高寒海拔带植物杜鹃叶片气孔长度和密度随海拔高度的变化规律

高寒海拔带植物杜鹃叶片气孔长度和密度随海拔高度的变化规律

杜鹃花和杜鹃是杜鹃科的一种常见的绿色灌木，在保护水源和保护水土方面发挥着重要作用。以杜鹃属为优势种的高寒灌丛和高寒灌木林,其种群结构、生理生态、生长特征等对环境变化的敏感性强。探讨高山杜鹃和烈香杜鹃对环境变化的生态适应性策略,对进一步理解未来气候变化对高寒植物生长的可能影响具有重要意义。植物气孔主要位于叶的表面,是控制水分和气体交换的重要通道,与植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等密切相关。气孔长度和密度对温度、CO2浓度、降水、光照等环境因子的变化十分敏感。研究叶片气孔长度和密度与环境因子之间的相互关系,是理解植被适应气候变化的基础。以植物腊叶标本为材料,研究气孔长度和密度随环境变化的演变规律,是探讨植物对气候变化作出响应的主要方法之一。然而,从标本馆获得的叶片气孔参数,除受到大气CO2浓度改变的影响外,其他环境因子,如温度、水分和养分等,也可能与CO2同时起作用。本文通过建立大气温度、大气CO2浓度等环境因子随海拔的变化关系,以杜鹃叶片气孔长度和密度对海拔变化的响应规律,来反映高寒植物对气候变化反应的趋势,从方法上能有效地弥补植物腊叶标本研究的缺陷。更重要的一点是,通过研究高寒植物气孔参数(气孔长度和气孔密度)随环境条件的变化,能从机制上部分解释高寒植物生长与气候变化的关系,并进一步揭示高寒植物对其生存环境的适应对策,以期为预测未来高寒植被的动态变化提供可靠的理论基础和实验依据。1研究领域和方法1.1气象及降水量特征研究区位于甘肃省兴隆山自然保护区的东南部(35°45′~35°46′N,104°05′~104°06′E),海拔2000~3100m。年平均气温4.1℃,年平均降水量621.6mm,年平均蒸发量918.6mm,空气相对湿度68%。烈香杜鹃分布在山地海拔2900~3100m的南坡(平均坡度16°,平均坡向SW40°),高山杜鹃分布在山地海拔2600~3100m的北坡(平均坡度26°,平均坡向NE47°)。2种杜鹃群落的垂直结构简单,上层为杜鹃灌木层,下层为草本层。1.2气孔密度和厚度的测量2009年8月22日在研究区不同海拔高度处进行采样,在北坡(2600~3100m)采集高山杜鹃叶片,在南坡(2900~3100m)采集烈香杜鹃叶片(2种植物的叶片均为常绿硬叶),并同时用高度计和罗盘记录采样点的高度、坡度和坡向信息。同一海拔高度随机选择30棵健康植株作为平行样,每株选取3片典型叶片(发育成熟、健康、无虫叮咬痕迹),用FAA固定液(70%酒精∶乙酸∶福尔马林溶液=90∶5∶5)固定保存。根据植物表皮的特征,用铬酸法获取高山杜鹃和烈香杜鹃叶片的下表皮(上表皮无气孔)。所有叶片表皮在显微成像系统(MoticDigitalImaging,中国)中拍摄测量。在100倍的放大率下选择5~6个视野用于气孔密度测量。气孔长度即两保卫细胞外连接点距离。在400倍的放大率下选择10个视野,每个视野至少选择30个气孔用于气孔长度的测量。所有叶片气孔长度和密度的数据在Excel软件中进行统计分析,分别计算每个海拔高度烈香杜鹃或高山杜鹃的叶片气孔长度和密度的平均值。为了建立高山杜鹃和烈香杜鹃生长期间大气平均温度、大气平均CO2浓度随海拔的变化关系,用AMMR(多元回归法)模拟大气压力和大气温度随海拔高度升高的衰减速率,并结合理想气体方程推算CO2浓度(μmol·L-1)的垂直衰减率。2气孔长度和密度对大气温度和复配的响应从图1可见,高山杜鹃叶片气孔长度随海拔高度升高有下降趋势(n=32,R=-0.495,P=0.00398),气孔密度有显著增加趋势(n=46,R=0.725,P<0.0001)。烈香杜鹃叶片气孔长度随海拔高度升高先增大后减小(n=16,R=0.386,P=0.01665),气孔密度随海拔升高先减小后增大(n=16,R=0.428,P=0.0104),2种杜鹃叶片气孔长度和密度对海拔变化的响应存在差异。叶片气孔长度和密度对海拔高度变化的响应,实际上是气孔长度和密度对海拔高度引起的环境因子的响应。大量的研究表明,植物叶片气孔长度和密度的变化与大气温度和大气CO2浓度的变化密切相关。不同海拔高度处大气温度和大气CO2浓度是存在显著差异的(图2)。高山杜鹃和烈香杜鹃生长季为每年的4—10月。随海拔高度升高,高山杜鹃和烈香杜鹃生长期间大气平均气温和大气平均CO2浓度逐渐降低[-0.76℃·(100m)-1和-0.11μmol·L-1·(100m)-1]。高山杜鹃叶片气孔长度和密度的海拔变化,表现出其叶片气孔长度和密度对不同海拔高度间大气温度和大气CO2浓度变化的响应,即随着温度和CO2浓度的升高,高山杜鹃气孔长度有增大趋势,气孔密度有减小趋势。高山杜鹃通过增加气孔长度并减小气孔密度来适应环境温度和CO2浓度的变化。烈香杜鹃叶片气孔长度和密度随海拔变化表现出非线性特征。在海拔3020~3030m高度处,叶片气孔长度和密度分别出现了极大值和极小值(图1),而此海拔高度恰好对应于坡度和坡向的变点(坡度出现极大值,坡向由半阴坡转为阴坡)(图3阴影)。由此推论,局地地形变化可能是引起烈香杜鹃叶片气孔长度和密度随海拔高度升高呈现非线性变化的重要因素之一。3气孔分布的变化贺新强等以5种木本植物的腊叶标本为材料,观测了近100a以来气孔密度的变化。结果表明,随着大气CO2浓度升高,3种植物的气孔密度明显降低,2种植物气孔密度无明显变化。郑淑霞等以黄土高原4种典型的C3植物腊叶标本为材料,观测了1930—2002年气孔长度和密度的时间演变规律,发现4种植物对环境变化的反应有差异,但大部分植物的气孔长度和密度有明显的降低趋势。通过分析高山杜鹃叶片气孔长度和密度与温度和CO2浓度之间的关系发现,其叶片气孔长度随温度和CO2浓度的升高而增大,气孔密度随温度和CO2浓度的升高而减小,气孔密度的变化趋势符合腊叶标本的研究结果,但气孔长度的变化趋势却与腊叶标本不一致,造成差异的可能原因是不同植物气孔长度对温度和CO2浓度的反应不同。烈香杜鹃相比于高山杜鹃,其叶片气孔长度和密度的变化除了受到温度和CO2浓度的影响外,局地地形条件的影响也不容忽视。分布在坡度较大区域的烈香杜鹃,其叶片气孔长度相比坡度较小区域的烈香杜鹃有增大的趋势,而气孔密度有减小的趋势(图1、图3)。此外,分布在半阳坡的烈香杜鹃,其叶片气孔长度相比半阴坡的烈香杜鹃有增大趋势,而气孔密度有减小趋势(图4)。坡度较小的区域相比坡度较大的区域,地形平坦有利于水分的汇集,因此在相同的蒸散发条件下,土壤湿度大。半阴坡相比半阳坡,光照时间短,地表的蒸散发作用弱,因此土壤的湿度大。由此推论,局地地形条件造成的土壤湿度的变化,可能是影响烈香杜鹃叶片气孔长度和密度变化的重要因素。高山杜鹃分布在阴坡,而烈香杜鹃主要分布在半阳坡。阴坡与半阳坡相比,温度低,土壤湿度大,高山杜鹃叶片气孔发育基本不受水分条件的限制。分布在半阳坡的烈香杜鹃则处于相对干旱的环境中,其生长发育与水分条件密切相关,叶片气孔发育受到水分的影响也是合理的。这也在另一方面提醒我们,以植物腊叶标本为材料研究耐旱植物腊叶标本叶片气孔长度和密度变化时,需要考虑土壤湿度对气孔发育的影响。同一物种来源于湿润区和干旱区的2个种群采用不同的气孔行为,前者尽量使叶片和繁殖结构维持高