重难点(五)　光呼吸与C4植物的光合作用

精研重难点(五)光呼吸与C4植物的光合作用从“高度”上研究高考[典例]

(2023·湖南高考)下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的Rubisco酶对CO2的Km为450μmol·L－1(K越小，酶对底物的亲和力越大)，该酶既可催化RuBP与CO2反应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP与O2反应，进行光呼吸(绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的反应)。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。[信息①]与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与糖类生成有关。玉米的暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC酶(PEPC酶对CO2的Km为7μmol·L－1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2反应生成C4，固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2，再进行卡尔文循环。[信息②]回答下列问题：(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是__________(填具体名称)，该产物跨叶绿体膜转运到细胞质基质合成__________(填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”)后，再通过____________长距离运输到其他组织器官。[信息③](2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度__________(填“高于”或“低于”)水稻。从光合作用机制及其调控分析，原因是____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________(答出三点即可)。

解题关键—破译新情境情境信息化新为熟信息①联系教材“相关信息”可知，RuBP即为C5。Rubisco酶既可催化C5固定CO2，又能催化C5与O2进行光呼吸。在CO2浓度高时，有利于进行CO2固定，在O2浓度相对高时，有利于进行光呼吸信息②联系光合作用过程可确定，玉米叶肉细胞主要进行光反应和C4的合成，维管束鞘细胞的叶绿体主要进行卡尔文循环，其过程与水稻相同。玉米叶肉细胞中PEPC酶对CO2亲合力高于Rubisco酶信息③[设问(1)]联系教材“相关信息”可知，光合作用的产物有淀粉、蔗糖等，其中蔗糖可进入筛管，再通过韧皮部运输到植物各处续表[解析]

(1)玉米的光合作用过程与水稻相比，虽然CO2的固定过程不同，但C3的还原过程是相同的，结合水稻的卡尔文循环图解，可以看出CO2固定的直接产物是3­磷酸甘油酸，然后直接被NADPH还原成3­磷酸甘油醛。3­磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉，在叶绿体外被转化成蔗糖，蔗糖可以进入筛管，再通过韧皮部运输到植株各处。(2)干旱、高光强时会导致植物气孔关闭，吸收的CO2减少，而玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸；且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织及时转移出细胞。因此在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度高于水稻。(3)将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，只是提高了叶绿体中CO2浓度，而植物的光合作用强度受到很多因素的影响，则在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化的原因可能是水稻中相关酶活性达到最大，对CO2的利用率不再提高；或是受到ATP和NADPH等物质含量的限制；也可能是因为蓝细菌是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用机制有所不同。[答案]

(1)3­-磷酸甘油醛蔗糖维管组织(或韧皮部的筛管)

(2)高于高光照条件下玉米可以将光合产物及时转移；玉米的PEPC酶对CO2的亲和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通过PEPC酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼吸(3)酶的活性达到最大，对CO2的利用率不再提高；受到ATP以及NADPH等物质含量的限制；原核生物和真核生物光合作用机制有所不同从“宽度”上多见识新情境1．C4植物的CO2固定玉米、甘蔗等起源于热带的植物，其叶肉细胞的叶绿体内，在有关酶的催化作用下，CO2首先被一种三碳化合物[磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)]固定，形成一个四碳化合物(C4)。C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个CO2，并形成另一种三碳化合物——丙酮酸。释放出来的CO2进入卡尔文循环；丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内，在有关酶的催化下，通过ATP提供的能量，转化成PEP，继续固定CO2，具体过程如下图所示。这种以四碳化合物(C4)为光合最初产物的途径称为C4途径，而卡尔文循环这种以三碳化合物(C3)为光合最初产物的途径则称为C3途径。相应的植物被称为C4植物和C3植物。注：维管束的主要作用是为植物体输导水分、无机盐和有机养料等。2．光呼吸与CO2固定光呼吸现象产生的分子机制是O2和CO2竞争Rubisco酶。在暗反应中，Rubisco酶能够以CO2为底物实现CO2的固定；在光下，当O2浓度高、CO2浓度低时，O2会竞争Rubisco酶，在光的驱动下将碳水化合物氧化生成CO2和水。光呼吸是一个高耗能的反应，正常生长条件下光呼吸就可损耗掉光合产物的25%～30%。过程如图所示：3．辨析光呼吸与细胞呼吸的关系

光呼吸细胞呼吸底物底物是光照下叶绿体新形成的，如光合作用中的乙醇酸常用底物是葡萄糖，可以是新形成，也可以是储存的场所只发生在光合细胞中，在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体协同作用下进行所有活细胞中都可以进行条件光下，O2/CO2比值相对高时有氧、无氧都可进行，光下、暗处都可进行意义CO2供应不足时，消耗过多的NADPH和ATP，以避免对细胞造成伤害为生命活动提供直接能源物质ATP续表[情境迁移训练]1．与水稻、小麦等C3植物相比，C4植物的CO2的补偿点较________。高温、干旱时C4植物还能保持高效光合作用的原因是什么？提示：低PEP羧化酶对CO2具有高亲和力，C4植物可利用低浓度的CO2进行光合作用。2．由于光呼吸的存在，会降低植物体内有机物的积累速率。Rubisco酶的催化方向取决于CO2与O2的浓度比，请推测说明具体的情况。提示：当CO2与O2浓度比高时，Rubisco酶催化固定CO2反应加强；当CO2与O2浓度比低时，Rubisco酶催化光呼吸反应加强。3．研究发现，有一部分光合产物要消耗在光呼吸底物上。生产实际中，常通过适当升高CO2浓度达到增产的目的，请分析并解释其原理(从光合作用原理和Rubisco酶催化反应特点两个方面作答)。提示：CO2浓度升高可促进光合作用暗反应的进行，进而提高光合作用强度，同时还可促进Rubisco酶催化更多的C5与CO2结合，减少C5与O2的结合，从而降低光呼吸速率。4．已知强光下ATP和NADPH的积累会产生O2－(超氧阴离子自由基)，而O2－会对叶绿体光合作用的反应中心造成伤害。解释植物在干旱天气和过强光照下，光呼吸的积极意义是什么？提示：干旱天气下，叶片缺水，气孔部分关闭，CO2吸收减少，暗反应相对较弱，不能充分利用光反应产生的ATP和NADPH；过强光照下，光反应较强，产生较多的ATP和NADPH。光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH，从而减少ATP和NADPH积累产生O2－对光合作用反应中心的伤害。从“精度”上拓展训练1．(2023·朝阳区一模)光呼吸是植物利用光能，吸收O2并释放CO2的过程。研究者将四种酶基因(GLO、CAT、GCL、TSR)导入水稻叶绿体，创造了一条新的光呼吸代谢支路(GCGT支路)，如图虚线所示。据图分析，下列推测错误的是(

)A．光呼吸时C5与O2的结合发生在线粒体内膜上B．光呼吸可以将部分碳重新回收进入卡尔文循环C．GCGT支路有利于减少H2O2对叶绿体的损害D．GCGT支路可以降低光呼吸从而提高光合效率答案：A

解析：C5在叶绿体基质中生成，所以C5和O2的结合发生在叶绿体中，A错误；GCGT支路中，甘油酸可转化为PGA，进而将碳重新回收进入卡尔文循环，B正确；GCGT支路中，H2O2可被分解为H2O和O2，有利于减少其对叶绿体的损害，C正确；GCGT支路可以与光呼吸竞争乙醇酸，GCGT支路物质转化较为直接，有利于降低光呼吸消耗从而提高光合速率，D正确。2.(2023·内江一模)根据光合作用中CO2的固定方式不同，可将植物分为C3植物和C4植物等类型。在适宜温度、水分和一定的光照强度下，测得两类植物CO2的吸收速率随大气CO2浓度变化的情况，绘制成如图所示的曲线(CO2补偿点时的光合速率与呼吸速率相等)。下列有关叙述正确的是

(

)A.在大气CO2浓度达到补偿点后，C3植物和C4植物开始进行光合作用B.在大气CO2浓度达到饱和点后,限制C4植物光合速率的主要环境因素是光照强度C.图中两条曲线的交叉点代表此时C3植物和C4植物光合作用制造的有机物一样多D.干旱会导致气孔开度减小，在同等程度干旱条件下，C3植物比C4植物生长得更好答案：B

解析：在大气CO2浓度达到补偿点前，C3植物和C4植物已经开始了光合作用，A错误；图中曲线是在最适温度下测得，在大气CO2浓度达到饱和点后，限制C4植物光合速率的主要环境因素是光照强度，B正确；图中两条曲线的交叉点代表此时C3植物和C4植物光合作用积累的有机物一样多，C错误；由图可知，在低CO2浓度的情况下，C4植物净光合速率大于C3植物，则在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得更好，D错误。3．生活在沙漠、高盐沼泽等环境中的多肉植物(如仙人掌、瓦松等)，为适应环境它们夜间气孔开放，白天气孔关闭，以一种特殊的方式固定CO2，使光合作用最大化，下图为瓦松部分细胞的生理过程模式图。回答下列问题：(1)图中a、b均为气体，b发挥作用的具体场所是________，图中物质A为________。(2)若晴朗的上空出现了日全食(时长7min)，与正常日照时相比，植物叶肉细胞中PGA的合成速率____________(填“上升”“下降”或“基本不变”)。(3)夜间瓦松能吸收CO2合成C6H12O6吗？请说明原因。(4)