杜鹃属植物引种驯化研究

杜鹃属植物引种驯化研究

杜鹃花是中国三大高山花卉之一。杜鹃花栽培历史悠久,早在公元300年(古今注)就有记载(羊踯躅),唐宋年间已开始应用于私家园林。但由于我国近代植物学研究起步较晚,对杜鹃花研究多停留于植物分类学领域,加之杜鹃花多生长于高山大岭、深壑幽谷之中,对生态环境要求较严,引种栽培难度较大,直到20世纪50~60年代才从研究角度开展野生杜鹃的引种工作。鉴于庐山植物园所处的独特地理位置及自然条件,自1982年起较为系统地开展了杜鹃属植物的专属引种驯化工作。1实践植物的多样性杜鹃属为杜鹃花科(Ericaceae)中最大的属,全世界约967种(不包括种下分类等级)。广布于亚洲、北美洲、欧洲,大洋洲仅1种,2种进入北极区;东亚种类最多,马来西亚次之。中国—喜马拉雅地区既是杜鹃花多度中心又是多样化中心,马来西亚仅是多度中心。杜鹃属植物特有现象十分突出,东亚及马来西亚的特有种共约862种,占世界总种数的89%以上。中国约有杜鹃562种,种类最多的为常绿杜鹃亚属和有鳞杜鹃亚属,特有现象也同样突出,约420种,占国有种数的75%。我国杜鹃属植物从区系分布来看主要集中于中国—喜马拉雅森林植物亚区(351种、324个特有种)、中国—日本森林植物亚区(164种、135个特有种),占国有种数近90%;从行政区划来看主要分布于西南地区的云南、西藏、四川三省区,共403种,特有种223种,除新疆和宁夏未发现有野生杜鹃花外,其他省区均有分布。2引进和栽培2.1气候变化条件秀甲东南的庐山位于长江中下游鄱阳湖西北岸,地处暖温带和亚热带过渡地带,属亚热带山地湿润季风气候区。庐山植物园坐落于庐山东南的含鄱口山谷中(E115°59′,N29°35′),四周环山、地形起伏、沟壑纵横,占地面积近300hm2,海拔为1000~1360m,年均气温11.4℃,极端最高气温31℃,极端最低气温-16.8℃,年均降水量1929.2mm,降水日170d,相对湿度80%,无霜期230d,云雾日195.5d。受东南鄱阳湖水气影响,春夏云雾缭绕,阴雨绵绵,全年日照时数仅1330h左右,夏无酷暑、冬无严寒。土壤为山地黄棕壤,腐叶层积累较厚,呈酸性(pH5~6.5)。冷凉湿润的气候、富含腐殖质的酸性土壤,适宜于杜鹃花生长繁衍。2.2植物物种收集考虑到杜鹃花的地理分布及生态习性,引种用杜鹃花材料主要来源于我国华东、西南、华南地区。通过派专人外出引种、委托私人采种、国内兄弟单位种苗交换等途径,收集到江西、福建、安徽、浙江、湖南、广西、贵州、四川、云南等地的杜鹃物种,并通过与国外植物园种苗交换及国际友人捐赠,收集到日本、北美及欧洲等地具有较强抗性和较高观赏价值的原生种或品种。2.3栽培管理要点2.3.1常绿类植物带杜鹃属植物种类繁多,生态习性各异。根据不同物种的生态习性,选择相应的栽培地,创造与原生境相似的小环境是杜鹃引种成功的关键。经过近20a的引种栽培与建园实践,发现原产于中高海拔的大叶常绿类杜鹃引种到中海拔的庐山,宜栽植于疏林下、沟谷旁,光照太强易造成叶片发黄、反卷,生长不良;不足则影响花芽分化与开花结果数量。原产于中低海拔的半常绿或落叶类杜鹃(落叶杜鹃亚属、羊踯躅亚属)宜栽植于向阳的空旷地带或灌丛中,向阳处栽植的白花、锦绣、日本、钝叶、满山红、映山红等杜鹃生长状况明显好于林下。有鳞亚属的杜鹃多自然分布于高山旱生环境,栽植地宜选择于半干燥、排水良好的山坡及石山环境;马银花亚属的杜鹃生态适应性较强,可栽培于林缘、林下、路旁及空旷地带。杜鹃花喜酸而忌涝,土壤以酸性腐叶土为佳,栽植地应有一定坡度,不宜栽植于积水的山谷,以免烂根。2.3.2适时种植,及时补植杜鹃花为浅根系植物,根系多分布于表土5~20cm以内,植苗切忌种植过深。经过移栽的植株,根系常密集成团,易带土成活;大树移栽根系难以带土,为提高植苗的成活率,应提前1a断根,诱发须根萌生。如栽植地土质较差,植苗时可用腐叶土更新根系土壤。庐山春夏多雨、高湿,3月中下旬至4月份气温适宜,为植苗最佳时间。笔者2002年春季共移栽杜鹃近千株,恢复良好,无一死亡。2.3.3林下松茸的修枝和整形野外栽培的杜鹃可粗放管理,每3~5a松土施肥1次,栽培过密及林下杜鹃易出现徒长枝,尤其是落叶或半常绿类杜鹃,冬季应进行1次修枝、整形。温室栽培的杜鹃夏季应及时遮荫,增加空气湿度,栽培盆尽量不用新瓦盆(呈碱性,易引发缺铁黄化病)。2.4应用抗病剂防治庐山地区野生及栽培的杜鹃花病虫害多达40余种,但危害较重的主要有4种:(1)猝倒病(Rhizoctoniasolani)为杜鹃播种繁殖幼苗期重要病害,多发于梅雨季节,蔓延快、危害大,常导致整盆、整床幼苗死亡,发病时应及时用50%多菌灵或70%托布津可湿性粉剂800倍喷雾,每10d1次,同时减少浇水次数、增强通风、降低空气温度,可控制其蔓延;(2)扫帚病(MLO)为落叶杜鹃亚属的重要病害,主要危害映山红、日本亚氏杜鹃(R.albrechti)、钝叶杜鹃及一些夏鹃品种,严重影响植株长势及开花数量,目前尚无有效的根治措施,可结合园林修剪,去除病枝,并及时防治虫害,切断传播媒介,以减轻其危害;(3)中华长毛象虫(Enaptorrhimussinensis)为杜鹃抽梢期重要害虫,危害嫩梢、嫩叶、嫩芽,严重地影响杜鹃的生长及观赏价值,可利用成虫的假死性采取人工捕杀,也可用50%氧化乐果或50%辛硫磷乳剂(1000倍)喷杀;(4)黄纹旭锦斑蛾(Campylotespratti)主要危害大叶常绿类杜鹃,尤以云锦杜鹃为重,1年1代,幼虫危害期长达120~150d,可人工捏杀或以药剂防治。3花近400种含品种在庐山植物园通过20a的杜鹃花专项研究,在其引种驯化、栽培繁育等领域取得了一定的成果,共引种保存杜鹃花近300种(含品种),其中原生种达100余种(含亚种、变种)。由于杜鹃形态变异大,种间差异小,鉴定极为困难。目前有78个原生种已鉴定出种名(表1),其中,有鳞杜鹃亚属15种、常绿杜鹃亚属33种、马银花亚属9种、羊踯躅亚属4种、落叶杜鹃亚属17种;另有20余种尚难定名(大部分由日本、北美引种),有待进一步研究。3.1干预埋骨物对干植物的冻害庐山植物园引种栽培的杜鹃大多表现良好,新梢年生长量大,植株健壮,除大喇叭杜鹃冬季及早春芽叶有轻微冻害、凸尖杜鹃及云南杜鹃需冷温室小环境外,其他杜鹃都能在野外安全过冬(2002年冬季及2003年早春,庐山地区气温偏低,持续低温时间较长,锦绣、白花、日本等杜鹃较往常年叶片脱落多,大白花、马缨花、狭叶马缨花、光枝等杜鹃叶片出现轻微冻害)。已鉴定的杜鹃中有67种已进入生育期(开花),58种结实,种子大都饱满,能繁衍后代。3.2适应性分析经统计,庐山地区适应性优良的杜鹃有34种、良好的有29种、较差的有9种、差的有6种。造成生态适应性差异的影响因素主要表现为6个方面。3.2.1实践生长优良植物植物区系是植物适应不同的生态环境而长期演替的结果。庐山植物园引种栽培的杜鹃中,生长适应性优良或良好的种类大多分布于中国-日本森林植物亚区,尤其是长江中下游中高山地区引种的杜鹃生长极佳,如引自江西庐山、井冈山的云锦、井冈山、猴头、光枝、江西、照山白、鹿角、长蕊、伏毛、马银花、腺萼马银花、杜鹃、满山红、羊踯躅等亚属及九连山的毛绵杜鹃、武夷山的刺毛杜鹃生长优良;引自广西花坪的椿年、红滩、短脉、溪畔、广福、变色、毛果等杜鹃及猫儿山地区的猫儿山杜鹃、龙胜地区的六角杜鹃生长良好;引自四川金佛山的金山、皱叶、川西等杜鹃生长极佳;引自贵州的百合花、美容、桃叶、露珠等杜鹃生长良好;引自湖南的耳叶杜鹃及安徽的黄山杜鹃生长优良;引自台湾特产的砖红杜鹃生长极佳;而分布于中国-喜马拉雅森林植物亚区的云南、腋花、蝶花、红棕、爆杖花、糙叶、碎米花、马缨花、狭叶马缨花、大王、繁花等杜鹃适应性一般或较差(生长较差的杜鹃大多引自云南高海拔2500~4000m地区)。3.2.2引生公后中幼林公林的生长环境江西与湖南、福建、浙江及安徽、广西、贵州、湖北、四川等大部分地区同属亚热带湿润季风气候带,受东南季风影响,气候温暖湿润,雨量充沛,冬季低温,上述地区引种的杜鹃生长良好;而引自南亚热带半湿润气候带的滇南及滇西南(受西南季风和高原气候影响,降水较少,冬季温暖干燥)的杜鹃多生长不良,如凸尖杜鹃需在温室中才能过冬,苍山杜鹃(R.dimitrium)经多次引种均未成功。生长于干旱环境的有鳞亚属杜鹃,引种至多雨、高湿的庐山则生长较差,而百合花杜鹃,椿年杜鹃的原生长环境与庐山相似,则生长极佳。引自与庐山同处一个气候带的日本、北美的杜鹃生长良好,如从日本引进的日本杜鹃及近10种未定种名的常绿杜鹃亚属的杜鹃、从美国引种的加拿大杜鹃、极大杜鹃及近10种未定名的落叶杜鹃亚属的杜鹃生长极为优良。3.2.3不同生物学特性生态习性为广生态幅的物种,大多适应性良好,如大白花杜鹃垂直分布带较广(海拔1000~3300m)、美容杜鹃水平分布范围较大(陕西、甘肃、湖北、四川、贵州、云南等地),它们虽属中国-喜马拉雅区的物种,引种至庐山生长良好;而狭生态幅的物种生态适应性较差,如棒柱杜鹃分布于江西、湖南海拔1100m左右的小范围地带,背绒杜鹃仅分布于江西,引种地与原产地虽同属一个气候带和植物区系区,但生长仍不理想。3.2.4公鳞杜按杜鹃系统发育与进化理论,常绿杜鹃亚属为最原始的杜鹃类群,在适应古地史和古气候的变迁过程中,演化出两个进化分支:一支分化成全体密被(腺体状)鳞片的高山类群或热带附生类群——适应于旱、寒生环境的有鳞杜鹃;另一支演变为(无鳞)多少被毛的半常绿或落叶的温带和亚热带林下类群——适应于温暖湿润气候的马银花、落叶杜鹃、羊踯躅等亚属的杜鹃。前一支的进化环境与庐山相反,故这一类杜鹃(如云南杜鹃、山育杜鹃、硬叶杜鹃、红棕杜鹃)适应性较差,后一支进化环境与庐山相近,故大多生长良好。3.2.5植物基因组类总体来看,庐山植物园引种栽培的杜鹃适应性强弱表现依次为:落叶杜鹃亚属,马银花亚属,常绿杜鹃亚属,羊踯躅亚属,有鳞杜鹃亚属。生长一般或较差的大多为有鳞亚属的杜鹃,但该亚属中有鳞大花亚组(Subsect.MaddeniaSlenmer)的杜鹃适应性良好,如引自贵州的百合花杜鹃、广西的椿年杜鹃、井冈山的江西杜鹃等。有鳞大花亚组为常绿杜鹃亚属向有鳞杜鹃亚属系统发育的原始类群,集中分布于西南地区,但少数种星散分布于华南、华东(如百合花、椿年、江西、照山白等杜鹃),在庐山地区的适应性好于有鳞亚属的其他类群;羊踯躅亚属为原始常绿杜鹃向落叶类杜鹃发育的最高进化类群,多自然分布于北美东部,在庐山的适应性略差。庐山植物园杜鹃的引种适应性研究结果进一步印证了杜鹃发育与进化的理论。3.2.6叶带植物生长的变化久经栽培的野生种在人们长期栽培、培育过程中,其遗传性发生了变异,适应环境能力较强,引种易于成功,如白花杜鹃、锦锈杜鹃,从日本引进的经长期庭园栽培的钝叶杜鹃及其杂交种生长极佳。杜鹃花在引种过程中,其外部形态会产生明显的变化,马缨杜鹃在云南原产地叶背有淡棕色海绵状毡毛,引种到庐山后,因雨水多、空气湿度大,毡毛逐年减少甚至脱落;光枝杜鹃叶背密生淡黄色厚毡毛,到庐山后毛被变薄;云锦杜鹃引到九江平原时叶片变薄、变大,叶柄由紫红变为绿色,引回庐山后新叶又恢复原状;常绿大叶类杜鹃在严寒冬季,为抵御庐山寒冬的低温与干燥环境,叶片呈卷曲状;有些杜鹃,如粗柄杜鹃(R.pachypodum)由常绿变为落叶。4不同海拔高度对杜仲生长的影响(1)庐山植物园引种栽培的杜鹃中,引自于中国—日本森林植物亚区、尤其是长江中下游地区的杜鹃花大多适应性良好;引自于中国—喜马拉雅森林植物亚区(如滇南、滇西南)的杜鹃生长较差;从日本、北美地区引种的杜鹃生长良好。(2)通过野外调查及引种建园实践,笔者认为大部分杜鹃为喜阳而耐阴的阳性植物(或耐阴植物),造成与前人研究结果分歧的原因可能是海拔不同,南方低海拔山地地带性的植被为常绿阔叶林,杜鹃花生长缓慢,在林分中只能屈居于林下,而非喜阴;林缘、疏林、空旷地带分布的杜鹃多且生长好于林下就是例证。低海拔地区栽培的杜鹃在阳光下生长不良,笔者认为主要是湿度不够及温度偏高,加之强光加速了叶面蒸发(尤其是大叶常绿类杜鹃),降低了空气湿度。这一生态习性有待进一步研究与商榷。(3)同一物种、不同产地或同一产地、不同海拔杜鹃属植物其形态变异较大,如分布于井冈山、诸广山、八面山与分布于庐山的云锦杜