化琥珀酰辅酶A琥珀酸

琥珀酰辅酶A合成酶底物水平磷酸化（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢酶脱氢琥珀酸延胡索酸（7）延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸延胡索酸酶水合苹果酸（8）苹果酸脱氢生成草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢三羧酸循环

（TCA）乙酰CoA柠檬酸合酶柠檬酸草酰乙酸顺乌头酸酶异柠檬酸HO-CH异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸α-酮戊二酸脱氢酶琥珀酰辅酶A琥珀酸

琥珀酰辅酶A合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸苹果酸延胡索酸酶苹果酸脱氢酶TCA循环阶段总结1）三羧酸循环的底物：乙酰CoA

2）能量计算底物水平磷酸化：

GTP

ATP氧化磷酸化：

3(NADH+H+）

FAD2H3×3ATP2ATP12ATP三羧酸循环的生理意义（1）通过4次脱氢，为氧化磷酸化反应生成ATP提供还原当量。（2）是三大营养素的最终代谢通路（3）是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的

枢纽；在提供生物合成的前体中起重要作用。三大营养素

最终代谢

通路生物大分子蛋白质多糖脂肪氨基酸葡萄糖甘油,脂肪酸戊糖己糖酵解三磷酸甘油醛丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环氧化磷酸化分解作用小分子终产物终产物一般降解产物基本组成成分三大营养素代谢联系的枢纽葡萄糖磷酸烯醇丙酮酸丝氨酸甘氨酸半胱氨酸苯丙氨酸酪氨酸色氨酸天冬氨酸天冬酰胺嘧啶丙酮酸铁卟啉血红素苹果酸草酰乙酸琥珀酰辅酶A顺乌头酸柠檬酸脂肪酸固醇谷氨酰胺脯氨酸精氨酸谷氨酸嘌呤乙酰CoA丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸羧激酶磷酸烯醇丙酮酸羧化酶苹果酸酶丙酮酸羧化酶提供能量（二）糖有氧氧化

的生理意义表6-1葡萄糖有氧氧化生成的ATP数反应辅酶ATP第一阶段葡萄糖→6-磷酸葡萄糖-16-磷酸果糖→1，6二磷酸果糖-12×3-磷酸甘油醛→2×1，3-二磷酸甘油酸NAD+2×3或2×2⋆2×1，3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸2×12×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸2×1第二阶段2×丙酮酸→2×乙酰CoANAD+2×3第三阶段2×异柠檬酸→2×α-酮戊二酸NAD+2×32×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoANAD+2×32×琥珀酰CoA→2×琥珀酸2×12×琥珀酸→2×延胡索酸FAD2×22×苹果酸→2×草酰乙酸NAD+2×3净生成38（或36）问题：在胞质中脱下的氢如何进入线粒体？能量产生的方式底物水平磷酸化氧化磷酸化α-磷酸甘油穿梭苹果酸-天冬氨酸穿梭

α-磷酸甘油穿梭：磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油胞液中的磷酸甘油脱氢酶线粒体膜近外侧部的磷酸甘油脱氢酶基质UQIII脑及骨骼肌中苹果酸-天冬氨酸穿梭

肝和心肌等组织（三）糖有氧氧化的调节激活剂抑制剂丙酮酸激酶1，6-双磷酸果糖ATP己糖激酶6-磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶-1AMP、ADP、1，6-双磷酸果糖、2，6-双磷酸果糖ATP、柠檬酸丙酮酸脱氢酶复合体AMP、CoA、NAD+、Ca2+ATP、乙酰CoA、NADH、脂肪酸柠檬酸合成酶

ADPATP、琥珀酰CoA、NADH、柠檬酸异柠檬酸脱氢酶ADP、Ca2+ATPα酮戊二酸脱氢酶复合体Ca2+琥珀酰CoA、NADH、丙酮酸脱氢酶的共价修饰调节激酶磷酸酶低NADH/NAD+比高乙酰CoA/CoASH比低乙酰CoA/CoASH比高NADH/NAD+比三、磷酸戊糖途径（一）场所：细胞质（二）反应过程：

1、磷酸戊糖的生成2、基团转移反应

3X6-磷酸葡萄糖+6NADP+→2X6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+(NADPH+H+)+3CO21、磷酸戊糖的生成2.基团转移反应转酮酶转醛酶×3（二）磷酸戊糖途径的生理意义1、为核酸的生物合成提供核糖2、提供NADPH+H+作为供氢体参与多种代谢反应（1）NADPH+H+是体内许多合成代谢的供氢体（2）NADPH+H+参与体内羟化反应（3）NADPH+H+还用于维持谷胱甘肽的还原状态

第三节

糖原的合成与分解一、糖原的合成作用二、糖原的分解作用糖原，淀粉，蔗糖贮藏葡萄糖酵解丙酮酸磷酸戊糖途径5-磷酸核糖α-1,6糖苷键α-1,4糖苷键一、糖原的合成作用（一）概念：体内由葡萄糖合成糖原的过程称为糖原合成作用。（二）场所：细胞质（三）反应过程:5步反应1：葡萄糖磷酸化葡萄糖6-磷酸葡萄糖反应2

6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖反应3：尿苷二磷酸葡萄糖的生成尿苷三磷酸（UTP)尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG，UDP-GLc）基α-1,4糖苷键反应4

UDPG与糖原结合生成直链结构

UDP-GLc+（葡萄糖）n（葡萄糖)n+1+UDP糖原合酶UDPG的生化功能：糖原合成的中间产物，将所携带的葡萄糖转移到糖原上。α-1,6糖苷键α-1,4糖苷键分支链的形成：分支酶二、糖原的分解作用

（一）概念：

糖原分解是指肝糖原分解为葡萄糖。（二）场所：肝细胞细胞