生物氧化与氧化磷酸化（生物化学课件）

第六章生物氧化与氧化磷酸化要求：学习目标第一节生物氧化概述1.生物氧化的概念生物氧化：物质在生物体内的氧化过程。（1）体内、体外氧化的共同点：①反应物、终产物（CO2、H2O）相同；②释放的能量相同。（2）体内、体外氧化的差别：反应途径不同2.生物氧化的特点、方式（1）氧化反应：加氧、脱氢、失电子（2）还原反应：脱氧、加氢、得电子（3）氧化反应与还原反应同时发生Fe2++Cu2+Fe3++Cu+Fe2+Fe3+Cu+Cu2+氧化反应还原反应二.高能磷酸化合物高能化合物：某化合物水解时，释放的能量在20.9KJ/mol以上。高能键以“～”表示。高能磷酸化合物高能硫酯化合物其它1.ATPP~P~P-AαβγP89底右图αβγATP+H2OADP+Pi△G=-30.5KJ/molADP+H2OAMP+Pi△G=-30.5KJ/mol（1）提供物质代谢时需要的能量（2）供给机体生命活动时需要的能量：ATP循环图6-1葡萄糖己糖激酶，Mg2+6-磷酸葡萄糖ATPADPATP位于中间位置→“共同中间体”，携带或传递能量表6-1贮存能量：磷酸肌酸（肌肉、大脑）H3C-NC=NHCH2NH2COOH肌酸N~PHH3C-NC=NHCH2COOH+ATP+ADP磷酸肌酸肌酸激酶第三节氧化磷酸化作用一.ATP的生成方式1.底物水平磷酸化2.氧化磷酸化（电子传递链磷酸化）ADP的磷酸化，p951.底物水平磷酸化（1）底物分子中的能量直接以高能键形式转移给ADP，从而使ADP磷酸化而生成ATP。（1）底物分子中含有的高能键在水解过程中，释放出的能量被ADP（或GDP）利用生成ATP（或GTP）的过程，称为底物水平磷酸化。（2）目前体内有三个底物磷酸化：2.氧化磷酸化（1）在线粒体中进行，是ATP生成的主要方式。（2）代谢物脱下的2H经呼吸链传递给氧生成水，氧化释放的能量驱动ADP磷酸化生成ATP的过程，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化：有氧条件下：NAD+NADH+H+2HO2H2O有氧条件下：FADFADH22HO2H2O3ATP2ATP代谢物脱下的2H经呼吸链传递给氧生成水，氧化释放的能量驱动ADP磷酸化生成ATP的过程，称为氧化磷酸化。二.氧化磷酸化的细胞结构基础线粒体：外膜膜间隙内膜：嵴基质氧化磷酸化：线粒体内膜上进行。线粒体氧化磷酸化：线粒体内膜上进行

线粒体内膜上有许多的带柄的球状小体——ATP合成酶图6-7基质侧膜间隙线粒体呼吸链线粒体基质侧膜间隙线粒体内膜线粒体呼吸链氧化磷酸化：线粒体内膜上进行

线粒体基质侧膜间隙第二节电子传递链（呼吸链）1.人线粒体呼吸链复合体：全酶＝酶蛋白＋辅助因子全酶酶蛋白＝＋辅助因子③全酶＝酶蛋白＋辅助因子（i）酶蛋白：（ii）辅助因子：作为电子、质子、基团的载体识别底物，决定酶促反应的特异性2.呼吸链（电子传递链）（1）呼吸链：一系列有氧化还原活性的酶与辅酶在线粒体内膜上按一定次序排列，使代谢物脱下的氢通过连续的递氢和递电子反应最终与O2结合成H2O，这一系列的酶与辅酶就称为电子传递链。因其与细胞摄取氧的过程密切相关，又称呼吸链。

3.呼吸链的组成4种酶复合体辅酶Q细胞色素c极易分离，可移动（1）生物膜的结构：流动镶嵌模型辅酶Q、细胞色素c：可在复合体之间移动

（2）电子传递链的顺序：2种①NADH氧化呼吸链：NADH→复合体I→CoQ→复合体III→Cytc→复合体IV②

FADH2氧化呼吸链

琥珀酸→复合体II→CoQ→复合体III→Cytc→复合体IVFADH2呼吸链NADH呼吸链（2）电子传递链的顺序：2种线粒体内膜：IIIIIVIIIIIIV是2条不同的氧化呼吸链P93底①NADH呼吸链（2）电子传递链的顺序：2种①NADH呼吸链：NAD+NADH+H+2HO2H2O②FADH2呼吸链

：FADFADH22HO2H2O3ATP2ATP一.呼吸链的组成及其功能复习：全酶＝酶蛋白＋辅助因子（i）酶蛋白：（ii）辅助因子：作为电子、质子、基团的载体识别底物，决定酶促反应的特异性一.呼吸链的组成及其功能酶蛋白：催化氧化还原反应的发生；辅助因子：传递电子、H的作用。1.尼克酰胺核苷酸：NADH+H+NAD+++2H-2HFMNH22.黄素蛋白：FMN+2H-2H其所含辅基为FMN、FAD3.铁硫蛋白：（1）复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均含。亦称铁硫中心。（2）氧化态Fe3+-Fe3+

还原态Fe3+-Fe2+

（3）单电子传递体(Fe-S)6+(Fe-S)5++e-e（a）Fe铁硫蛋白，中间为辅基单电子传递体（b）Fe2S2（c）Fe4S43.铁硫蛋白：（3）单电子传递体(Fe-S)6+(Fe-S)5++e-eNADH+H+NAD+FMNFMNH2(Fe-S)6+2(Fe-S)5+2H+2CoQCoQH22H+（4）复合体Ⅰ的电子传递：2种呼吸链的电子传递过程：复合体I复合体III复合体IV图6-82种呼吸链的电子传递过程：4.辅酶Q：

又称泛醌（UQ）2H++2eCoQCoQH2有一疏水性的侧链，能在线粒体内膜上迅速扩散。4.辅酶Q：

CoQ

CoQH25.细胞色素：

（1）一类电子传递蛋白质，含铁卟啉辅基，呈红色（2）根据还原状态时吸收光谱的不同，分为a族、b族、c族（3）电子传递链：Cytb、c、c1、a、a3

血红素血红素a侧链基团不同（4）传电子：

Fe3++eFe2+（5）单电子传递体双电子传递体:单电子传递体:NAD+FMNCoQ铁硫蛋白（Fe-S）细胞色素2种呼吸链的电子传递过程：复合体I复合体III复合体IV图6-8复合体Ⅲ的电子传递：CoQH2CoQ2H+Fe3+Fe2+22cytbFe2+Fe3+22Fe3+Fe2+22Fe2+Fe3+22CoQ-cytc还原酶Fe-Scytc1cytc复合体Ⅲ的电子传递：Cytc:膜表面蛋白质，可溶于水。不同复合物之间游动。Fe-Scytc1cytcCoQH2cytb①NADH呼吸链6.细胞色素氧化酶辅基：Cyta、Cyta3、Cu2+cytaa3O2ee2种呼吸链的电子传递过程：复合体I复合体III复合体IV图6-8复合体Ⅳ的电子传递：Fe2+2Fe3+2Fe3+Fe2+22Cu+Cu2+22cyta3cytccytaFe3+Fe2+22cyta3H2O½O22H+O2Cytc氧化酶2种呼吸链的电子传递过程：复合体I复合体III复合体IV图6-82种呼吸链的电子传递过程：（2）电子传递链的顺序：2种①NADH呼吸链：NAD+NADH+H+2HO2H2O3ATP②FADH2呼吸链

：FADFADH22HO2H2O2ATP2种呼吸链的电子传递过程：2种呼吸链的电子传递过程：复合体I复合体III复合体IV图6-3、6-8复合体II图6-8FADH2NADH→Fe-S→FMN→Fe-S→CoQ→Cytb→Cytc1→CytcCytaa3O2↓↓2种呼吸链的电子传递过程：复合体I复合体III复合体IV图6-3、6-8复合体II二.呼吸链的种类及其传递体的排列顺序：氧化还原电势（E0’）:E0’低：还原态容易失电子E0’高：氧化态容易得电子氧化还原反应的方向E0’低↓高2H逐步被氧化E0’低：还原态容易失电子E0’高：氧化态容易得电子p931.NADH氧化呼吸链

（1）为体内最常见的一条重要的呼吸链。FADH2呼吸链NADH呼吸链：最常见（2）电子传递链的顺序：2种线粒体内膜：IIIIIVIIIIIIV是2条不同的氧化呼吸链三.氧化磷酸化的偶联部位：

复合体I复合体III复合体IV1.呼吸链的偶联部位有3个：

NADH→CoQ

CoQ→CytcCytaa3→O2

2.氧化磷酸化的偶联机制：化学渗透学说1.呼吸链中复合体I、III、IV具有质子泵功能。2.在呼吸链传递e的过程中释放能量，质子泵将质子从线粒体内膜的基质侧泵到胞质侧。3.由于内膜对质子不通透，造成膜内、外质子电化学梯度（包括H+浓度梯度和跨膜电位梯度），从而贮存呼吸链氧化释放的能量。4.当质子顺梯度回流时则驱动ADP与Pi生成ATP。化学渗透学说IIIIIV2H+2H+2H+线粒体基质膜间隙电位梯度化学浓度梯度ATP合成酶2H+2H+ADP+PiATP线粒体基质膜间隙线粒体内膜1.呼吸链的偶联部位有3个：

NADH→CoQ

CoQ→CytcCytaa3→O2

NADH→O2+3ATPFADH2→CoQ→O2