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天童国家森林公园三种科鸟类栖息地利用的生态因子

栖息地使用是指鸟类或个人通过使用栖息地完成生活史所需的方法。影响鸟类栖息地选择的主要因素是鸟类的形态结构、行为功能、食物和远离天敌的机会等。20世纪80年代以来,我国鸟类学家对鸟类栖息地选择利用进行了一系列研究,其研究对象主要集中在雉类、鹤类等珍稀鸟类,由于其研究样本较少,从而影响对栖息选择利用理论的认识.另外,缺乏全年对同域相似鸟种的栖息地利用研究.鹎科属于鸟纲雀形目,在我国有4属22种.本文对浙江天童同域分布、习性相似的三种常见鹎科鸟类的栖息地利用进行调查研究,目的是探讨它们在不同季节和生活史阶段栖息地利用的差异以及影响其栖息地利用的关键因子,从而为鹎科鸟类或其他鸟类的物种多样性保护提供可参考数据,同时也可以丰富栖息地选择利用理论.1方法1.1阴山山地干草原区浙江天童国家森林公园位于浙江省东部的宁波市鄞州区(121°08′-121°54′E,29°37′-29°57′N).该区属于典型的亚热带季风性湿润气候,四季分明.地势南低北高属于括苍山系天台山脉的四明山,主峰海拔656.9m.年均降水量1538.8mm,年均相对湿度82.4%.研究区域植被以亚热带针叶林、常绿阔叶林、落叶阔叶林和灌丛为主,还有竹林、苗圃等人工植被.1.2调查样点和调查方法2011年10月至2012年9月,在浙江天童国家森林公园内采用样线法和样点法相结合的方法,对随机选取的不重叠的7条长度在1.5~2km不等的样线上随机设置选择样点,并在未观察到鹎科鸟出现的区域随机设置对照样点,对样点内鹎科鸟类及其生境特征进行观察.按保护区植被变化和气候情况,对一年四季进行划分:春季为3—4月,夏季为5—8月,秋季为9—11月,冬季为12月至次年2月.每月调查1次,每次10d左右.每个样点观察5min,记录鸟的种类、数量、行为等数据.1.3绿水势梯度中的生态因子根据相关文献方法,将描述性生态因子(ecologicalfactors)划分等级,非描述性生态因子以实测数值进行记录.共计16个生态因子,如表1所示.1.4关键因子的确定利用卡方检验分析各季节的6种非数值型生态因子在选择样方和对照样方中的显著性差异.利用K-STest检验10种数值型生态因子的数据是否呈正态分布,对符合正态分布的数据用T-test检验选择样方和对照样方的差异,不符合正态分布的用Mann-WhiteyUTest检验选择样方与对照样方的差异.采用逐步判别分析对四季的10种数值型生态因子进行分析,以确定各季影响三种鹎科鸟类栖息地利用的关键因子.数据分析均利用Excel2007和SPSS18.0进行.2结果2.1种常见鸟类的数量调查期间共发现鸟类16目45科139种.研究区域内鹎科鸟类有白头鹎(Pycnonotussinensis)、黑鹎(Hypsipetesleucocephalus)、领雀嘴鹎(Spizixossemitorques)、栗背短脚鹎(Hemixoscastanonotus)和绿翅短脚鹎(Hypsipetesmcclellandii)5种,均属留鸟.由于栗背短脚鹎和绿翅短脚鹎样本数量较少,不将其列入研究对象.白头鹎观测数量为1945只,黑鹎为1086只,领雀嘴鹎为407只,三种鹎科鸟类的数量具有明显的季节性变化.2.2冠层及食物领域生态因子比较显示,三种鹎科鸟类在一系列生态因子上有显著差异或极显著差异.结果表明:春季白头鹎偏好在茂密灌木丛的冠层或食物丰富的林缘等栖息地类型多样的地带活动;黑鹎偏好在远离人为干扰的茂密的高大乔木阔叶林活动,有时也出现在竹林冠层;领雀嘴鹎偏好在植物种类多样的茂密的高大灌木林活动,并且离水源较近而远离居民点、主干道等人为干扰强度高的地方(表2,表3).2.3夏季和黑偏好活动区域的划分生态因子比较显示,三种鹎科鸟类在一系列生态因子上有显著差异或极显著差异.结果表明:夏季白头鹎偏好在乔木丰富,低矮竹林的冠层并且水源丰富的山地或农田活动;黑鹎偏好在茂密的高大乔木林内活动,而且远离居民点;领雀嘴鹎偏好在离水源较近的灌木丛或竹林等栖息地活动(表4,表5).2.4类型上的偏好生态因子比较显示,三种鹎科鸟类在一系列生态因子上有显著差异或极显著差异.结果表明:秋季白头鹎偏好在丰富乔木的冠层或灌木丛的冠层等离水源较近的林缘或农田活动;黑鹎偏好在乔木丰富并且乔木层较高的远离居民点和主干道的林地内活动;领雀嘴鹎偏好在有丰富低矮乔木和灌木处活动,而且远离居民点和主干道(表6,表7).2.5偏好在丰富植物的土壤中,以小阴古林为主生态因子比较显示,三种鹎科鸟类在一系列生态因子上有显著差异或极显著差异.结果表明:冬季白头鹎偏好在丰富乔木、灌木和竹林的冠层活动,也在离水源较近并且食物丰富的林缘或人干扰强度大的居民点和农田活动;黑鹎偏好在食物丰富的乔木林底层或林缘灌丛活动,并且远离人为干扰;领雀嘴鹎偏好在食物丰富的低矮灌木层和林缘活动,且远离居民点和主干道(表8,表9).2.6对湿地鸟类栖息地利用的影响因子由逐步判别分析的结果可知,不同季节影响三种鹎科鸟类栖息地利用的关键因子有差异(表10).按贡献值大小,春季影响3种鹎科鸟类栖息地利用的关键因子依次为乔木盖度、灌木盖度、灌木高度、距居民点距离等;夏季依次为乔木盖度、乔木高度、灌木盖度、草丛高度等;秋季依次为乔木盖度、乔木高度、林地距离、草丛高度等;冬季依次为乔木盖度、灌木盖度、距居民点距离等.3种科鸟类对栖息地的生态利用栖息地环境的季节性变化、鸟类在不同生活史阶段对栖息地的不同需求和人为干扰等因素,促使鸟类在不同季节和生活史阶段对栖息地的选择利用有差异.繁殖是鸟类生活史中一个非常重要的环节,繁殖成功率直接影响种群动态和物种的延续.研究结果显示,在春季繁殖前期,三种鹎科鸟类的生态因子差异呈镶嵌分布,即种间生态分离(见表3).这可能与同域分布的三种鹎科鸟类为满足自身的生存和繁殖后代的需要而出现占区等繁殖行为有关,使得它们在栖息地利用上产生分离.进入繁殖后期,逐步判别分析结果表明乔木盖度和灌木盖度因子是影响三种鹎科鸟类栖息地利用的关键因子.茂密的植被不仅为鸟类繁殖提供了良好育雏场所,也降低了被天敌捕食的风险.与春季相似,隐蔽条件仍是三种鹎科鸟类栖息地利用的首要影响因素.与之不同的是白头鹎和黑鹎在乔木盖度因子上出现重叠,白头鹎和领雀嘴鹎在灌丛盖度因子上产生重叠(见表5).夏季白头鹎主要在视野开阔的乔树冠、灌丛上活动;黑鹎主要利用乔木高大茂密的阔叶林栖息地与白头鹎在空间生态位上存在重叠;领雀嘴鹎主要利用远离人为干扰的茂密灌木栖息地,与白头鹎在空间生态位上也存在一定程度的重叠.Hertz等人在研究同域分布的三种雀形目鸟类时发现,当两物种在某一生态维度重叠较高时,则必然在另一维度上生态位重叠较低,本文也证实了这点.根据朱熹、诸葛阳等对浙江鹎科鸟类食性的相关研究证实,三种鹎科鸟类在食物生态位上有分离.白头鹎和黑鹎在繁殖期间均以动物性食物为主,但黑鹎多取食鞘翅目昆虫;白头鹎取食的昆虫种类更为广泛;领雀嘴鹎只在育雏前期取食少量动物性食物,其他阶段主要以植物性食物为主.同域分布鸟类食性上的差异可以增加生态分离,减少种间竞争,保证相似鸟种的稳定共存.另外,三种鹎科鸟类对水源条件的要求明显降低,这可能与夏季降雨充足有关.在食物资源较为丰富的繁殖期,良好的隐蔽条件是影响三种鹎科鸟类栖息地利用的主要因素.繁殖期以后,三种鹎科鸟类的新个体的增加,其中白头鹎的数量达到最高峰,在浙江其他地区也得到相似的结果.由于外界环境的变化,以植物性食物为主的三种鹎科鸟类可利用的食物资源不断减少,使得它们对栖息地的利用发生变化.生态因子比较结果显示,在秋冬季节,白头鹎在研究区域内的各生境广泛分布;黑鹎主要在茂密的高大阔叶林中活动,该区域为黑鹎提供了良好的隐蔽条件和较丰富的食物,秋季由于食物减少、种间和种内竞争激烈、棕背伯劳等天敌数量增多;领雀嘴鹎倾向于利用远离干扰的林缘灌丛栖息地.冬季是鸟类一年当中最为危险和脆弱的时期.对于留鸟来说,越冬环境直接决定着种群的动态和下一步的孵化能量储备.由于栖息地可利用资源的降低和竞争作用加强,种群数量较大的白头鹎通过集群的方式在食物较丰富的乔木林、灌丛和农田觅食,从而扩展了生态位;冬季黑鹎在乔木高度因子上无显著差异,逐步判别分析结果也显示,乔木高度因子不再是影响黑鹎栖息地利用的关键因子.黑鹎降低取食高度主要利用食物更加丰富的低矮乔木林或林下灌木丛,这与其生活习性、食物资源分布有密切关系,孙仁杰等对鹎科鸟类的相关研究也得到相似结果;冬季种群数量降低的领雀嘴鹎主要利用食物较丰富、远离干扰的灌丛栖息地.可见,食物代替隐蔽条件成为影响非繁殖期三种鹎科鸟类栖息地利用的最重要因素,三种鹎科鸟类通过对栖息空间和资源的最大限度利用,提高了生态位的差异水平,维持了三者的共存状态.综上所述,同域分布、生活习性相似的三种常见鹎科鸟类在微栖息地利用上存在差异.白头鹎主要利用灌木或乔木丰富的灌丛和阔叶林栖息地,冬季在农田也有分布;黑鹎主要利用乔木高大茂密、远离人为干扰的阔叶林栖息地,冬季也在食物较丰富的林下灌丛觅食;领雀嘴鹎主要利用灌木茂密、水源较近并远离干扰的灌丛栖息地,偶见于阔叶林栖息地.相似种鸟类在特定区域内能够稳定共存与鸟类在生态位不同维度上存在分离有关.随着季节的变化,三种鹎科鸟类在生活史的不同阶段占据的空间生态位的差异,或在食物生态位上的分离,保证了它

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