药用植物生理学第二章 矿质营养

第二章植物的矿质营养第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素植物材料水分干物质有机物灰分105°C600°C〔10%—95%〕〔5%—90%〕〔90%—95%〕〔5%—10%〕挥发残留CO2、水蒸气、N2或其氧化物、SO2、H2S等烘干充分燃烧有机物灰分〔90%—95%〕〔5%—10%〕挥发残留CCO2O、HH2ONN2、NH3

、NO2小局部SSO2大局部S局部非金属全部金属构成灰分的元素称为灰分元素，由于它们都是来自于土壤中的矿物质，又称为矿质元素。N不存在于灰分中，但也来自土壤，通常将N归于矿质元素一起讨论。

植物中的灰分含量：水生植物1%；中生植物5-15%；盐生植物可高达45%。矿质元素的种类及数量：已发现70多种

二、植物体内的必需元素〔essentialelement〕必需元素是指在植物完成生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。1.判断必需元素的标准①完全缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史；②完全缺乏该元素，植物会表现出专一的病症〔缺素症〕，不能被其它元素替代，提供该元素可预防或消除此病症；③该元素在植物营养生理中的作用必须是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。2.确定必需元素的方法溶液培养法：在含有全部或局部营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法：用洗净的石英砂或玻璃球等为培养介质，在介质中参加局部或全部营养元素的溶液来栽培植物的方法。3.植物生长必需的元素19种〔1〕大量元素Macronutrients：C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg〔Si〕。它们约占植物体干重的0.1%以上。〔2〕微量元素Micronutrients：Fe、Cl、Cu、Mn、Zn、Mo、B〔Na、Ni〕。约占植物体干重的0.01%以下。4.有益元素并非植物必需，但常在植物体内存在；对植物生长发育生理功能表现有利；能局部代替某一必需元素的作用，减缓缺素症。Na，Si，Co，Se，稀土元素等。NaforC4andCAMplants;Siforgramineaeplants.三、植物必需元素的生理功能1.是细胞结构物质的组成成分2.是生命活动的调节者，作为酶、辅酶的成分或激活剂

3.起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和

大量元素中有些同时具备上述2、3的作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。N：核心元素主要以硝酸盐和铵盐形式吸收，在体内合成有机物；是组成细胞原生质的主要成分；酶的组成成分，一些辅酶也含有N；是叶绿素的核心元素；许多植物激素、维生素和生物碱含NN：核心元素充足时，枝叶茂盛，营养体健壮、分枝分蘖多；N肥过多，营养体徒长，易倒伏、贪青晚熟；N肥缺乏，植株矮小、老叶发黄、茎偶红、花果少、产量低。P以正磷酸盐形式吸收，在植物体内多以不稳定有机物形式存在，少量保持无机物状态；是核酸、核蛋白的组成成分；是膜的组成成分；是ATP、FMN、FAD、NADH、NADP、CoA的组成成分，参与能量代谢。参与糖、蛋白质、脂肪代谢；参与糖的运输。P充足，生长发育好，籽粒饱满，抗寒、抗旱性强；缺乏，蛋白质与膜合成受阻、能量代谢受阻，生长特别缓慢，植株特别矮小，叶色暗绿或紫红，产量低，抗性弱。K以离子形式吸收，在植物体内以离子形式存在；主要调节酶活性，是40多种酶的辅助因子；促进蛋白质的合成；促进糖的运输，尤其是向延存器官的运输；调节渗透势，调节气孔的开闭。K充足，糖、纤维素、木质素合成增强，秸秆坚韧、抗倒伏，块根、块茎膨大，种子饱满，抗寒、抗旱性强；缺乏，秸秆弱，易倒伏，抗性弱，叶有坏死斑点，叶尖、叶缘呈烧焦状，叶呈杯状卷曲。Mg是很易移动的元素以离子形式吸收，在植物体内一局部形成有机物，一局部以离子形式存在，主要分布在幼嫩器官，在成熟时集中于种子中；是叶绿素的核心元素；是呼吸作用、光合作用、NAD、RNA合成中一些酶的活化剂。土壤中一般不缺，缺乏时老叶叶脉间缺绿，呈条纹状。S以SO42-的形式吸收，吸收后局部不变，大局部被复原后形成含硫氨基酸，参与蛋白质的合成，同时生成CoASH；是原生质的组成成分；参与电子传递和物质复原〔GSH〕；与糖类、蛋白质、脂肪的合成有关。缺乏时，植株矮小、叶色黄绿或发红。

Ca以Ca2+形式吸收，在植物体内一局部以离子状态存在，一局部形成难溶性盐，一局部与有机物结合形成果胶钙、植酸钙。Ca2+难以进入韧皮部细胞，难以重复利用；Ca是细胞壁的主要成分，可以维持膜的稳定性；在信号传递中起作用。缺钙时CW不能形成，形成多核细胞，生长受抑制，严重时顶端组织根尖、茎端溃烂坏死。Fe植物根外表的铁为Fe3+，被复原为Fe2+再进入细胞。在植物体内多与其它物质形成稳定的有机物，不易转移；是许多氧化复原酶的辅酶；参与光合和呼吸电子传递链；促进叶绿素的合成；维持叶绿体的结构。缺铁时幼叶变黄及至失绿，生长矮小。大豆缺锌马铃薯缺锌花椰菜缺钼柑橘缺钼葡萄缺氯缺铜缺锰老叶新叶老叶和新叶顶芽N、P、K、Mg、MoS、Fe、Mn、CuZnCa、B坏死斑点无坏死斑点叶脉绿叶脉黄K、MoN、P、MgFe、MnS、Cu叶脉绿叶脉黄MgN三、必需元素的缺素病症当植物缺乏必需元素中的任何一种时，代谢都会受到影响而在外观上产生可见的病症，即营养缺乏症〔nutrientdeficiencysymptom〕或缺素症。四、药用植物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分2、病症诊断法缺少任何一种必需的矿质元素都会引起特有的生理病症。3、参加诊断法初步诊断植株所缺乏的元素后，补充参加该元素，经过一定时间，如病症消失，就能确定致病的原因。A较老的器官或组织先出现病症B病症常遍布全株，长期缺乏那么茎短而细C基部叶片先缺绿，发黄，变干时呈浅褐色………………氮C叶常呈红或紫色，基部叶发黄，变干时呈暗绿色………磷B病症常限于局部，基部叶不干焦但杂色或缺绿C叶脉间或叶缘有坏死斑点，或叶呈卷皱状………………钾C叶脉间坏死斑点大并蔓延至叶脉，叶厚，茎短…………锌C叶脉间缺绿〔叶脉仍绿〕D有坏死斑点………………镁D有坏死斑点并向幼叶开展，或叶扭曲……钼D有坏死斑点，最终呈青铜色………………氯A较幼嫩的器官或组织先出现病症B顶芽死亡，嫩叶变形或坏死，不呈叶脉间缺绿C嫩叶初期呈典型钩状，后从叶尖和叶缘向内死亡…………钙C嫩叶基部浅绿，从叶基部枯死，叶捻曲，根尖生长受抑…硼B顶芽仍活C嫩叶易萎蔫，叶暗绿色或有坏死斑点………铜C嫩叶不萎蔫，叶缺绿D叶脉也缺绿……………硫D叶脉间缺绿但叶脉仍绿E叶淡黄色或白色，无坏死斑点………………铁E叶片有小的坏死斑点………………锰第二节植物细胞对矿质元素的吸收

方式被动吸收passivetransport主动吸收activetransport一、被动吸收：由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，不消耗代谢能，亦称非代谢吸收。类型：扩散作用:分了或离子直接通过脂双分子层，沿着浓度梯度迁移。如尿素、乙醇、水等。

协助扩散：小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运。离子通道载体

离子通道channel

载体carrier膜运输蛋白的特定部位与某种物质结合，然后变构，将物质运到膜的另一侧后释放，又恢复原来构型。运转较快选择性/专一性竞争性具饱和效应〔米氏曲线〕离子通道载体二、主动吸收：逆浓度梯度〔化学梯度〕运输；需要能量；都有载体蛋白；专一性竞争性具饱和效应主动运输所需的能量来源:①ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；②协同运输中的离子梯度动力；③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。1、原初主动运输ATP-驱动泵▷本身是一种载体蛋白，也是一种酶——ATP酶。▷能催化ATP，由ATP水解提供能量，主动运输Na+、K+

、Ca2+等。▷又被称为离子泵。如钠钾泵、钙泵、质子泵。▷钠钾泵钠钾交换泵钠泵Na+-K+—ATP酶在动物细胞的质膜上大量存在，植物细胞、真菌〔包括酵母〕和细菌细胞的质膜上没有Na+—K+泵，而具有H+泵，将H+泵出细胞，建立跨膜的H+电化学梯度，驱动转运溶质进入细胞。磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高.▷钙离子泵Ca2+—ATP酶将Ca2+泵出细胞，使Ca2+浓度在细胞质中维持低水平。〔细胞内钙离子浓度10-7M，细胞外10-3M〕。红细胞位于质膜的Ca2+泵，将Ca2+运出细胞。肌细胞肌质网膜内，Ca2+泵运输Ca2+从细胞质到肌质网内，在肌质网内贮存Ca2+，从肌质网释放Ca2+到肌细胞液中引起收缩，通过Ca2+—ATP酶快速去除Ca2+使其得以松弛。

▷钙离子泵•位置：质膜和内质网膜。类型：P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。–钠钙交换器〔Na+-Ca2+exchanger〕，属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。

▷氢离子泵H+—ATP酶由质膜内向质膜外泵H+，形成跨膜H+梯度和电势差〔内正外负100~-250mv〕，使胞质内碱化；是其它离子和溶质跨膜运输的原初动力〔次级共转运系统所依赖的动力/共向和反向运输所依赖的伴随离子〕控制细胞的伸长生长；促使种子萌发气孔与叶柄的运动极性的建立在高等植物中有主宰酶之称2、协同运输利用原初主动运输所产生的电化学势，逆浓度梯度运输，在该物质运输的同时，还需另一种离子顺浓度梯度运输。由Na+—K+泵〔或H+泵〕与载体蛋白协同作用，不直接用ATP水解的能量，而是由于膜上的Na+—K+泵〔或H+泵〕排出的Na+或H+所产生的电化学梯度使物质进入细胞。

同向协同物质运输方向与离子移动方向相同小肠上皮细胞吸收葡萄糖和氨基酸。反向协同物质运输方向与离子移动方向相反

细胞Na+/H+交换以提高胞内pH值。

3、光驱动泵▷在一些光合细菌膜上的H+泵，是由光激活H+泵的活性，产生H+电化学梯度，驱动溶质进入细胞。

三、膜泡运输

生物大分子蛋白质、多核苷酸、多糖等需通过特殊的内吞作用或胞吐作用来摄取或分泌生物大分子；在转运过程中，物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中，因此又称膜泡运输。有些细胞器上有一些特别的孔道容许一定大小的生物大分子通过。1、吞噬作用•细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用。2、胞饮作用细胞吞入液体或极小的颗粒物质。3、外排作用包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞外表，与质膜融合，将物质排出细胞之外。第三节植物对矿质元素的吸收一、吸收部位：叶片根系根毛区为主二、根系吸收矿质的特点：1.对矿质和水分吸收的相对独立性联系：矿物质的吸收须溶解在水中对矿质的吸收促进对水的吸收区别：水分以蒸腾所引起的被动吸水为主矿质以消耗代谢能量的主动吸收为主2.对离子的吸收具有选择性同一溶液中不同离子同一盐的阴阳离子

NaNO3中选择NO3-，NH4HCO3中选择NH４＋

，NH4NO3中都选择。机理：交换吸附

根呼吸CO2+H2OH2CO3H++HCO3-生理酸性盐：对于(NH4)2SO4一类盐，根对NH４＋吸收多于和快于SO42-，导致溶液变酸。生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3-较Na+多而快，选择吸收的结果使溶液变碱。生理中性盐：对于NH4NO3一类的盐，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围介质的pH值。3.单盐毒害及离子颉颃单盐毒害toxicityofsinglesalt任何植物，如果只用一种盐的溶液来培养，即使这种盐是必需的盐类，也会使植物受到毒害而死亡的现象。离子拮抗ionantagonism在发生单盐毒害的溶液中，如再参加少量其它金属离子，那么毒害现象会得到减弱或消除。平衡溶液balancedsolution

在培养植物时，只能用具有一定浓度的、适当比例的多种盐的混合溶液来培养，这样植物既能获得适当养分，又不会产生离子毒害，这种溶液称为平衡溶液。一般的土壤溶液人工培养液如Hoagland培养液

三、根系吸收矿质的过程土壤养分根表养分植物体内养分第一步第二步1、通过交换吸附等方式把离子吸附在根细胞外表2、离子通过主动吸收、被动吸收等方式进入根细胞3、离子通过质外体、共质体等途径到达皮层内部4、通过共质体进入内皮层5、离子通过导管周围薄壁细胞通过被动扩散或主动运输进入根部导管根与溶液交换吸附根与土壤颗粒接触交换土壤溶液与土壤颗粒

阳离子交换四、影响根系吸收矿质的因素1.温度

一定温度范围内，吸收虽温度升高而增加适温呼吸增强主动运输加强低温代谢弱，运输阻力大；同时微生物活动减弱，影响有机物的分解吸收。高温酶钝化，根系早衰吸收降低2.通气状况通气好，呼吸强，代谢强，促进吸收。在O2含量为0~4%范围内，离子吸收随含量的升高而迅速增加，超过4%后根本维持稳定。一般土壤含氧量在10.35%~20.3%，可满足需要，只有土壤板结和水淹时才缺氧。3.土壤溶液浓度较低浓度下，吸收随离子浓度升高而升高，但超过一定范围就不再升高，因为膜上的载体和通道数量有限。高浓度会引起烧苗。4.土壤pH影响土壤盐的溶解度：

碱性土壤：Fe,Ca,Mg,Cu,Zn溶解度小而缺乏酸性土壤:PO4,K,Ca,Mg溶解度大而易流失，同时Al,Fe,Mn溶解度太大而使植物受害。影响土壤微生物活动

酸性大，影响根瘤菌、固氮菌的生存与活力碱性大，反硝化细菌发育好，浪费土壤N五、叶片对矿质的吸收叶片营养、根外施肥机理不清楚，曾提出外连丝的概念，但尚未证实。优点：快速可防止养分被土壤固定、转化可补充苗期和后期根系吸收的缺乏便于微量元素的使用注意问题：使用外表活性剂，降低外表张力，使易吸附浓度要低一般在1.5%～2.0%以下选择好喷洒时间：下午4时后

第四节矿质元素在药用植物体内的运输及分配一、矿质元素在药用植物体内的运输1.运输的形式P：主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式S：主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式金属离子形式2.运输的途径根吸收的沿木质部导管向上运输，并可横向运输到韧皮部叶片吸收的沿韧皮部筛管向下运输，并可横向运输到木质部3、运输的速度与植物种类、植物的不同发育阶段以及环境条件有关一般约为30～100cmh-1二、矿质元素在药用植物体内的分配可循环利用元素

K，N，P，Mg，Zn等多分布在生长旺盛部位开花结果要运输到花果处；落叶前要转移到根、茎处。不可循环利用元素

S，Ca，Fe，Mn，B等多分布在老器官。

第五节无机养料的同化氮素同化硫酸盐的同化磷酸盐的同化一、氮素同化空气N2土壤无机氮化物有机氮化物（氨基酸、尿素等）氨态氮硝态氮〔一〕、硝酸盐的复原硝酸盐硝酸盐还原酶亚硝酸盐氨亚硝酸盐还原酶〔一〕、硝酸盐的复原〔一〕、硝酸盐的复原pH=7.2pH=5.5〔二〕、氨的同化〔三〕、生物固氮固氨:在一定条件下，氮气〔或游离氮〕转变成含氮化合物的过程。自然固氮10％闪电(85％以上)90％生物固氮工业固氮生物固氮:在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH4+的过程。所有能固N的生物都是原核生物共生固N和非共生固N固氮酶固氮微生物所处的生活场所主要为根际或叶际，可利用根系分泌物进行固氮。叶际:植物叶外表的那层空间.固氮微生物可利用叶面的雨露及叶片分泌物进行固氮。根际固氮微生物在生物固氮中起主要作用，特别是与豆科植物共生的根瘤菌共生固氮最为重要。二、硫酸盐的同化从土壤中吸收的SO42-或叶片吸收的SO2与H2O作用转化为SO42-后，在根或地上部进行同化，SO42-的同化是一个复原过程，共需8个e和8个H+。SO42-+ATP+8e-+8H+S2-+ADP+Pi+4H2O同化部位：根的前质体和叶的叶绿体〔1〕SO42-必须先活化成APS或PAPSSO42-+ATPppi+APS〔腺苷酰硫酸〕APS+ATPADP+PAPS〔3‘-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸〕〔2〕SO42-复原成S2-〔3〕S2-合成到Ser中Ser+乙酰CoA乙酰serS2-+乙酰sercys+乙酸三、磷酸盐的同化植物吸收的磷酸盐〔HPO42-〕少数仍以离子状态存于体内，大局部同化为有机物。磷酸盐主要通过光合磷酸化和氧化磷酸化及底物水平磷酸化形成ATP。三、磷酸盐的同化ATP通过各种代谢途径把无机磷转移到糖、脂类、核苷酸和蛋白质等有机物中。在种子中无机