第四章 微生物的营养

第四章微生物的营养概述

同其它生物一样，微生物要合成细胞物质，获得生活能量和形成代谢产物，就必须从外界环境中吸取适当的营养物质。环境中存在的能满足微生物生长、繁殖和进行各种生理活动需要的物质称为营养物质。微生物摄取和利用营养物质的过程称为营养。

营养为一切生命活动的起点。有了营养，微生物才能进行代谢、生长和繁殖，并为人类提供各种有益代谢产物。了解微生物的营养原理，是研究和利用微生物的必要基础，对合理选择和设计符合微生物生理要求并有利于生产应用的培养基有重要意义。

营养物质的确定，主要依据组成细胞的化学成分以及我们所需要的代谢产物的化学组成。分析微生物细胞的化学组成，是了解微生物营养的基础。一、微生物细胞的元素组成微生物细胞的化学元素组成与高等生物相同，包括碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钠、镁、钙、铁、锰、铜、钴、锌、钼等化学元素。以水、有机物和无机盐的形式存在。

1.水分

水是微生物及一切生物细胞中含量最多的成分。微生物细胞的含水量随种类和生长期而异。通常情况下，细菌含水量为细胞鲜重的75%～85%，酵母菌为70%～85%，丝状真菌为85%～90%，细菌芽孢和霉菌孢子的含水量约为40%。作用

2.干物质的元素组成

微生物细胞主要组成元素为碳、氢、氧、氮，约占细胞干重的90%～97%，其余3%～10%为磷、钾等矿质元素。矿质元素约占细胞干重的3%～10%，其中磷含量最高，约占灰分元素的50%，其次为钾，约占灰分总量的20%，其余元素含量较少。

微生物细胞的化学组成随微生物种类、培养条件和生长阶段不同而有明显差异。在特殊生态环境中生活的一些微生物，常在细胞内富集某些特殊元素。如海洋微生物含有较多钠元素，某些硫化细菌能在细胞内积累硫元素，某些鞘细菌在鞘中沉积铁和锰的氧生物，硅藻在外壳中积累硅和钙等元素。元素细菌酵母菌霉菌C50.449.847.9

H

6.76.76.7

O30.5

31.140.2

N12.312.4

5.2C:N

4～5:14～5:19～10:1微生物细胞中主要元素含量(占干重%)

二、微生物的营养物质

微生物的营养要素包括水、碳源、氮源、能源、生长因子和无机盐。微生物的六大营养。1.水

水是一切生物生存的基本条件。水是许多营养物质的溶剂，营养物质进入细胞和代谢废物排出细胞均以水为媒介。水能维持生物大分子结构稳定和酶活性。细胞内的一切生化反应均在水介质系统中进行。水的比热高，又是热的良导体，能有效地吸收代谢过程中产生的热量，使细胞温度不致于骤然升高，能有效调节细胞内的温度。

微生物细胞内的水分有游离态和结合态两种形式，两者的生理功能不同。

2.碳源

凡能提供微生物营养所需碳元素(碳架)的营养物质称为碳源。碳素是构成菌体成分的主要元素，又是产生各种代谢产物和细胞内贮藏物质的重要原料。碳源分为无机碳源和有机碳源。常用的碳源物质有糖类(单糖、寡糖和多糖)、有机酸、醇、脂类、烃类及芳香族化合物等。其中糖类是利用最广泛的碳源，其次为醇类、有机酸和脂类。异养微生物的碳源同时充作能源，即碳源物质同时提供碳素和能量。异养微生物和自养微生物类型构成元素化合物培养基原料有

机

碳C.H.O.N.X

C.H.O.N

C.H.O

C.H复杂蛋白质,核酸等

多数氨基酸,简单蛋白质

糖,醇,有机酸,脂类

烃类牛肉膏,蛋白胨,花生饼粉等

氨基酸,明胶

葡萄糖,蔗糖,淀粉,糖蜜等

天然气,石油,石蜡等无

机

碳C.O

C.O.XCO2

NaHCO3,CaCO3等CO2

NaHCO3,CaCO3等微生物的碳源

3.氮源

凡能提供微生物生长繁殖所需氮素的营养物质，称为氮源。微生物能利用的氮源种类十分广泛，从N2、无机氮化物到复杂的有机氮化合物均能在不同程度上为微生物利用。固氮微生物，能以空气中的分子态氮(N2)为唯一氮源。氨基酸自养型，能以无机氮(铵盐、硝酸盐和尿素等)为唯一氮源，合成氨基酸，进而转化为蛋白质及其它含氮有机物。这是数量最大，种类最多的一个类群。氨基酸异养型，不能合成某些必需的氨基酸，必须从外源提供这些氨基酸才能生长。速效氮源和迟效氮源类型元素化合物培养基原料有

机

氮N.CHO.X

N.CHO复杂蛋白质,核酸等

尿素,氨基酸,简单蛋白质等牛肉膏,酵母膏,饼粉及蚕蛹粉等

尿素,蛋白胨,明胶等无

机

氮N.H

N.O

NNH3,NH4+等

NO3-1

N2(NH4)2SO4,NH4NO3等

KNO3等

空气

微生物的氮源4.能源

为微生物生命活动提供最初能量来源的营养物质和辐射能称为能源。化能自养微生物的能源都是一些还原态无机物质。如NH3、NH4+、NO3-、S、H2S、H2和Fe2+等。能利用这些物质的微生物均为细菌，如硝酸细菌、亚硝酸细菌、硫细菌、氢细菌和铁细菌等。有些要素或物质仅有一种功能，有些则具有多种功能。5.矿质养分

矿质元素是微生物生命活动不可缺少的物质,微生物细胞中的矿质元素约占细胞干重的3%～10%。其主要功能：构成微生物的细胞结构；酶活性基的组成分和酶的激活剂；调节细胞渗透压、pH值和氧化还原电位；化能自养菌的能源(S、Fe2+等)。

根据微生物对矿质元素需要量的大小将其分为两类，需要浓度在10-3～10-4mo1/L范围内的元素称为大量元素，包括P、S、K、Na、Ca、Mg、Fe；需要浓度为10-6～10-8mo1/L范围内的元素，称为微量元素，包括Cu、Zn、Mn、Mo、Co、B等10种。微生物虽然需要多种微量元素，自来水和其它营养物质中以杂质形态存在的数量已能满足微生物生长需要，过量加入会造成毒害。磷微生物细胞中磷含量较高，一部分磷构成核酸和磷脂，其它磷是ATP系统和各种辅酶的重要组分。微生物对磷的需要量较高，适宜浓度一般为0.005～0.01mol/L。培养基中的磷是通过加入无机磷酸盐K2HPO4、KH2PO4和NaH2PO4等提供的。硫硫存在于细胞内的蛋白质中，是含硫氨基酸(半胱氨酸、胱氨酸及甲硫氨酸)的组成分。一些酶的活性基(辅酶A、谷胱甘肽、生物素及硫辛酸)都含有巯基(—SH)。微生物主要从含硫的无机盐或含硫的有机物中得到硫。大多数微生物利用无机硫化物作硫源，常用MgSO4等向培养基中添加硫。

镁是细菌叶绿素的组成元素和多种酶的激活剂。同时在细胞结构如核糖体、细胞膜的稳定性上起作用。镁常用MgSO4或其他镁盐提供，其浓度约为0.001mol/L。钾和钠钾不参与细胞结构成分。钾是多种酶的激活剂，还对细胞内原生质的胶体状态和细胞膜透性起调控作用。钠主要参与细胞渗透压的调节。海洋和嗜盐微生物细胞内含有较高浓度的钠离子。钾是细胞中的主要无机阳离子。培养基中常用K2HPO4、KNO3等钾盐提供钾素，适宜浓度为0.001～0.004mol/L。钙不参与微生物细胞结构物质的组成，以离子状态控制着细胞的生理状态，如降低细胞质膜透性，调节酸度等。对淀粉酶及蛋白酶等胞外酶活性的稳定有重要影响。是芽孢内含量较高的元素。各种水溶性钙盐通常是微生物的钙素来源。铁铁是细胞色素、细胞色素氧化酶和过氧化氢酶的活性基及铁卟啉的组成部分。

微量元素

微生物需要量很少但又不可缺少的矿质元素称为微量元素。主要包括铜、钼、钴、锌、锰、钒等元素。微量元素是许多酶和维生素的组成部分。6.生长因子生长因子定义

(growthfactor)生长因子主要包括维生素、氨基酸和碱基(嘧啶和嘌呤)。生长因子不提供能量，也不参与细胞结构组成，它们大多为酶的组成分，与微生物代谢有着密切关系。

生长因子虽是一种重要的营养要素，但它与碳源、氮源和能源物质不同，并非所有微生物都需从外界吸收，有些微生物可以自身合成。按微生物与生长因子间的关系将微生物分为3种类型：一是生长因子自养型微生物，能自身合成各种生长素，不需外界供给。通常把这种不需生长素而能在基础培养基上生长的菌株称为野生型或原养型菌株。多数真菌、放线菌和部分细菌属于这种类型。二是生长因子异养型微生物，它们自身缺乏合成一种或多种生长素的能力，需外源提供所需生长素才能生长。通常将由于自发或诱发突变等原因从野生型菌株产生的需要特定生长素才能生长的菌株称为营养缺陷型(auxotroph)菌。乳酸菌、各种动物病原菌和支原体等属于生长因子异养型微生物。三是生长因子过量合成微生物，它们在代谢活动中向细胞外分泌大量的维生素等生长因子，可用于维生素的生产。如阿舒假囊酵母(Eremotheciumashbya)的维生素B2产量可达2.5g/L发酵液。

三、微生物的营养类型以能源分1.光能营养型2.化能营养型以供氢体分1.无机营养型2.有机营养型以碳源分1.自养型2.异样型以合成氨基酸能力分1.氨基酸自养2.氨基酸异样以生长因子分1.原养型2.营养缺陷型以摄食方式分1.渗透营养型2.吞噬营养型以摄取死活有机物分1.寄生2.腐生微生物营养类型分类

营养类型能源氢供体主要碳源实例光能无机营养型(光能自养型)

光能有机营养型(光能异养型)

化能无机营养型(化能自养型)

化能有机营养型(化能异养型)光

光

无机物*

有机物无机物

有机物

无机物

有机物CO2

CO2及简单有机物

CO2

有机物蓝细菌,藻类

红螺菌科细菌

硝化细菌,硫化细菌,铁细菌,氢细菌,硫黄细菌

绝大多数细菌,全部真核微生物*NH4+,NO21-,S,H2S,H2及Fe2+等微生物的营养类型光能自养型，是一类具有光合色素、能利用光能并以水或还原态无机物为供氢体同化CO2的微生物。藻类、蓝细菌和光合细菌属于这种类型。光能异养型能利用光能、以简单有机物(有机酸、醇等)为供氢体同化CO2的微生物类群称为光能有机营养型。化能自养型微生物能通过氧化无机物获得能量并能以CO2为主要或唯一碳源的微生物。化能异养型，凡以有机物为碳源、能源和供氢体的微生物。该类型包括的微生物种类最多，作用也最强。已知的绝大多数细菌、放线菌、全部真菌和原生动物均属于此类型。

第二节营养物质进入细胞的方式

细胞壁是环境中营养物质进入细胞的屏障之一。普通细胞壁的网状结构允许分子量低于800道尔顿的小分子物质自由出入，但能阻挡高分子物质进入。所以复杂的高分子化合物如多糖、蛋白质、纤维素和果胶等在进入微生物细胞之前必须先经过胞外酶的初步分解后才能进入。胞外酶多为适应性(诱导)酶。常见的胞外酶主要有：淀粉酶、纤维素酶、果胶酶、几丁质酶、蛋白酶、核酸酶与脂酶等。细胞质膜为半透膜，由磷脂双分子层和嵌合蛋白分子组成，是控制营养物质进入和代谢产物排泄出细胞的主要屏障，具有选择性吸收功能，是细胞内外物质交换的主要界面。通常认为，营养物质通过质膜的方式有4种：单纯扩散、促进扩散、主动运输和基团转移，其中主动运输最为重要。

一、单纯扩散也称被动扩散，它是由于细胞质膜内外营养物质的浓度差而产生的物理扩散作用。扩散是非特异性的。扩散速度取决于营养物的浓度差、分子大小、溶解性、极性、pH、离子强度和温度等因素。营养物的扩散将使细胞内外的浓度差不断减小，直至两者相等并达到动态平衡。单纯扩散不需膜上载体蛋白参与，也不消耗能量，因此它不能逆浓度梯度运输养料，运输速度，运输的养料种类也十分有限。能以单纯扩散方式进入细胞的物质主要有水、溶于水的气和小的极性分子(如尿素、甘油、乙醇等)。是营养物质由高浓度的细胞外环境向的浓度的细胞内扩散。单纯扩散不是细胞吸收营养物质的主要方式，因为细胞不能通过这种方式选择必须的营养物质。二、促进扩散(FacilitatedDiffusion)

养料通过与细胞质膜上透过酶(Permease,或称载体蛋白)的可逆性结合从高浓度环境进入低浓度环境的传递过程称为促进扩散。透过酶的参与加快了养料的运输速度。透过