植物细胞编程性死亡研究进展

植物细胞编程性死亡研究进展

细胞编程死亡（pcd）也称为细胞坏死，是在自身死亡指令的控制下发生并有序死亡的细胞。pcd的主要特征是细胞密度，内质网扩张，泡状，与细胞膜融合，核染色物质密集，集中在核膜周围，核仁分裂，然后细胞被困在各种外膜包裹的细胞死亡小体中，并与细胞分离。死亡过程不导致溶酶体和细胞膜破裂，也不会离开细胞。主要生化变化是，细胞内的dna通过未经批准的斩首酶在核小体单元之间切开，导致各种大小的遗颗粒。琼脂糖凝胶电泳中显示了分层dna区条纹图（dnalad）。近年来的研究表明，植物pcd是一种具有积极生物学意义的细胞死亡。植物pcd参与了各种化理过程，如植物胚胎发育、植物各器官的形成和衰老，以及植物抗外伤。1胚柄细胞凋亡胚是植物新生命活动的起点,在植物胚的发育过程中发生典型的细胞编程性死亡.胚柄是被子植物受精卵第一次分裂时形成的,其主要功能是供应胚体营养物质.当胚发育至一定阶段时,胚柄细胞便开始凋亡.拟南芥的胚柄细胞在胚发育至负雷形期时开始凋亡和消失,成熟种子中即不复存在.拟南芥胚柄细胞的凋亡与susl、sus2、sus3等基因密切相关.如果这些基因发生隐性突变,就会导致胚发育时胚柄细胞不发生凋亡,而足继续生长形成一个人胚柄,从而破坏了胚的正常形态.小麦胚珠发育时,随着反足细胞的迅速增殖,内层珠心细胞原生质逐步解体,内含物以多种囊泡和无定形核物质的形式,大量迁入胚囊为反足细胞所利用.在小麦颖果发育初期,胚囊合点端的反足细胞山外向内逐步衰退,反足细胞的原生质不断输出其内含物,哺育邻近游离核胚乳的增殖、生长,其自身则转向衰退解体.单子叶植物种子的糊粉层,在种子萌发过程中细胞分泌多种水解酶,水解胚乳内物质,为发育着的胚提供营养.在胚发育完成后,糊粉层细胞逐渐发生凋亡,呈现细胞质和细胞核浓缩,DNA降解为寡聚核竹酸片断等凋亡细胞的典型特征.糊粉层细胞在完成它的使命后,通过PCD消除自身.2细胞自溶型基因导管的分化是植物细胞中最为典型的PCD过程.长成的导管分子为死细胞,它的分化包括细胞延长、次生壁物质积累和细胞自溶.导管分化过程中,随着胞壁加厚,原生质组分降解,细胞核、线粒体、微体、高尔基体、液泡等渐次崩溃消失,在垂直方向上的细胞壁分解,从而形成贯通的管状结构.研究发现,在豌豆根尖、番茄叶片形成导管过程中,细胞发生自溶.细胞质和核发生浓缩,接着破裂成许多小块形成凋亡小体,DNA发生片断化.在百日菊中发现,p48h-52、p48h-31p48h-107和p48h-17基因在叶肉细胞分化晚期表达,与次生壁增厚、木质化及细胞自溶相关.其中P48h-17基因编码一种与细胞质分解相关的蛋白酶,与细胞内含物降解、叶绿体消失等现象直接相关.筛管的分化是PCD的一种特定形式.筛管分子分化过程,扣细胞内部发生着一系列的变化,最终核与多种细胞器衰退消失,但质膜仍继续维持活跃的选择透性.筛管是唯一不具有细胞核却能数周乃至数月维持功能的细胞.维持细胞功能所需的物质来自胞间运转.伴胞可能执行这种功能,筛管分子和伴胞之间通过大量的胞间连丝相连.筛管的分化可以看作是PCD进程的中途阻滞,是植物细胞编程性死亡的一种特定形式.导管细胞死亡、筛管细胞原生质的自溶,形成了有利于体内物质运输的输导组织.3细胞凋亡和细胞凋亡随细胞数量的变化蒜瓣在休眠进程中其肥厚鳞片的中央沿着内表皮层出现一个中央空隙,这是幼芽随后萌动和伸展的通道.研究发现,孔道的出现是鳞片内表皮一侧的少数几层薄壁细胞逐层衰退解体的结果.这一过程有明显的PCD特征:核一质间的物质相互交流加强,细胞内含物解聚、胞核解体,局部组织瓦解.细胞的这种凋亡仅局限于沿着中央孔隙的几层细胞范围内发生.在玉米根的通气组织的形成过程中,整个细胞皱缩,凝集的染色质和完整的细胞器被膜包裹,逐渐形成凋亡小体,这些变化是在细胞壁结构保持完整的情况下发生的,是细胞编程性死亡的典型形式.4ts2基因与玉米两性发育的关系在大多数单性花植物中,最初都含有原始的雄蕊群和雌蕊群,成熟之前其中的雌蕊或雄蕊原基细胞发生凋亡,最终形成了单性花.玉米是雌雄同株的单性花植物.玉米雄蕊发育成雄穗的过程中,原始的雌蕊群呈选择性死亡.研究证明ts2基因参与了性别决定过程中的细胞死亡,是玉米成花性别决定的一个重要基因.ts2基因已经克隆,该基因突变可使雌蕊原基的细胞不能正常死亡而出现雄蕊的雌性化.研究发现ts2RNA出现在死亡前的细胞中,推测ts2基因的产物能诱导细胞死亡.ts2蛋白作用的底物可能是赤霉素或某种甾类分子,由此产生决定花器官最终分化的信号,诱导雌蕊原基细胞凋亡.5老龄化相关基因叶片的衰老也是细胞编程性死亡的过程.叶衰老时,在核基因控制下,细胞器按一定的程序先后解体及其内含物降解,并且大量矿质元素和有机营养物质在衰老细胞解体后有序地向非衰老细胞转移和循环利用.在叶片衰老过程中,细胞总RNA含量下降,许多基因停止表达.衰老相关基因特异表达.包括编码降解生物大分子酶的基因,如核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶的基因:还包括转移营养功能的基因如谷氨酰胺合成酶基因等.叶片衰老时细胞激素水平下降,外施细胞激素可延缓衰老.从拟南芥中克隆出一个衰老特异性很强的正调控基因sagl2,把sagl2的启动子分离出来,连接上异戊烯基转移酶基因ipt(催化细胞分裂素的合成),组成了一个特异的抑制衰老的基因,再将其转移至烟草中,这种转基因烟草不但发育正常,而且叶片衰老延缓.外周根冠细胞脱落过程中,细胞呈现出PCD的典型特征.洋葱根冠1～3层细胞中的DNA呈现出细胞凋亡的变化.玉米根冠细胞中的DNA琼脂糖:凝胶电泳呈现出清晰的DNALadder,在超微结构上则呈现出染色质的凝集等特征,外层根冠细胞在分泌黏液质的同时,渐次中断与内侧细胞的共质体联系而脱落于根际并趋向凋亡.6acd2基因与超敏反应的关系植物在受到病原物侵染时会导致局部细胞死亡,称为超敏反应.某些植物凭借这种超敏反应阻断病菌的继续人侵.一些小麦的抗锈病品种在超敏反应中的细胞死亡具有典型的PCD的特征,如细胞内出现DNALadder、细胞核和胞质浓缩.拟南芥的acd2突变株在没有病原物侵染的情况下能自发形成病斑,并表现为超敏反应的典型特征,说明acd2基因与超敏反应的产生有关.许多逆境胁迫可以触发PCD.烟草在低温处理早期,染色质浓缩,DNA被裂解为小片段,低温处理两个星期后,核内出现DNALadder,细胞总活力下降.大麦根在盐胁迫(500mmol-L—INaCl)8h后核中可见DNALadde,12h后,大麦根分生组织细胞核开始解体,随后降解.低氧胁迫可以诱导玉米根部皮层细胞形成通气组织.外