假高粱种子萌发特性的研究

假高粱种子萌发特性的研究

0假高炉的入侵【研究意义】近年来，外来生物入侵已成为全世界的研究热点。该生物入侵该大陆的许多区域的自然生态系统、生物多样性和人类健康面临着严重危害。据报道，美国每年因外来入侵物种造成的经济损失高达1500亿美元，印度为1300亿美元，而中国仅几种主要外来人侵物种造成的经济损失就高达574亿元。在入侵中国的外来有害生物中，外来植物或杂草的入侵尤为人们所重视。假高粱[Sorghumhalepense(L.）Pers.]又名约翰逊草、石茅高粱、宿根高粱等，属禾本科蜀黍属植物，是国家环保总局公布的中国首批16种主要外来入侵物种之一，也是中国禁止输入的检疫性有害生物。假高粱的入侵性和适应性很强，对全世界30多种作物的生长均有严重影响，被称为世界十大恶性杂草之一。假高粱在中国江苏、山东、北京等10多个省市均有发生，适宜分布区遍及全国20多个省区的近400个县市。【前人研究进展】针对假高粱的入侵危害，许多学者对其生长习性、与作物的竞争、经济阈值及最佳防除时期进行了研究，并探讨了有关除草剂的控草效果及作用机制。但上述研究只是被动地应对假高粱的危害，并没有从根本上解决其扩散蔓延，其关键在于对假高粱的休眠萌发机制不明确。有关颖片、温度及播种深度等条件对假高粱籽实萌发的影响前人已分别进行了初步研究[13,14,15,16,17,18]，对GA3、BA等生长调节物质打破假高粱籽实休眠也有报道。【本研究切入点】然而针对上述影响因子，系统探讨其与假高粱籽实萌发关系的研究尚不多见。【拟解决的关键问题】为此，笔者研究了颖片、温度（恒温/变温）、光照、播种深度及GA3等条件对假高粱籽实萌发的影响，旨在明确假高粱种子的休眠萌发特性，为主动采取相应措施控制其危害蔓延、保障农业生产提供理论依据。1材料和方法1.1干燥条件下贮存假高粱种子于2004年10月采自江苏省南京市，在室温干燥条件下贮存。选取籽粒饱满、大小均一、无病虫害和机械损伤的棕黑色假高粱种子进行萌发测定。1.2不同因素对假高粱种子萌发的影响1.2.1生长和光照采用培养皿滤纸法，将假高粱具颖片的籽实、去除颖片的籽实（颖果）、颖片+颖果分别放入铺有双层滤纸、直径为90mm的培养皿内，每皿放15粒，重复3次，加入6ml蒸馏水后置于30℃、湿度80%、光照强度为3000lx的连续光照条件下培养（RXZ-300型智能人工气候箱，宁波江南仪器厂生产）。种子萌发以胚根伸出1mm为标准，萌发过程中每24h调查1次发芽种子的数量，连续调查10d。1.2.3光光裕将去除颖片的假高粱种子分别给予连续黑暗、光照8h、光照12h、光照16h、连续光照等5种处理，依1.2.1的方法测定其萌发率。1.2.4变温条件下ga3溶液的萌发率测定将去除颖片的假高粱种子，分别用0.5、1.0、1.5、2.0mmol·L-1的GA3溶液进行处理，并设蒸馏水对照，在25℃/35℃、16h/8h的变温条件下，依1.2.1的方法测定其萌发率。1.2.5不同适时播种与培养采用盆钵法进行测定，将壤土与营养土按2﹕1比例混匀，在60℃干燥箱中烘至恒重，作为假高粱的培养土。试验设7种播深处理，即0、0.5、1、2、4、8、16cm，每处理重复4次。盆钵上口直径16cm、高18cm，每钵依设定播深均匀放入10粒去除颖片的假高粱种子，覆土后加入定量蒸馏水，使土壤湿度达到40%左右。置于（27±1）℃、自然光照的温室中培养，每天定量补充水分。幼芽露出土面1mm视为发芽，试验期间每24h调查1次发芽数量，试验持续14d。1.3．计数萌发率（%）=（发芽种子总数/供试种子总数）×100。用MicrosoftExcel对数据进行处理、作图，采用SPSS软件的LSD法进行方差分析和多重比较。2结果与分析2.1假高炉颖片假高粱种子具有休眠特性，诱导种子产生休眠的原因可能与颖片有关。本研究结果表明，在30℃连续光照条件下，带颖片的假高粱籽实（S）萌发率为24.44%，而剥去颖片的颖果（C）萌发率显著提高，达80%以上（图1）。说明假高粱颖片对其种子萌发具有明显阻碍或抑制作用。通过对假高粱颖片进行电镜扫描发现，颖片表面分布有一种特殊结构物，由头部和柄部构成，柄部嵌在颖片的孔洞中将其堵塞，头部将孔洞部位覆盖，致使种子与外界的物质交换受到抑制，这可能是导致假高粱籽实出现休眠的主要原因。当去除假高粱种子的颖片后，其休眠基本解除，但将去壳的假高粱颖果与颖片放在一起（C+G），其萌发率显著低于去壳的颖果，并且与带颖片的籽实三者间的萌发率差异均达到显著水平（P≤0.05）。这进一步说明颖片除了直接阻碍假高粱种子萌发外，还可能通过释放某种化学物质间接起着抑制作用。2.2培养温度对假高炉种子萌发的影响杂草种子萌发需要在一定的温度范围内进行，温度低于其萌发下限或高于其上限，种子都不会萌发，在这个范围中有一个最适温度，即种子萌发对温度的要求表现为最低、最高、最适三基点。如图2-A所示，培养温度对假高粱种子的萌发有显著影响，随着温度从25℃上升到30℃，其种子的萌发率从35.56%提高到84.44%，但随着温度的进一步升高，其种子萌发率出现下降趋势。表明假高粱种子在30℃左右的恒温条件下发芽较好，温度升高或降低都会使其萌发率下降。温度的日变化对假高粱种子萌发也有较大影响，在25℃/35℃变温条件下，各种变温方式中以12h/12h处理的假高粱种子萌发率较高，达82.22%，显著优于8h/16h和16h/8h处理（图2-B）。2.3光照对假高炉种子萌发的影响在全天光照（24h）条件下，假高粱种子萌发率较高，达80%以上，其次为12h光照处理，种子萌发率可达71.11%（图3），统计分析结果表明，两者间的萌发率差异不显著。而在连续黑暗（0h）、8h光照和16h光照条件下，假高粱种子萌发率均较低（<60%），与24h和12h光照处理的萌发率差异达到显著水平（P≤0.05）。光照和黑暗条件一般对种子萌发没有显著影响，但有些杂草种子在光照条件下萌发较好，也有些杂草种子在黑暗条件下才能很好萌发，本研究结果表明假高粱种子萌发与光照条件有一定关系。有些学者认为，光对杂草种子萌发的影响主要是通过调节种子内部活跃型和非活跃型光敏色素的比例来起作用，活跃型光敏色素促进种子萌发，而非活跃型光敏色素抑制种子萌发，光照长短和光质会影响这二种形态光敏色素间的转换。连续黑暗（0h）、8h光照和16h光照条件可能不利于活跃型光敏色素的产生，因而导致上述处理假高粱种子的萌发率较低。2.4假高炉种子萌发率与ga3浓度的关系GA3能替代某些种子发芽所需要的光照和温度条件，具有解除种子、块茎的休眠并促进萌发等作用。本研究结果表明，使用GA30.5～1.0mmol·L-1处理假高粱种子，其萌发率可提高20%～32%，但当GA3浓度增大到1.5～2.0mmol·L-1时，其作用效果逐渐降低（图4）。对假高粱种子萌发率与GA3浓度间的关系进行线性拟合，结果显示其符合二次曲线Y=-12.063X2+28.127X+55.746(r=0.9812*）。由方程可知，促进假高粱种子萌发的最适GA3浓度为1.16mmol·L-1。王建书等对GA3浓度与假高粱种子萌发率间的关系也进行了研究，发现1.01mmol·L-1(350ppm）的GA3对假高粱种子萌发的促进作用较好，随着浓度的升高或降低，萌发率呈下降趋势，本研究结果与其较为一致。2.5土层深度对假产生率的影响土壤表面（0cm）的假高粱种子萌发率达50%以上，而处于0.5～2cm土层的种子萌发率在35%～40%之间，当土层深度为4cm左右时，假高粱种子萌发率略有提高，达42.50%，但统计分析结果表明，0～4cm土层中假高粱种子萌发率间的差异不显著（图5）。随着土层深度的进一步增加，假高粱种子萌发率不断降低，到8cm土层时萌发率仅为10%左右，而当土层深度达到16cm时，整个试验期间未观察到假高粱萌发出苗。说明假高粱种子适于在土壤表层（0～4cm）萌发，土层深度的增加会抑制其萌发生长。3温度、光照、土层深度对种子萌发的影响本研究结果表明，去除颖片的假高粱颖果的萌发率较自然状态下带颖片的籽实显著提高，颖片对假高粱种子萌发具有物理阻碍和化学抑制作用。以前许多学者对此持有不同的观点，有的认为是由于颖片的机械阻力，有的认为是包在外面的颖片能限制子实对水分的吸收，也有的认为颖片中存在抑制子实萌发的物质。通过分析颖片对假高粱颖果萌发的抑制作用，进一步明确了颖片可以释放某种化学物质间接影响假高粱种子萌发，这与王建书等的研究结果较为一致。至于是何种化学物质，其与假高粱种子萌发的关系及调节机理有待进一步深入研究。种子处于休眠状态时，内部生命活动非常微弱，对环境条件要求不严格，但当种子由休眠状态转变为萌动状态时，内部开始进行极其复杂的生物化学变化，这时需要有较适宜的外界环境条件。种子的萌发一般需要在适当的温度、充足的水分和足够的氧气条件下进行，有的还需要良好的光照或完全黑暗条件。本研究综合分析了温度、光照及土层深度等环境条件对假高粱种子萌发的影响，结果显示，温度能显著影响假高粱种子的萌发，其最适温度为30℃，并且在25℃/35℃、12h/12h的变温方式下也能较好地发芽；假高粱种子的萌发需要一定的光照条件，在连续光照或12h光照条件下，其种子萌发率较高；在土壤中，假高粱种子适于在0～4cm的土层萌发，土层深度的增加会显著降低其萌发率。然而，种子萌发所需的温度、光照、水分、氧气及土层等因子是互相联系、互相制约的。某些杂草籽实对光的需求，会受到变温、贮藏等因素的影响，如刚成熟的反枝苋（AmaranthusretroflexusL.）种子发芽有需光性，但在土壤中埋藏一年后需光性消失。水分可以影响氧气供应的多少，过高的水分条件会导致杂草种子缺氧而腐烂、死亡。种子萌发对氧分压（O2/CO2的比例）也有较高的要求，看麦娘籽实在低氧分压或高氧分压下发芽率都不高，只有在氧含量达20%时发芽率最高，氧含量随土层深度成反比，这种对不同氧分压的要求，可能导致杂草种子在不同土层深度萌发率出现差异。由此可见，通过明确假高粱种子的萌发特性，可以据此采取有针对性的措施，对水分、温度、光照等环境因子进行调节，以控制假高粱种子的萌发，从而使其向人们有利的方向发展。杂草种子代表着杂草生活史周期的结束和另一个生活史周期的开始，对于生命的延续起着至关重要的作用，杂草的发生危害在很大程度上依赖于种子的传播。外来杂草入侵导致的生境破坏和生物多样性资源的丧失引起了公众的广泛关注，控制外来杂草的危害蔓延已成为人们面临的迫切任务。杂草种子在外来杂草的入侵过程中发挥着非常重要的作用，其传播扩散方式、休眠萌发机制及种子命运的研究越来越需要有关学者予以重视。4温度和光照条件对假高炉种子萌发的影响从颖片特性、温度、光照、GA3及土层深度等方面综合探讨了影响假高粱种子萌发的因素及其作用机理，得出如下结论：自然状况下假高粱种子的萌发率低，主要在于颖片的物理阻碍作用及其所含的抑制萌发的化学物质；温度对假高粱种子的萌发有显著影响，其最适温度为30℃，并且在25℃/35℃、12h/12h的变温方式下也能较好地萌发；假高粱种子的萌发与光照条件有一定关系，在连续光照或12h光照条件下，其种子萌发率较高；GA3对假高粱种子的