植物与真菌共生的植物菌根类型

植物与真菌共生的植物菌根类型

植物和真菌之间的共生现象普遍存在于自然界。同时，真菌从植物根部获得必要的生长物质，同时，真菌从土壤中吸收矿物质，供应植物生长。菌根是土壤中的菌根真菌与植物的根系形成的具有特定形态结构和功能的共生联合体。菌根具有扩大宿主植物的吸收营养面积、增加宿主植物对营养成分的吸收、提高宿主植物抗逆性等功能,在森林生态系统中扮演着重要角色。Harley等依据形成共生体系的真菌、宿主植物种类及共生体系的特点,将菌根分为7种类型,即丛枝菌根、外生菌根、内外生菌根、欧石楠类菌根、兰科菌根、浆果鹃类菌根和水晶兰类菌根,其中欧石楠类菌根又称为杜鹃花类菌根。杜鹃花类菌根是内生菌根中的一个特殊类型,在杜鹃花科植物的生长发育过程中起着重要作用。除野草莓、浆果鹃属(Arbutus)、熊果属(Arctostaphylos)外,杜鹃花科植物一般都有明显的杜鹃花类菌根共生,目前已知杜鹃花科越橘、拟欧石楠、北美杜鹃花、长序杜鹃花、马醉木、山月桂、加茶杜香、平铺白珠树等和尖苞树科的几种植物可形成典型的杜鹃花类菌根(ERM)结构。目前,大量研究表明杜鹃花类菌根在杜鹃花科植物的营养吸收、逆境生理、生态适应性等方面具有重要作用,相关真菌的群体多样性和功能研究受到国外学者广泛的关注。人工接种菌根真菌可以增加越橘、拟欧石楠等杜鹃花科植物的抗逆性、生长量等,因而对这类菌根的研究,对促进菌根在杜鹃花科植物上的应用和发展有重要意义。蓝莓又名越橘,属杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium)。蓝莓是我国的新兴果树,其果实营养价值丰富,市场上供不应求,经济效益高,是潜力巨大的经济林树种。蓝莓属于浅根系、无根毛植物,自然条件下常年生长,与菌根真菌形成互惠共生关系,具有促进宿主植物对营养元素的吸收,增强植物的生长势,改良根系环境以及增强植物对病虫害的抵抗能力等作用[12,13,14,15,16,17]。近年来,菌根真菌已成为蓝莓上的一个研究热点。我国的蓝莓栽培起步较晚,大多数蓝莓栽培地区缺乏相应的菌群,这样在一定程度上限制了蓝莓的生长,筛选高效菌根真菌、制备菌根制剂并将其应用于栽培对蓝莓的生产将有深远的影响。笔者对近年来有关蓝莓菌根方面的研究进行了归纳和论述,并展望了蓝莓菌根的研究方向,以期能为我国蓝莓菌根的研究及蓝莓产业的发展提供参考。1有机菌根真菌感染的主要机制蓝莓形成的典型菌根结构属于杜鹃花类菌根,形成杜鹃花类菌根的植物都可以形成特殊的“毛根”。毛根的直径很小,结构比较简单,其内有中柱,中柱由导管、筛管及伴胞组成,中柱的外围是只有外皮层和内皮层2层细胞构成的皮层结构。表皮层是研究杜鹃花类菌根的一个不可缺少的结构,它在外皮层的最外层,由纵向排列的膨大细胞组成。从外表看来,杜鹃花菌根与普通的根没有明显差异,而杜鹃花类菌根成熟的表皮细胞和皮层细胞内有由菌丝缠绕而形成的菌丝圈或菌丝节,有时这些菌丝结构可能充满细胞。菌根真菌侵染首先是真菌菌丝进入表面增厚的表皮细胞,然后侵入到细胞的菌丝进行分枝,在细胞内形成圈状或分枝状的菌丝团。细胞表面的菌丝在侵入表皮细胞时会在表皮细胞表面形成类似附着胞的结构,菌丝通过这个结构时会变细,然后侵入表皮细胞内部。被侵染的细胞可能有不止一个侵入点,因此每个菌丝圈都与胞外菌丝直接相连。被杜鹃花类菌根真菌侵染的寄主植物毛根表层不形成哈蒂氏网,也不形成真正的菌套,而是仅在根的表面可以观察到稀疏的根外菌丝。表皮细胞内的菌丝被宿主植物细胞质膜包裹,在真菌细胞壁和宿主植物毛根细胞膜之间存在界面基质,而且共生体间的养分运输必须通过这一膜—界面基质。杜鹃花类菌根真菌菌丝中含有典型的与伏鲁宁体相结合的内陷隔膜。毛根表面上的菌丝多数是游走菌丝,这些游走菌丝发育出一些侧生分枝,继而进入表皮细胞。2有机物料的加入菌根对蓝莓的生长有很重要的促进作用。野生蓝莓中普遍存在菌根真菌寄生,杨秀丽对大兴安岭地区野生蓝莓菌根真菌侵染率进行研究,发现其侵染率达到75%。但在人工栽培条件下蓝莓形成菌根真菌是很困难的,并且是一个很漫长的过程。在美国北卡罗来纳州,野生蓝莓中菌根真菌侵染率达85%,但在栽植园中仅有1%~3%。菌根真菌侵染率的高低与土壤有机质含量、矿质营养、土壤pH值、植物种类、菌群源和环境条件等有密切关系,同时,温度和植株的年龄也是影响菌根形成的重要因素。与蓝莓一样,侵染蓝莓根系的菌根真菌也需要酸性环境。不同有机物料同硫磺粉混合进行土壤改良可以改变土壤pH值,增加土壤有机质含量,有利于菌根真菌侵染并提高根系活力。唐雪东等通过露地和盆栽试验发现,在越橘生长的土壤中加入不同的有机物料和硫磺粉的各处理,菌根真菌侵染率存在明显的差异,加入苔藓处理的植株,其菌根真菌侵染率比较高,有利于菌根真菌的侵染。于强波等研究了5种有机物料的覆盖处理对越橘的影响,结果表明,经5种有机物料覆盖处理的越橘菌根真菌侵染率和根系活力分别提高了5%~35%和12%~49%;高丛越橘各覆盖处理的菌根真菌侵染率均高于对照,其中玉米秸秆最高,为63.33%,其次为苔藓,为43.33%。在蓝莓的栽培上,草炭往往会被用到,Haynes等认为,草炭的络合能力很强,它能作用于许多金属离子及它们的氢氧化物,从而形成具有化学稳定性的金属络合物,而且草炭中的各种土壤酶活性较低,这也会影响菌根真菌对越橘的侵染。因此,越橘栽培上使用草炭时,最好与具有生物活性的其他有机物料如苔藓、锯末等一起使用。Yang等在蓝莓上研究发现,通过接种菌根真菌可以提高蓝莓菌根侵染率。因此可以通过在育苗中采用纯培养的菌丝体接种或采用菌根混合制剂接种来提高蓝莓植株的菌根真菌侵染率。新西兰就已将接种菌根真菌作为促进蓝莓生长、改善蓝莓营养吸收状况、提高肥料利用率和果实产量的一种有效措施。3植物内生菌根真菌形态鉴定从杜鹃花科植物中分离并鉴定为杜鹃花类菌根菌的真菌种类都属于子囊菌类。许多学者从欧石楠、帚石楠和杜鹃花等植物菌根上分离到了最典型的杜鹃花类菌根真菌,即子囊菌纲盘菌亚纲柔膜菌目的真菌Hymenoscyphusericae。在系统观察早期,分离到的真菌的特征是生长缓慢的黑色无孢菌丝体。1974年Read从越橘根系分离出一个能产生子囊盘并形成菌根的菌根菌,定名为Pezizillaericace。以后,Couture等于1983年分别从矮丛越橘和高丛越橘根系中各分离了3个菌根菌种并且都能够侵染越橘根系形成内生菌根结构。Dalpe等从越橘(Vacciniumangustifolium)根中分离出的共生真菌柱顶孢(Scytalidiumvaccinii),其菌丝特征与H.ericae相似,后来则被鉴定为是H.ericae的无性型。丝孢菌类的树粉孢属(Oidiodendron)是另一种比较常见的杜鹃花类菌根真菌类型,如玉米粉枝孢(O.maiusBarron)、O.periconioidesMorrall和O.griseumRobak等。Dalpe研究表明,O.griseum、O.rhodogenum、O.cerealis,Oidiodendron的2个变型Myxotrichumsetosum和Gymascelladanklienses也都能够侵染越橘根系形成内生菌根。袁军从重庆缙云山越橘属植物中分离得到菌根真菌并成功回接到栽培蓝莓品种中,其中2种经鉴定为树粉孢属真菌和青霉属真菌。另外,笔者研究表明深色有隔内生真菌(Darkseptateendophytes,DSE)在野生蓝莓中普遍存在,而且侵染率也比较高,它对蓝莓的作用是今后一个值得深入探讨的问题。4菌根对蓝莓的影响4.1接种菌根真菌对蓝莓生长的影响菌根可以促进蓝莓植株对营养元素尤其是氮和磷的吸收。蓝莓通常吸收铵态氮的效率要高于硝态氮,Kosola等研究表明蓝莓苗成功接种菌根真菌后吸收硝态氮的能力提高。对于杜鹃花类菌根真菌可以促进寄主植物对有机氮的吸收,大量文献从不同角度进行研究,表明无论在试验条件下或自然生境中杜鹃花类菌根都能提高蓝莓对有机氮的吸收效率,从而促进其生长。Stribley等通过对蓝莓接种菌根真菌,并在土壤中标记15N的铵态氮,6个月后分析发现接种菌根真菌的蓝莓植株与未接种植株氮含量分别为1.20%和0.98%,而二者15N含量分别为15.38%和20.03%;经土壤分析发现只有很少的15N与土壤中的有机质结合,这说明菌根真菌促进了蓝莓对有机态氮的吸收。刘燕从红豆越橘中分离得到2株真菌并将其混合接种到蓝莓幼苗中,80天后叶片数和总干重分别比对照提高了60.7%和76.1%;同时,接种菌根真菌促进了蓝莓幼苗地下部分对氮、磷的吸收,多项指标差异均达到了显著水平,接种菌根真菌明显改善了蓝莓幼苗的生长状况。杜鹃花类菌根真菌还可以促进蓝莓植株对其他元素的吸收。袁军研究表明,接种杜鹃花类菌根真菌的蓝莓植株体内钾元素含量显著高于对照,促进了蓝莓植株内钾的积累。另外,Powell等研究证明接种了菌根真菌的高丛越橘枝条硫和钙含量分别比对照增加了47%和14%。4.2菌根真菌对蓝莓生长和生理的影响接种菌根真菌还可以促进蓝莓植株生长和果实产量、品质的提高。人工接种蓝莓菌根真菌对蓝莓的生长有明显的促进作用。Read研究了一种从蓝莓上分离得到的菌根真菌对蓝莓的侵染特性及对蓝莓的生长作用进行了研究,表明菌根真菌对蓝莓生长和生理有明显的影响。Powell用8个越橘品种进行田间试验,用混有菌根真菌的泥炭土接种,发现接种了菌根真菌的越橘果实产量提高了11%~92%,植株生长量增加了17%。袁军研究结果证明经杜鹃花类菌根真菌接种处理后的蓝莓植株的果实内蛋白质和糖含量大都高于对照植株;接种杜鹃花类菌根真菌后,蓝莓品种果实果皮的花青素含量有不同程度的提高。5蓝莓菌根真菌的研究有待进一步加强和完善目前,国内有关蓝莓菌根的研究还处于初步阶段,蓝莓菌根的研究应该与杜鹃花类菌根的研究以及先进的研究技术尤其是分子生物学技术紧密结合起来。随着分子生物学技术的发展和引入,菌根研究得到迅速发展。PCR、RAPD、AFLP、同工酶分析等技术在菌根研究上得到了广泛应用,主要集中在系统分类、生物多样性、亲缘关系及菌根真菌在生态系统的作用等领域,并取得了显著进展。目前,关于蓝莓菌根的研究仍然存在许多的问题。关于蓝莓菌根真菌的研究主要集中在H.ericae和树粉孢属Oidiodendron等个别种类上,研究范围比较狭窄。关于蓝莓菌根真菌的效应研究往往只针对单一菌种,混合菌种以及菌根真菌与其他根际微生物的共同作用的效应研究也具有重要的意义。今后可注重开展如下研究:利用我国丰富的野生蓝莓真菌资源这一优势,注重蓝莓菌根真菌多样性研究,以丰富菌根真菌种质资源,为筛选抗寒、促生、抗病等高效菌种提供依据。注重分子生物学技术在蓝莓菌根上的应用,特别