中国早寒武世早期腹足类再研究

中国早寒武世早期腹足类再研究

1开放旋型胎壳动物胚胎形态是动物研究中非常重要的一部分。它对岩石软体动物的分类、古群落、古气候、生物物种的发育和发展具有重要的研究意义（jalbolosky，1983；dzk，1994，1999；frydamada，1997；barelandfryda，1998，1999；nutselandmedical，2001；frydaandheidlburg，2003）。然而,尽管现代软体动物胎壳研究已经相当成熟,但即使相对于中新生代软体动物而言,古生代软体动物胎壳化石由于保存更困难,也可能由于古生代软体动物大都发育非漂浮幼体生活类型(Nützel&Mapes,2001;Dzik,1978),以至目前仍只有少量的古生代软体动物胎壳的报道(Dzik,1994;Bockelie&Yochelson,1979;Ashouri,1997;Frýda&Manda,1997;Frýda&Bandel,1997;Kammeretal.,1986;Knight,1931,1934;Hoare&Sturgeon,1978;Nützel,1998;Nützeletal.,2006;Nützel&Mapes,2001;Pan&Ewin,2002),而寒武纪软体动物胎壳化石的研究则更少(Chaffee&Lindberg,1986;Parkhaev,2006;Yu,1987)。有意义的是,近年来这一状况有所改变。2004年在澳大利亚佩斯召开的第十五届世界软体动物大会显示,目前有关早寒武世微型软体动物研究的主要进展来自对软体动物胎壳形态学和微细结构的研究。开放松旋型初始壳(openlycoiledinitialwhorlds)是古生代特有的腹足类胎壳特征(Bockelie&Yochelson,1979;Dzik,1994;Frýda&Manda,1997;Frýda&Bandel,1997;Bandel&Frýda,1998,1999;Nützel&Mapes,2001),它具有初始壳螺环脱离螺旋轴、螺环松旋和脐孔空洞状的特征(Nützel&Mapes,2001;Nützel&Frýda,2003)。开放松旋型胎壳几乎存在于整个古生代,而从中生代三叠纪开始就此消失。Nützel和Frýda(2003)统计表明,开放松旋型胎壳在古生代几个腹足类类群中呈现规律性的下降趋势,并在晚古生代被具有紧密螺旋型胎壳的腹足类所替代。这一演替事件可能代表了中晚古生代一次非常重要的宏演化事件(Nützel&Frýda,2003)。因此,开放松旋型胎壳在腹足类的分类学、个体演化和宏演化上具有特殊的重要意义。已知最古老的开放松旋型初始壳可以追溯到寒武纪阿特达班阶的Aldanella(Runnegar,1983)。Aldanella是寒武纪已知报道中具有这种胎壳特征的唯一类型(图版Ⅰ,图1,2)。近年来的研究进一步证实Aldanella初始壳存在二个隔板,可能具有储存水分和营养的功能(Parkhaev,2006)。在我国早寒武世软体动物的研究中,只有余汶描述了Archaeospiriids和Helcionellids两个类型的胎壳特征(Yu,1987)。Archaeospiriids是早寒武世最早的原始腹足类,而Helcionellids是原始的单板类。Archaeospiriids是梅树村阶中谊村段个体丰富、分布广泛的常见分子(Yu,1987;Qian&Bengtson,1989)。余汶发现Archaeospiriids的胎壳光滑无饰,以钝褶状的同缘脊与后续壳分开。这种钝褶状的同缘脊与现生腹足类Acmaca颇为相似,它表明Archaeospiriids可能归属于腹足类原始腹足目的证据之一;光滑的胎壳可能是由外套膜壳腺分泌形成的。然而,Archaeospiriids是否具有开放松旋型的初始壳过去一直没有引起重视。本文将就早寒武世几个典型的腹足类Archaeospiriids,Auriculaspiriids和Xinjispiriids的初始壳进行详细研究,并就它们的研究意义作一讨论。2寒武系菌株标本和华北地台南缘寒武纪标本本文研究的材料主要来自以往采集的腹足类标本,包括滇东北寒武纪梅树村期微型腹足类标本和华北地台南缘寒武纪沧浪铺期微型腹足类标本。研究设备是扫描电镜SEM(JSM-6300)。研究材料保存在中国科学院南京地质古生物研究所。3胎壳与整体螺环的界线Archaeospiriids是寒武纪最早期梅树村期最重要和最常见的软体动物类型之一。笔者在对采集于滇东北寒武纪梅树村期微型腹足类标本进行重新研究时发现,Archaeospiriids也具有典型的开放松旋型初始壳的胎壳特征(图版Ⅰ,图3—12)。Archaeospiriids胎壳螺环宽可达200-250μm,长可达300-400μm。胎壳表面光滑,大多以一个浅凹状的同缘槽与后续螺环相连,也可以自然过渡到后续螺环(图版Ⅰ,图10)。Archaeospiriids胎壳早期螺环没有明显的螺旋,螺环生长均匀,缓慢增宽;晚期螺环略有螺旋;胎壳螺环仅具1/4—1/2螺环。后续螺环生长明显加快,螺旋显著,螺环迅速增宽,腹缘很短而背缘很长,呈弓突状,形成一个约占壳长3/4的长椭圆形壳口。由于化石处理上的困难,Archaeospiriids螺旋包裹部分,即脐孔大多被围岩充填而不易脱落,造成螺旋紧密的假象(图版Ⅰ,图12)。但是,也有一些标本清晰地显示了空洞状的脐孔和松旋状的螺环(图版Ⅰ,图3—11)。即使被围岩充填的标本,仔细观察仍能发现胎壳螺环与后续螺环是脱离的,形成松旋状的螺环。开放松旋型初始壳也出现在寒武纪梅树村期以后时期的其它腹足类中。在华北地台南缘寒武纪沧浪铺期广泛分布的Auriculaspiriids呈现典型的开放松旋型初始壳(图版Ⅰ,图13—15)。胎壳始端小、圆突,生长过程中未发生显著螺旋,却在腹缘内凹部离胎壳始端约100μm左右处的一个折凹与后续螺环形成一个界线,使胎壳呈现乳头状形态。胎壳螺环宽100—120μm,后续螺环螺旋显著,壳面饰有密集的旋向排列的乳头状突起(冯伟民等,1994),螺环上部宽平,呈半圆形或不规则长半圆形,或月牙形,壳口很大、呈不对称倒长三角形。有趣的是大多数Auriculaspiriids标本脐孔空洞状,相对于Archaeospiriids,前者的螺环呈现明显的松旋状。这一层位还发育了另一个腹足类Xinjispiriids。Xinjispiriids螺环浑圆,生长迅速,同样以开放松旋型的初始壳为特征。它们的胎壳螺环直径小于130μm。胎壳与后续螺环没有显著的分界标志,但在初始壳半个螺环之后,在脐孔上部的边缘出现旋凹,旋凹由浅变深,并在生长过程中伴生出一条清晰的旋沟,旋凹的出现可能表明螺环已进入成年壳阶段(图版Ⅰ,图16,17)。由上可知,寒武纪早期腹足类尽管松旋程度有别,但是几乎无一例外地都以开放松旋型的初始壳为特征,胎壳与后续螺壳的分界则表现出各自的特征。Archaeospiriids是以浅凹状的同缘槽为标志,Auriculaspiriids是以脐壁处的一个折凹为标志,而Xinjispiriids是以出现旋凹表明进入成年壳。这些类型的胎壳一般不足半个螺环,甚至只有1/3螺环。开放松旋型的初始壳螺环曾被视作蠕虫虫管(Bockelie&Yochelson,1979),但近年来的研究表明,这种初始壳特征广泛出现在古生代各个时代的腹足类中(Nützel&Mapes,2001;Nützel&Frýda,2003),因此可以作为早期腹足类的重要特征。Archaeospiriids和Auriculaspiriids由于松旋型螺环特征是否属于腹足类而曾经备受争议,它们甚至被归类于单板类(Runnegar,1983)。本文对早期腹足类上述类型个体发育中初始壳的研究结果表明它们均应归类于腹足类。现代软体动物胎壳的研究表明,胎壳的形态学特征可以指示底栖软体动物幼体的不同发育模式:胎壳小、胎壳螺环多的一般代表漂浮营养型(planktotrophic)的幼体生活模式,而胎壳大、胎壳螺环少的一般代表非漂浮营养型(nonplanktotrophic)的幼体生活模式。同样,开放松旋型初始壳是代表漂浮营养型的幼体生活模式还是非漂浮营养型的幼体生活模式,也取决于胎壳的形态和大小。Nützel等(2006)统计表明,寒武纪微型腹足类的胎壳大小一般在100-300μm,属于非漂浮营养型的幼体生活类型,而奥陶纪腹足类的胎壳大小仅在20-120μm,属于漂浮营养型的幼体生活类型,并且认为从寒武纪到奥陶纪,腹足类这种幼体生活模式的转变正处于奥陶纪海洋生物多样性急剧增多的时期(Nützeletal.,2006)。然而,Parkhaev(2006)研究发现,寒武纪早期Aldanellids的胎壳仅在100μm以内,应该属于漂浮营养型的幼体生活模式。本文的研究表明,寒武纪梅树村期的Archaeospiriids胎壳大小在200—250μm,而寒武纪沧浪铺期的Auriculaspiriids和Xinjispiriids胎壳的大小都在100—130μm之间。显然,这两个时期的腹足类幼体生活模式是不同的,前者是营非漂浮营养型模式,后者是营漂浮营养型模式。也就是说,在寒武纪梅树村期腹足类的幼体生活首先选择了非漂浮营养型模式,而到了寒武纪沧浪铺期出现了漂浮营养型的幼体生活模式。如果考虑到相当于早寒武世筇竹寺期的Aldanellids就已开始漂浮营养型的幼体生活,那么,从开始的非漂浮营养型的幼体生活模式到后来的漂浮营养型的幼体生活模式,这种幼体生活模式的多样化可能在寒武纪早期,相当于“寒武纪大爆发”主幕阶段就已呈现。实现腹足类幼体生活模式多样化的因素在于寒武纪早期正是地球生命演化史上剧烈变化的时期,捕食作用的压力不仅是诱导生物产生表面硬体的重要因素,也可能是诱导生物生态模式多样化的不可忽视的因素。腹足类幼体的漂浮生活可能是捕食压力下出自本能的一种逃逸作用的结果(Nützeletal.,2006)。同时期的海平面一直处于上升过程,在动荡的水动力环境中,水体中日益增加的悬浮营养颗粒恰好为腹足类幼体营短暂的漂浮生活提供了营养物源。Auriculaspiriids是群落中极少数个体极其丰富的优势种类,显示了生活的环境是一种动荡的滨海相的环境(冯伟民等,1994)。它们相比于大多数软体动物类型具有更广泛的分布,例如,Auriculaspiriids广泛分布于安徽、河南和陕南等地区。这样的分布显然与它们幼体营漂浮状的生活模式有着密切的关系。4腹足类初始壳的性质1)Archaeo