半干旱区春小麦籽实产量、根量与生根比的关系

半干旱区春小麦籽实产量、根量与生根比的关系

育种小麦的目的是提高资源利用效率和单位面积产量。矮秆化为水肥充裕区小麦产量带来质的飞跃——增加收获指数实现的。水肥丰富区生长的限制因子是光资源,自然选择使个体株高及叶面积增加。矮秆化提高产量及收获指数的补偿机制是降低了株高和叶面积,通过减少群体在秸秆及叶片上的“冗余”,使有限资源更多地分配到小麦繁殖器官上(Passioura,1976;Donald&Hamblin,1983;盛承发,1990;Weiner,1990)。在干旱、半干旱区,矮秆化未有相应的成效,这些地区的限制因子是水资源。作物群体内个体间对水竞争导致的结果,是个体根系及根茎比增大(张大勇,1995a;1995b),即通过竞争的自然选择是增大个体根系,实现进化上个体竞争能力的最优,而非群体产量上的最优。传统上大根系与小麦抗旱性联系在一起,作为抗旱品种的重要标准(Hurd,1974),但大根系育种并未给半干旱区小麦育种带来实质性进展。对“生长冗余”进行生态学分析推测,这些地区小麦品种可能有根系冗余存在,即根系可能过于庞大了(Donald,1981;Donald&Hamblin,1983;Passioura,1983;张大勇等,1995a;1995b;张荣等,1999)。农学家选育品种时,几乎毫无例外地把注意力集中在产量提高上,对根系大小的直接观测研究则较少。我们相信,对产量的关注使他们无意识地选择了小根系品种。为检验这一理论推断,对该区近年来选育的几个现代品种及古老的地方品种根系大小与产量的关系进行了初步比较研究。1材料和方法1.1干旱、蒸发量和降水试验于1995、1996年在甘肃省定西县唐家堡旱地农业试验站进行。该区属典型黄土高原丘陵沟壑区半干旱气候类型,年均降水420mm,且多集中于7～9月,春小麦生长的春夏季干旱少雨,光、热资源丰富而水分匮缺。年均气温6.2℃,年均蒸发量1432mm,干燥度3.35,海拔1896.7m。土壤类型为黄绵土,质地中壤。田间持水量21.18%(2m深土壤,487.1mm)。天然降水是该区土壤水分和作物生长的基本水源。1995年春、夏连续干旱,秋季降水充沛;1996年春、夏降水相对较多,秋季降水较少(图1)。1.2材料和方法1.2.1适应型干旱品种-803为甘肃省农科院旱地农业试验站提供的小麦品种陇春-8139、陇春-8275、8624、定西-24、7912-15及地方品种和尚头。和尚头代表了进化上较为完善的古老品种,具有对干旱环境较强的适应能力,50年代以前有较大范围种植;陇春-8139于1986年育成并推广应用,为早熟的抗旱高效适应型品种;陇春-8275于1990年育成,为干旱适应型品种,与陇春-8139一起成为目前该区种植面积最大的品种。定西-24为70年代育成的较为抗旱的晚熟品种,一度作为当家品种,应用时间达20多年,今有部分种植。8624于1990年育成,属晚熟抗旱丰产型品种。7912-15于1979年育成,属特晚熟型品种,因低产而不再种植。1.2.2地上生物量与根量的测定1995、1996年分别于3月20日和3月30日以条播方式单播。播种深度约为5.0cm,行间距20.0cm,小区面积2.6m×9.0m,每个品种各重复3次;1995年未进行灌溉(未种植陇春-8275),1996年采取灌溉与不灌溉两个处理(7912-15未进行浇水处理,未取根),浇水在5月26日进行,灌溉量为50mm的降水(0.05m3·m-2)。播种量6.0×106粒·hm-2,尿素施用量182.5kg·hm-2,磷二胺162.5kg·hm-2。1996年于春小麦生长的三叶期、拔节期及开花期测定地上生物量与根量(1995年仅于开花期测定各品种的根量)。3次取样的最大深度分别为60cm、100cm和120cm。用孔径8.0cm土钻于样区内垄上和垄间分别取样(Siddiqueetal.,1990a),将每一20cm深度的土样混合为一个样品,取至相应的深度,土根混合样装入400目·cm-2的尼龙网袋,用清水将根土混合样中的土壤冲净,再人工分离根与其它有机、无机杂质。同时在0.2m2面积上取地上生物量。地上生物量与净根在恒温70℃下烘干12h,用精度万分之一的电子天平称重。收获时于每样区随机取样1.0m2,分别测定地上生物量、籽实产量,有效分蘖数、总分蘖数等指标。2结果与分析2.1春季小麦品种的根系生长和分布规律2.1.1不同品种间的根系比和地上生物量1995年对和尚头、7912-15,定西-24、陇春-8139及8624开花期根量的测定表明(表1),和尚头与7912-15具有较大的根系,而其它品种之间的根量没有显著差异,并且根量均极显著地低于1996年各品种,这与极端干旱的实验条件相吻合。对1996年各品种根量分析表明:在三叶期,和尚头根量显著高于陇春-8275、定西-24和8624,与陇春-8139无显著差异,其它各品种间无显著差异;根茎比,8624显著高于陇春-8139,其它各品种间无显著差异。拔节期根量,和尚头极显著高于陇春-8275、陇春-8139和定西-24,而与8624无显著差异,并且定西-24显著或极显著地低于其它所有品种的根量,而其它各品种间无显著差异;根茎比,8624和陇春-8275显著大于陇春-8139,而其它各品种间无显著差异。开花期根量,地方品种和尚头均显著或极显著地高于现代品种,陇春-8139与品种8624的根量显著大于定西-24;根茎比,地方品种和尚头极显著地高于陇春-8275、定西-24和8624,而与陇春-8139无显著差异,定西-24的根茎比最低,极显著地低于所有参试品种。各品种根量均在开花期达到最大(Siddique,1990a),根茎比逐渐降低(表2)。随地下生物量与根茎比的差异,地上生物量亦不同。在三叶期和拔节期,和尚头、陇春-8139较多的根量支撑了较大的地上生物量,表现为苗期至拔节期生长较好。而在开花期,定西-24具有较和尚头、陇春-8275、陇春-8139更高的地上生物量,尽管定西-24此时的根量较其它品种更小,8624地上生物量亦显著地高于陇春-8139。此时,地方品种与现代品种8624的地上生物量最高。开花期,8624和定西-24有更大的地上生物量,原因在于此二品种的开花期更晚,营养生长时间更长,有较多的时间进行生物量的积累。2.1.2多态性能共混多因子分析各品种根系的分布随取样深度增加呈递减的趋势(图2a,b,c)。对各品种在各生长时期不同土层深度根量进行方差分析表明:三叶期,0～20cm,和尚头均显著高于现代品种,各现代品种之间的根量无显著差异,所有品种20～40cm根量无显著差异。拔节期,0～20cm,和尚头显著或极显著地高于陇春-8139、陇春-8275和定西-24,而与8624无显著差异,并且陇春-8139的根量显著高于陇春-8275和定西-24;20～40cm,8624极显著地低于其它4个品种,而另4个品种之间无显著差异;40～60cm,各品种间均无显著差异。开花期,0～20cm,和尚头和8624显著或极显著地高于陇春-8275、陇春-8139和定西-24的根量,而品种8624与和尚头间无显著差异;20～40cm,和尚头显著或极显著高于陇春-8139、定西-24和8624,而与陇春-8275无显著差异,同时定西-24显著地低于另外3个现代品种;40～60cm,各品种间均无显著差异;60～80cm,和尚头显著高于陇春-8139、定西-24和8624,而与陇春-8275无显著差异,其它各品种间无显著差异;80～100cm及100～120cm,各品种间均无显著差异。由此可见,各品种根量差异主要集中在80cm以上,而当深度达80cm之下后,根量没有显著差异。结果还显示,春小麦有80%以上根量集中在60cm土层内。2.2生产力和地上生物量2.2.1不同品种单品种无显著差异1995年该区极端干旱,各品种籽实产量和地上生物量生产均受到严重抑制,产量之低为近70年来所罕见。和尚头、8624较7912-15产量有更高的种子产量,而与其它品种无显著差异。8624同时具有较7912-15更高的地上生物量,而与其它现代品种产量没有显著的差异(表3),即大根系品种在极端干旱年份并没有产量上的优势。由于各品种产量极低,较大根量的和尚头、7912-15与较小根系的现代品种产量上的差异不具农学意义,即无论品种根量大小或由此导致的产量相对高低,在极端干旱条件下,都不能补偿农业上的损失。但可将损失减小到最低限度,即从风险权衡的角度来看,不失为低风险承担的农民所看中,尤其在无人工水肥供给条件下。2.2.2水分环境对产品产量的影响1996年,无论灌溉与否,花期具有较大根量的和尚头与8624的产量较低;小根系品种定西-24、陇春-8139和陇春-8275,具有更高的产量(表4),7912-15则无上乘的表现,为淘汰品种。在正常年份,大根量无助于产量和地上生物量的提高。随水分条件的改善,使各品种的生物量及产量均有大幅度提高,但现代品种产量提高的幅度更大,而低产品种主要提高了茎叶等营养部分的产量。随水资源条件的改善,小根系的现代品种的产量潜力得以实现,而大根系品种(和尚头,7912-15)的低产劣势也就暴露出来。2.3水分和水分条件对/生长时ho由图4知,各品种收获指数(HI)因水分条件而变化,在相同水分条件下各品种的HI存在差异。1995年,和尚头具有比所有现代品种更大的HI,现代品种的HI因不育株、不育穗比例较大而HI较低。在水分条件适宜时现代品种HI最高,以陇春-8139的HI最大;水量提高时,HI又有所降低(图4)。地方品种和尚头在极端干旱的1995年具有最高的HI,在水分条件较好的1996年及至浇水条件下,HI降至最低。而品种7912-15无论在极端干旱的1995年或降水条件相对优裕的1996年,其HI均较低。3群体生长和群体余能根系冗余的相对性在正常年和丰水年,小根系品种比大根系品种产量高,表明大根系品种存在根系冗余(Siddique,1990a;张大勇,1995a;1995b;张荣,1997);极端干旱的1995年,根系大的地方品种及现代品种(如8624)与其它现代品种产量之间没有显著差异,此时大根系不表现冗余。因此,冗余是相对的,是相对于水分条件而言的,只是在正常水分条件下形成冗余,在极端干旱条件下不形成冗余,但此时的大根系品种不具农学意义。现代农业追求的是条件高度可控的单位面积产量,极端干旱可以忽略。开花期根量与产量、地上生物量的关系水分相对充裕条件下,大根系品种的产量和地上生物量较低,小根系的现代品种有较高的产量和地上生物量。对各品种开花期根量与产量及地上生物量间关系进行回归分析表明(1996年未浇水处理),根系大小(X)与产量(Y1)、生物量(Y2)之间呈显著与极显著的负相关,表明随根量增大,投入到地上部分的光合产物量相应减少,而地上生物量对产量的形成是至关重要的。Y1=−1.0318X+652.2583(R=0.9065∗)Y2=−2.0696X+1440.7910(R=0.9860**)Y1=-1.0318X+652.2583(R=0.9065*)Y2=-2.0696X+1440.7910(R=0.9860**)该结果说明大根系及大根茎比不是半干旱区小麦育种的选择,相反,选育的是根系与根茎比较小的品种。育种学家在以产量为目标的育种中,事实上“无意识地”选择了较小根系的品种,即品种选育的过程是根系减少的过程。根系冗余产生机制作物同时受自然和人为两种选择的作用,自然选择以优化个体的竞争能力为目标,育种选择以优化群体产量为目标。影响和尚头等小麦品种群体产量的根系冗余是水分胁迫下优化个体竞争能力的必然结果(Donald,1981;Donald&Hamblin,1983)。通过育种减少根系的冗余,即减弱个体对水的竞争能力,相当于将更多的光合产物用于群体地上生物量及籽实生产上;但自然选择的是个体竞争能力,大根系有助于个体对水分竞争能力的提高,是自然竞争选择的取向,因此就形成了半干旱区根系的冗余。根系的增大必然以向根部投入更多的能量和物质为基础,从而使光合产物向光合器官及繁殖器官的投入减少。削减根系,更多的同化产物就可用于光合器官及籽实的生产,从而提高水的利用效率及收获指数(Passioura,1983;Siddiqueetal.,1990a;1990b)。数量性状冗余,如多分蘖、高秆、大叶面积等,在竞争环境中,有利于个体表现出比邻体更高的适合度。群体中个体产量与其它性状的关系使人们自然地认为个体竞争能力越强,产量越高。然而,农业生产是一个种群过程,而非个体的表现(Weiner,1990)。有限资源最大限度地投入到籽实生产中才是育种的目的,或者说,群体高产的品种应是弱竞争能力的“理想株型”(Donald,