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四川巨桉人工林生长量与养分限制因子研究

森林生长是土壤养分供应、植物根系吸收能力和环境因素综合影响的结果,与土壤养分供应水平呈一定的函数关系。由于生物和生态特性的影响,树木组织的养分含量和生长量之间也存在一定的函数关系。因此,通过对土壤养分供应水平、植物组织养分含量和生长量的相关分析,我们可以找到影响生长量的主要因素或影响生长量各个方面的结论,为养分管理提供一定的理论依据。巨桉(Eucalyptusgrandis)属桃金娘科(Myrtaceae)桉属(Eucalyptus)双蒴盖亚属(Subgenussymphymyrtus)横脉组(Transversara)柳桉系(Saligance)的优良速生用材树种,原产于澳大利亚,1986年四川省将巨桉引入洪雅林场并确定为四川省主栽桉树种之一,1998年开始在四川省大面积种植,2008年已达到20万hm2,并以每年3-5万hm2的速度发展.但现有林分年均蓄积生长量变化较大(0.17-41.05m3·hm-2),平均仅达到13.41m3·hm-2,与原产地平均40m3·hm-2的生长量差距明显,排除林分密度、气候、水文等因素影响外,养分管理起着重要的作用.目前,针对巨桉的养分管理研究主要集中在施肥效应、养分循环、养分诊断等领域,研究所得出的巨桉人工林养分限制因子因不同学者和不同研究区域有所不同,系统的报道仅见于吴继林对福建省永安市巨桉人工林的研究结果,认为田间持水量、有效Fe、有效Zn、有效P是影响巨桉人工林生长的主要土壤因子.而针对四川巨桉人工林养分限制因子的系统研究尚未见报道.因此,开展巨桉人工林养分限制因子及其诊断研究,不仅有利于抓住四川巨桉人工林的主导养分因子,指导施肥进而提高林分生产力,而且可对其他人工林养分管理提供一定的借鉴意义.1材料和方法1.1气候、土壤条件试验以四川巨桉人工林主要分布地区为调查总体,该区位于四川盆地南部、西南部地带,包括泸州市、宜宾市、乐山市、眉山市、眉山市洪雅县、成都市蒲江县、眉山市彭山县、成都市新津县一线,介于东经103.28°-105.25°,北纬28.16°-30.39°,海拔345-646m,近5年年均降雨量934.6-1493.8mm,年均气温16.8-18.1℃,绝对最低温度-6--3.3℃,绝对最高温度36.8-40.3℃,土壤类型以黄壤、紫色土为主,地带性植被为亚热带常绿阔叶林,属中亚热带湿润性气候.1.2不同生长时期、不同立地条件、不同丰富密度的土壤养分分析按照典型布样,不同林分年龄、立地条件、林分生长状况共设立60块20m×20m的标准地.实测林分密度、每木胸径和树高,进而计算林分生长量.沿标准地对角线等距布点挖取5个土壤剖面,采集根系分布层(0-40cm)土壤混合样品用于土壤养分分析,同时选取10-15株生长正常、无明显缺素症状(典型缺素标准地例外)的平均木作为采样木,树冠分上中下3层,阴阳两面收集生长完全、无缺陷的新成长1年生新鲜叶片2000g,用于百叶干重和叶片养分分析.在巨桉生长期内,林地土壤养分总量和活性、林木组织养分含量随时间会发生变化,不同的养分元素变化规律不尽相同.为消除取样时间带来的误差,便于比较不同立地林木营养状况,确定调查采样时间为头年12月份至次年1月份,即巨桉生长休眠期,此时期土壤养分变化较小,树液基本停止流动,树木组织之间养分循环较弱,其养分含量处于相对稳定状态.1.3内部分析和数据统计1.3.1全k及氧漂金属含量测定全N含量按凯氏法56-58测定,水解N含量按碱解—扩散法59-60测定,全P含量按氢氧化钠碱熔—钼锑抗比色法65-67测定,全K含量按氢氧化钠碱熔—原子吸收分光光度法71-72测定,速效K含量按乙酸铵浸提—原子吸收分光光度法75-76测定,有机质含量按重铬酸钾氧化—外加热法77-78测定,pH按电位法82-84测定,交换性Ca、Mg含量按乙酸铵交换—原子吸收分光光度法98-100测定,有效Cu、有效Zn、有效Fe、交换性Mn含量按原子吸收分光光度法167-176测定.1.3.2ca、mg、cu、zn、fe、mn全量测定全N含量按蒸馏法182-186测定,P、K、Ca、MG、S、Cu、Zn、Fe、Mn全量按硝酸—高氯酸消煮法187-203测定,B含量按干灰化—钾亚胺比色法208-209测定.1.3.3计算立地等级表按黄从德等编制的四川巨桉人工林二元材积表(V=0.0000783738×D1.71182751×H0.997981,V、D、H分别为材积、胸径、树高)和地位指数表、立地等级表进行计算.2结果与分析2.1密度与木材性质的关系巨桉林分密度、百叶干重与林分产量之间的相关性分析结果(表1)表明:(1)林分密度与林分优势高、平均高、平均单株材积、单位面积蓄积之间均不存在显著的相关关系,仅与林分平均胸径、百叶干重显著负相关.综合前期对巨桉人工林施肥效应、木材材性、生物量和生产力分配等的研究结果,林分初植密度控制在2460-2520株·hm-2,收获密度控制在1860-1935株·hm-2,能够获得较高的生产量和木材品质.本次测定的密度(1000-2000株·hm-2)均未超过上述标准,说明密度大小并没有造成林木个体之间的强烈竞争,在一定范围内可以忽略密度对养分供应的影响.(2)百叶干重与林分优势高、平均高、平均胸径、平均单株材积、单位面积蓄积等均达到显著或极显著正相关.由于样品均为1年生叶片,其百叶干重和养分状况能较好地代表当年土壤养分供应状况.因此,采用百叶干重进行养分诊断,能较好地消除林分年龄带来的误差,代替林分生产量进行计算,降低诊断难度,这也是矢量诊断法中采用百叶干重代替生物量判断养分盈亏的一个理论依据.2.2土壤养分与林分高生长的相关性土壤肥力评价是一个复杂的过程,林木生长的好坏、可见症状的出现反映着肥力的差异,而林木养分缺乏的可能原因不全是土壤肥力问题,如根部病虫害和连作.因此,土壤分析需要与林木生长状况结合起来,才具有诊断意义.土壤养分(全量和有效量)与林分生长指标相关性检验结果(表2)表明:(1)土壤pH与立地指数、林分优势高、平均高、胸径、单株材积、单位面积蓄积均呈极显著负相关,说明在测定的土壤pH范围内(3.4-9.2),巨桉更适宜于在酸性土壤环境下生长.(2)林分高生长量与土壤中的K、Ca、Mg含量呈显著负相关,而与Fe、Zn、Cu有效量呈显著正相关.由于被调查林分多数仍处于高生长速生期,因此适当降低K、Ca、Mg肥的施用量,增加微肥施用量可以促进林分高生长.(3)土壤N、K、Mg有效量与单株材积、单位面积蓄积呈显著负相关,是影响生产量的重要因子.(4)土壤有效P与单株材积、单位面积蓄积等之间未达到显著相关水平,这可能与土壤有效P容易被固定以及土壤Ca含量较高有关.一般认为,高含量的土壤Ca阻止P的吸收和转运,与带电Mg2+产生载体竞争,同时与N、K之间存在拮抗作用,不利于植物对N、P、K等的吸收.(5)土壤中的Fe、Mn、Zn、Cu等微量元素与林分生长量之间的相关系数均为正值(可达到r0.10的显著水平),综合增产效应仍不应忽视.(6)百叶干重仅与土壤养分全量呈显著相关,而与土壤养分有效量无关,这可能与土壤养分的持续供应能力和植株体内养分再分配能力有关.当土壤养分有效量不足时,林木本身可以通过将衰老组织中的养分转移到幼嫩组织,缓解养分限制.(7)立地指数与多种土壤养分(N、K、Ca、Mg)有效量呈显著负相关,与Fe、Zn、Cu等微量元素呈正相关.这也进一步说明,对巨桉而言,土壤中Ca2+、Mg2+等含量不能太高,否则将产生过量毒害作用或对其他养分离子产生拮抗作用,从而导致林木生长受阻,表现为林分优势高下降.(8)土壤中的有机碳与林分生长状况相关性不显著,这主要是由于在调查的范围内多为人工林地,地表人为干扰较为严重,土壤腐殖质层几乎不存在,对林分产量影响较小.2.3巨桉叶片养分与生长量相关性分析根据植物生长对养分供应的反应曲线关系,植物组织养分含量和林分生长量随养分供应量的增加呈加速上涨趋势,随后逐渐放缓,达到最适养分供应状况时,生长量不再增加,而组织养分含量继续上升,直至过量毒害,植物生长停止.根据植物组织养分含量与生长量之间显著的抛物线关系,对巨桉叶片养分含量与生长量进行相关性检验,结果(表3)表明:(1)除个别养分元素(P、Ca)外,巨桉叶片养分含量与立地指数、林分年龄相关性均不显著,即叶片养分含量受立地等级和林分年龄的影响较小,在叶片诊断中可忽略样品采集时间和地点对诊断结果的影响.(2)林分优势高、平均高、胸径均与叶片N、P、Ca、Mg、B的含量呈显著相关,这5种养分是限制生长的重要因素.(3)单株材积、林分蓄积与叶片P、Ca、Mg、Cu、Zn等含量相关显著,与N、B等含量的相关系数较高,进一步说明N、P、Ca、Mg、Cu、Zn、B等养分供应是相当重要的影响因子.(4)百叶干重与叶片N、K、Ca、Mg、Cu等含量相关显著,与P、S、Mn等含量的相关系数较高(可达到r0.10的显著水平),因此可以采用百叶干重代替生长量进行诊断.2.4林分年龄对养分平衡关系的影响植物养分状况在多数情况下并不受养分绝对供应量的影响,而与养分供应比值,即养分平衡关系有关.叶片养分含量比值与林分生长量相关性检验的结果(表4)表明:(1)与立地指数显著相关的叶片养分含量比值主要与N有关,且N为分子者的相关系数均为正值,N为分母者均为负值,说明可采用叶片N平衡关系评价立地等级.(2)仅6个(共110个)叶片养分含量比值与林分年龄呈显著相关,表明养分平衡关系随林分年龄的增长不会发生大的变化,在收获(6-8a)之前可以排除或忽略林分年龄对养分供应和吸收特性的影响.(3)与林分高生长显著相关的叶片养分含量比值多与Ca平衡有关,且Ca为分子者的相关系数为负值,Ca为分母者的相关系数为正值,说明降低叶片Ca积累有利于林分高生长.(4)林分平均单株材积、单位面积蓄积与Ca、Zn、Cu平衡显著相关,较高的叶片Zn、Cu含量和较低的叶片Ca含量有利于单株材积和林分蓄积的积累.(5)影响百叶干重的养分比值主要与Mn有关,且相关系数均为负值,说明高含量Mn有利于百叶干重的积累.2.5土壤养分与养分库及其分配的关系土壤养分是植物养分的主要来源,其含量特别是有效量含量对植物组织养分含量影响较大,相关性分析的结果(表5)表明:(1)土壤pH与叶片N、P、Ca、Mg、Mn含量相关显著,说明土壤养分有效性受土壤pH影响较大.(2)植物N营养与土壤全N、速效N均呈极显著相关,同时与土壤P、Zn全量,有机质,P、K、Mg、Zn、Cu有效量相关显著,说明土壤N库是植物N营养的主要来源,同时巨桉对N的吸收受其他养分离子的影响,呈显著的相互作用.叶片P与N的情况相似.(3)叶片K含量与土壤养分有效量关系均不显著,仅与土壤P、Mg、Zn全量相关显著,因此,提高土壤钾肥施用量并不能显著改善植物K的供应状况,其带来的增产效应可能与K+和其他离子之间的相互作用有关.(4)叶片的Ca、Mg除与土壤Ca、Mg养分库关系显著外,也受多种土壤养分的影响,如土壤K、P、Fe、Mn、Zn、Cu、有机质等.(5)叶片微量元素除Mn以外,与土壤养分含量相关均较小,说明微量元素的吸收量并不受其他大量或中量养分的影响,仅与土壤中该养分的含量有关.相对而言,Mn与多种土壤养分关系显著,是植物酶促反应中最重要的土壤因子.2.6元素吸收法植物对一种营养的吸收会对其他元素的吸收产生影响,一般可分为协同效应和拮抗作用.通过林木组织养分之间相关性的分析可以了解林木组织各养分元素之间的相互作用关系.如2种元素呈显著正相关,则说明其中一种元素的吸收有利于另一种元素的吸收,表现为协同效应;如2种元素呈显著负相关,则一种元素吸收量的增加会抑制另一种元素的吸收,表现为拮抗作用.检验结果(表6)表明:(1)植物N与P之间呈显著正相关(协同效应),而与Ca之间呈显著负相关(拮抗作用).(2)P与K、Mg呈正相关,表现出协同效应,而与Zn、Fe、Mn呈负相关,表现为拮抗作用.(3)K除与P呈正相关外,仅与Fe呈负相关,受影响的因素较少,应考虑该元素仅作为主动离子存在.(4)同理,Ca、Mg之间,S、Zn之间,Cu、Fe之间存在明显的协同效应,而S与Ca、Mg,Fe与Mg,Zn与Cu之间存在明显的拮抗作用.(5)B在相关性分析中与其他任意养分关系均不显著,说明该元素相互作用较弱.3养分平衡关系及施肥量分析模型在本次调查中,四川巨桉工业原料人工林木材产量由于受各地施肥措施不同的影响,表现为:生长量受土壤交换性Ca、Mg影响较大;土壤速效P是重要的养分限制因子;土壤Fe、Cu、Zn等由于参与植物生理活动中的酶促反应,对产量影响也较大;而N、K、Mn等由于在土壤中的含量相对较为充足,限制作用较小.植物叶片养分中的Ca、Mg、P、Fe、B、N、Zn、Cu是重要的养分含量指标,与生长量之间存在显著的相关关系,可作为养分供应和吸收状况的标志;其他养分(K、S、Mn)相关性不高,限制作用相对较小.同时,叶片养分含量受土壤Ca、Mg、N、P、K等限制作用较大,受微量养分限制较小.在养分平衡关系中,N、Ca、Zn、Cu、P、Mn等与其他养分元素之间的平衡关系更加重要,表现为高N、Zn、Cu、Mn,低P、Ca有利于产量(林分高、林分直径、林分蓄积)的提高.综上所述,影响四川巨桉人工林生长的养分因子及影响程度从大到小依次为:Ca、Mg、P、Fe、Cu、Zn、Mn、K、N;表征四川巨桉人工林养分供应状况的叶片养分因子及重要程度从大到小依次为:Ca、Mg、P、N、Cu、

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