寄生水生植物吸器发生发育研究进展

寄生水生植物吸器发生发育研究进展

水生植物是一类生长良好的水生植物，主要属于旋花科、列当科、玄参科、锁阳科、山茱萸科、檀香山科、樟科、南沙寄生木科、水生植物科等18科4000多种。一些寄生植物通常寄生在肥沃的植物上，这对农业生产中的农业生产危害到像兔丝子、路人等等。本文论述了植物吸收液、结构、质量和吸收的关系。1半寄生植物的特性在众多的寄生被子植物中,根据寄生植物在寄主上寄生的部位不同,可分为根寄生和茎寄生植物.又根据寄生植物营养方式的不同,分为全寄生和半寄生植物.典型的全寄生植物如列当、锁阳等植物体内不含叶绿体,生长发育所需的有机养料及水分和无机盐必须由寄主提供,半寄生植物如槲寄生、无根藤等,具有发育完善的叶绿体,能制造有机养料,而水分、无机盐则由寄主提供.寄生植物均以吸器与寄主建立寄生关系,Kuijt认为吸器是寄生植物的特殊器官,是寄生植物从寄主吸取营养物质的通道.吸器是寄生被子植物赖以生存的器官,吸器是研究寄生被子植物的中心课题.2寄生虫种植物的分布最早研究寄生被子植物的是19世纪的德国学者Somls-Laubach.一个多世纪以来,各国学者对寄生被子植物吸器进行了大量的研究,取得了卓有成效的进展[13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25].寄生被子植物吸器的发生发育与其寄生方式有密切的关系.茎寄生植物与根寄生植物的发生,形态和结构有所不同.2.1火炬结构的结构茎寄生植物其吸器发育过程如下:萌芽后的幼苗或成熟的茎缠绕寄主,缠绕处面向寄主茎的中柱鞘或皮层部分的细胞脱分化,形成吸器原基,吸器原基细胞分裂伸长,穿过自身的皮层、表皮,通过寄主茎的表皮、皮层,最终到达维管组织,从中分化出木质部和韧皮部,是吸器与寄主维管组织相连,开始行使吸收功能.吸器进入寄主体内的部分,称为内生植体,内生植体最前端细长的细胞称为菌丝,菌丝朝向周围寄生组织细胞间隙或细胞内生长.根据菌丝生长的不同时期可分为搜索菌丝和接触菌丝.搜索菌丝指在寄主细胞内或细胞间隙生长的菌丝,接触菌丝指已接触到寄主维管组织细胞的菌丝,以后相应的分化为吸器中的筛管或管胞.搜索菌丝中含有大量核糖体,常聚合成多聚核糖体,核大而明显.菌丝前部内质网丰富,其上有许多核糖体.线粒体和高尔基体数量多,前质体数量少分化差,未出现脂滴小球等结构.接触菌丝中常含有一些不同的细胞器,均匀分布在指型突起物中,细胞核和高尔基体降解消失,线粒体由长椭圆形变为球形,并含有大量脂滴小球.这表明搜索菌丝正处于发育状态,而接触菌丝则趋向于成熟状态.Dorr观察到搜索菌丝与寄主筛管分子接触后,其前端突出形成指形结构,插入筛管分子和伴胞或薄壁细胞之间.这种结构扩大寄生物与寄主细胞的接触面积,有利于提高吸收效率.Thomson发现菌丝进入寄主细胞要经过一系列的过程,其中包括菌丝分泌一些酶类物质,软化和降解寄主细胞壁.研究表明,菌丝细胞中含有大量的核糖核酸酶、甘油磷酸酶、谷氨酸-天冬氨酸转移酶和谷氨酸脱氢酶的酶类,还有一些有关细胞壁降解的酶,如果胶酶、半纤维素酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等,而且这些酶的活性远高于寄主细胞,这些酶使寄主细胞壁降解,吸器进入寄主体内获得营养.大多数菌丝与寄主细胞结合是通过寄主细胞的径向壁,而少数菌丝是通过切向壁穿入到寄主细胞内.菌丝分化成新颖的筛管或网状加厚的管胞,是以解除到寄主维管组织的部位开始的.在寄主茎的皮层中,菌丝短而细,细胞核也小.这些菌丝与寄主皮层接触,不发生筛管与管胞的分化,而是直接从接触的寄主皮层细胞中获得营养.Bennett和Bonga发现,菌丝顶端除了自身的细胞壁外,还附有寄主细胞的成分.并且菌丝前端具有透明胼骶质为主要成分的菌丝帽,菌丝帽也参与对寄主的反应.黄建中与李扬汉发现菌丝与寄主细胞之间有胞间连丝存在.Dorr认为如果存在这种胞间连丝,则是偶然或暂时的现象.因为只有被寄生物作用后的寄主细胞壁缺乏或较薄才能形成细胞质相连的可能.吸器的韧皮部主要由筛管、伴胞和薄壁组织组成,筛管较茎中筛管短,这些筛管分别与寄主韧皮部和自身韧皮部的筛管分子相连,并且吸器筛管分子是由吸器薄壁组织分化而来,伴胞并不是普遍存在.Kuijt对吸器内生植体复杂结构的研究发现,吸器皮层束自寄生物基部向寄主体内进行辐射生长,位于寄主内部的皮层束,其前端细胞壁加厚程度小,呈楔状与寄主维管束相连.位于寄生物一端的皮层束发育较早,虽能继续向寄主的维管组织生长,但主要是向外围生长,并转为绿色.Calvin的研究表明,皮层束是作为次生吸收根的延续.从吸器的纵切面上可见,次生吸收根像是非常宽大的寄主射线,其顶端狭窄,寄主木质部中的次生吸收根的生长是非常有规律的.荧光显微镜镜检发现筛管中有胼骶质,筛管分子的存在与绿色皮层束光合作用能力的关系比从寄主中吸收营养的关系更加密切.2.2肝胰腺组织的吸器形态根寄生植物列当、锁阳等吸器的发生和结构与茎寄生植物不同.列当种子萌发后,长处的芽管接触到寄主根,在寄生部位寄主根受到刺激,细胞分裂、增生和膨大.芽管在寄生部位也进行细胞分裂.因而在接触部位形成巨大的瘤状结构,而这种接触部位基本发生在幼嫩的寄生根上.芽管顶部穿过寄主根的皮层,到达维管组织发育称为吸器.根据吸器形态可分为初生吸器和次生吸器.列当次生吸器具有指形结构,被寄主细胞包围,并发生大量异常增殖.在吸器的轴区细胞分化成吸器木质部或韧皮部的输导组织.吸器前部的细胞具有大量的粗糙内质网和线粒体,能分泌酶类降解寄主细胞壁.与寄主木质部相接的吸器细胞顶部有初生壁,其细胞壁向内反复折叠,形状类似传递细胞.其细胞之间连接形成吸器木质部.与寄主筛管分子相连的细胞分化成类似筛管的结构,其中有强烈的代谢活动,并有伴胞相伴随,但筛板孔的形成没有规律.在列当中为观察到与寄主细胞间存在胞间连丝.2.3寄生植物的形态结构寄生被子植物寄生特性不同,依赖寄主营养的程度也不同.半寄生茎寄生植物无根藤等叶绿体,有机养分由自身射程,主要从寄主体内摄取水分和无机盐.因此吸器木质部发育较完善,而韧皮部分化较差.而茎寄生植物菟丝子在寄生后叶绿体逐渐退化,仅在茎上部有微弱的光合能力,自身合成的有机养分远不能维持其生长发育的需要,其吸器有较强的营养摄取能力,寄主营养的50-100%都被其摄取.与此相适应,菟丝子韧皮部的分化程度高于无根藤.而全寄生根寄生植物列当,其体内质体退化,完全失去光合能力,其生长发育所需营养,均需从寄主摄取,因而吸器分化出比较成熟的木质部和韧皮部.由此可见,吸器的发育程度与寄生特性密切相关,吸器的形成是寄生植物进化过程中对环境最重要的适应表现.有关寄生被子植物形态结构的研究,特别是对寄生器官吸器结构与功能的研究,为了解寄生被子植物的寄生生理、寄生植物与寄主