遗传第四章-连锁遗传课件

第二节连锁基因的交换和重组连锁与交换一、连锁1、概念连锁（linkage）:

两个或两个以上非等位基因连在同一染色体上的现象.位于同一染色体上的基因称为连锁基因由连锁基因引起的遗传现象称为连锁现象苏州科技学院生物系叶亚新2、连锁遗传的杂交实验玉米籽粒糊粉层：有色基因C无色基因c玉米籽粒：饱满基因Sh皱缩基因sh有色饱满X无色皱形CCShShccshsh有色饱满CcShshX无色饱满ccshsh侧交后代：有色饱满

有色皱缩无色饱满

无色皱缩40321491524035亲组合96.4%重组合3.6%苏州科技学院生物系叶亚新3、连锁遗传的特点亲组合明显多于重组合两个连锁基因间的重组频率的多少是固定的（0-----50%）4、连锁遗传的表示方法C--Sh连锁c--sh连锁CSh/CShXcsh/cshCSh/cshXcsh/cshCSh/csh

Csh/cshcSh/csh

csh/csh48.2%1.8%1.8%48.2%苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新二、交换和交换值1、交换的产生

交换（crossing-over）：是指同源染色体对应节段间的互换，从而导致了等位基因间的交换。苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新2、交换值（crossing-overvalue）

或重组值（recombinaionvalue）、重组率（recombinationfrequence）交换值=[重组合/（亲组合+重组合）]x100%玉米：C--Sh基因的交换值=[（149+152）/（4032+4035+149+152）]x100%=3.6%

根据交换发生的随机性，基因间的距离越大，交换的可能性越大，即交换值大。因此交换值的大小就可以用来表示两个基因间距离的长短。苏州科技学院生物系叶亚新交换值=0时表明两个基因完全连锁，没有交换，两基因位点在染色体上靠的很近交换值=50%时，表明两基因完全交换，没有连锁，两位点在染色体上离得很远，相当于自由组合了。注意：由于在两个标记基因间的偶次交换等于不交换，因此重组值并不完全等于交换值，一般重组值≤交换值苏州科技学院生物系叶亚新当图距小于10，重组率等于交换率；否则重组率总是小于交换率；重组率最大值不可能大于50%苏州科技学院生物系叶亚新三、完全连锁和不完全连锁

完全连锁（completelinkage）：是指位于同一染色体上的连锁基因不分开，子代中没有重组类型出现的连锁遗传。

如雄果蝇、雌蚕

不完全连锁遗传（incompletelinkage）：是指连锁的非等位基因在配子形成的过程中发生了交换，因而子代中有重组类型出现的连锁遗传。

如雌果蝇、雄蚕等苏州科技学院生物系叶亚新雄果蝇的完全连锁遗传苏州科技学院生物系叶亚新雌果蝇的不完全连锁遗传苏州科技学院生物系叶亚新四、连锁群连锁群（linkagegroup）：是指位于同一条染色体上的基因群。理论上，有多少对同源染色体就应有多少个连锁群。一对同源染色体称为一个连锁群。单倍染色体数跟连锁群的数目是一致的。同一连锁群内的基因间显示不同强度的连锁不同连锁群的基因间则表现独立分配苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新基因定位和连锁图一、基因定位基因定位（geneticmapping）：是指确定基因在染色体上的位置和排列次序。距离连锁强度交换机会交换值我们可依据交换值作为二个基因位点的相对距离表示方法：连锁基因a-b的交换值为15％，则a-b连锁基因间的距离为15cM（厘摩）苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法1、二点测交（三次二点交换试验法）玉米9＃染色体上的三对基因：有色（C-c）、饱满(Sh-sh)、非糯(Wx-wx)C-Sh的距离：CSh/CShXcsh/cshCSh/cshXcsh/csh四种表型，交换值为3.6％Sh-Wx的距离：wxSh/wxShXWxsh/Wxsh交换值为20％C-Wx的距离：CWx/CWxXcwx/cwx交换值为22％苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）玉米9＃染色体上的三对基因：有色（C-c）、饱满(Sh-sh)、非糯(Wx-wx)基本步骤先得三杂合体（三因子杂种）abc/+++或ab+/++c或a++/+bc用三杂合体与三隐性亲本测交，根据后代表型计算重组值苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）玉米9＃染色体上的三对基因：有色（C-c）、饱满(Sh-sh)、非糯(Wx-wx)+++/+++xcshwx/cshwx+++/cshwxxcshwx/cshwx苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）如何判断基因的连锁关系：如果是独立遗传，测交后代的八种表型比例应该彼此相等如果这三对基因两对连锁在同一对同源染色体上一对位于另一对染色体上，则测交后代的八种表型应该每四种表现型的比例一样，总共只有两类比值如果三对基因连锁在一对同源染色体上，则测交后代的八种表型应该每两种表现型一样，总共有四类不同的比值苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）基因的双交换：是指位于一对同源染色体上的三对基因间同时发生了两次单交换。++

+cshwx+sh+c+wx++

+cshwx++wxcsh+双交换单交换苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）基因交换值的计算：C-Sh的重组值：Sh-Wx的重组值：C-Wx的重组值：苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）基因交换值的计算：C-Sh的重组值：Sh-Wx的重组值：C-Wx的重组值：苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）苏州科技学院生物系叶亚新二、基因定位常用的方法2、三点测交（一次三点试验法）苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新二、干涉和并发系数（并发率或符合系数）干涉：是指当发生一次单交换后，邻近再发生一次单交换的机会受到影响而减少的现象。并发系数：表示受到干涉的大小。用公式表示：理论双交换值＝两次单交换值的乘积

并发系数+干涉强度＝1并发系数＝0干涉强度＝1完全干涉并发系数＝1干涉强度＝0无干涉并发系数＝0.16干涉强度＝1-0.16＝0.84并发系数>1负干涉（第一个交换发生后使第二个交换更容易发生的现象）苏州科技学院生物系叶亚新二、干涉和并发系数（并发率或符合系数）例如：一个三点连锁图

a10b20c干涉强度为40%，则并发系数为1-40%=60%理论双交换值=两单交换值的乘积=10%x20%=2%实际双交换值=2%x60%=1.2%亲本基因型？苏州科技学院生物系叶亚新第三节真菌类的遗传分析链孢霉作为遗传分析材料的优点：个体小，生长迅速，便于培养具有高等植物那样的染色体，一次杂交可产生大量的后代它的子囊孢子是单倍体细胞，基因型可直接在表型上表现出来一次减数分裂的产物包含在一个子囊中，可以直观地证明基因的分离，直观地证明基因在染色体上。苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新第三节真菌类的遗传分析链孢霉的有性生殖过程：菌丝A(n)X菌丝B(n)2n二次减数分裂一次有丝分裂苏州科技学院生物系叶亚新第三节真菌类的遗传分析一、四分子分析四分子：在链孢霉的有性生殖过程中，2n合子通过减数分裂形成的四个单倍体核留在一起，称为四分子。四分子分析：对四分子进行的遗传分析二、着丝粒作图

是连锁作图的一种，它是以着丝粒作为一个座位，计算某一基因与着丝粒的重组值，以此作为距离来作的连锁图苏州科技学院生物系叶亚新第三节真菌类的遗传分析二、着丝粒作图链孢霉的两个类型：野生型lys+营养缺陷型lys-

lys+Lys-lys+Lys-四个孢子对减数分裂一次有丝分裂一次苏州科技学院生物系叶亚新++++--------++++++--++----++--++++----++--++++--苏州科技学院生物系叶亚新非交换型子囊的形成苏州科技学院生物系叶亚新交换型子囊的形成苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新四、染色单体的干扰染色单体干扰：是指在两个非姐妹染色单体间发生一个交换后，影响相同的染色单体间发生第二次交换的现象。无干扰二线双交换：三线双交换：四线双交换＝1：2：1正干扰增加四线双交换的频率负干扰增加二线双交换的频率

染色体干扰影响交换频率，而染色单体交换影响交换作用的方式，两种干扰均与预期重组频率的改变有关。苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图一、人类基因定位方法将人体的基因（或遗传标记marker）定位在特定染色体上有如下方法：（一）家系分析法（二）体细胞杂交法（三）基因剂量效应法（四）分子杂交法（五）分子克隆和限制酶法（六）杂种细胞和克隆探针法苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图（一）家系分析法根据对谱系即遗传方式的分析来确定基因在染色体上。如果某性状只出现在男性，一般可将决定这个性状的基因定位在Y染色体上、X－连锁分析：X连锁隐性遗传病特点：隔代、大多在男性中才能发病外祖父法外祖父（有病）----母亲（不发病）----儿子（一半发病）苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图（一）家系分析法外祖父法双杂合体外祖父或色盲蚕豆病正常色盲蚕豆病苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图（一）家系分析法外祖父法双杂合体外祖父或在双杂合体母亲：假如两个致病基因位于同一条X染色体上（相引相）：色盲患者和蚕豆病患者为重组子假如两个致病基因位于两条X染色体上（相斥相）：色盲患者和蚕豆病患者为亲组合苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图（二）体细胞杂交法体细胞杂交法：就是通过细胞的融合，形成各种杂种细胞系，再根据杂种细胞系的细胞在培养过程中亲代细胞一方的染色体逐渐丢失的特点，应用生化或免疫检测手段，把基因定位在某一染色体上。步骤杂种细胞系的形成基因定位苏州科技学院生物系叶亚新苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图（二）体细胞杂交法苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图（二）体细胞杂交法在细胞克隆中保留的人染色体TK活性细胞系A19171820+细胞系B591221-细胞系C341721+细胞系D56141722+细胞系E3491822-细胞系F126720-胸腺激酶（TK）的定位测试苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图（二）体细胞杂交法克隆平板（cloneplate）:就是一组经选择的杂交细胞克隆，选择时要使得每一特定的染色体在这组杂种细胞克隆中具有特定的分布型。12345678细胞系A+++-+---细胞系B++-+-+--细胞系C+-++--+-如果酶1出现在A、C中，不出现在B中如果酶2出现在C中，而不在A、B中如果酶3出现在A中，不出现在B、C中如果酶4出现在B中，不出现在A、C中苏州科技学院生物系叶亚新第八节人类基因组的染色体作图（二）体细胞杂交法同线测定：就是利用人体染色体和标记基因的蛋白质产物是否同时存在于杂种细胞中来定位基因，如果两个基因产物和某一条染色体有平行关系，表明它们具有同线性而应在同一染色体上12345678细胞系A+++-+---细胞系B++-+-+--细胞系C+-++--+-如果酶1出现在A、C中，不出现在B中如果酶2出现在C中，而不在A、B中如果酶3出现在A中，不出现在B、C中如