戊糖磷酸途径和糖原合成与分解课件

第9章戊糖磷酸途径和糖原的合成与分解代谢

1.是糖代谢的第二条重要途径

2.在细胞浆中进行

3.广泛存在于动植物细胞内

第一节戊糖磷酸途径

（pentosephosphatepathway，PPP）一、概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。磷酸戊糖途径又称戊糖支路（pentoseshunt)、己糖单磷酸途径（hexosemonophosphatepathway)、磷酸葡糖酸氧化途径（phosphogluconateoxidativepathway)、戊糖磷酸循环（pentosephosphatecycle)。这些名称均强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。二、磷酸戊糖途径的反应过程

磷酸戊糖途径的核心反应式：G-6-P+2NADP++H2O→R-5-P+2NADPH+2H++CO2全部代谢过程可分为两个阶段：氧化脱羧阶段：生成NADPH及CO2非氧化分子重排阶段：一系列基团的转移1.磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段

G-6-P6-P-葡萄糖酸内酯6-P-葡萄糖脱氢酶6-P-葡萄糖酸内酯酶①6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P-葡萄糖酸脱氢酶②磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移）

转醛酶+2赤藓糖-4-磷酸2果糖-6-磷酸转酮酶2甘油醛-3-磷酸+景天庚酮糖-7-磷酸2H2+2核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸基团转移（续前）

+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶+24-磷酸赤藓糖25-磷酸木酮糖果糖-1,6-二磷酸醛缩酶果糖-1,6-二磷酸酯酶H2OPi果糖-6-磷酸磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三

（甘油醛-3-磷酸异构、缩合与水解）

2甘油醛-3-磷酸异构酶葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶磷酸戊糖途径的总反应式

6G-6-P+12NADP++7H2O5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力三、磷酸戊糖途径的生理意义产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物与光合作用联系，实现某些单糖间的转变第二节糖原的分解与合成糖原：是由若干个葡萄糖单位组成的具有许多分支结构的多糖，是动物体内糖的储存形式。糖原以颗粒形式存在于细胞质中，颗粒中除含糖原外，还有催化其合成与降解的酶以及调节蛋白。糖原主要储存在肝和肌肉组织中

糖原的结构糖原的分子结构：糖原的结构肝糖原分解主要是补充血糖肌糖原分解主要是为肌肉收缩提供能量。一、糖原的分解(Glycogenbreakdown)糖原（葡萄糖单位n）＋H3PO4糖原（葡萄糖单位n－1）＋葡萄糖-1-磷酸糖原磷酸化酶肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。糖原磷酸化酶糖原脱枝酶磷酸葡萄糖变位酶糖原磷酸解的反应过程为：糖原的降解需要三种酶：糖原磷酸化酶

从糖原的非还原端逐个断下葡萄糖分子，催化断裂的是末端葡萄糖残基C1与相邻葡萄糖残基C4之间的糖苷键（-1，4-糖苷键），断裂后氧原子留在C4上。只作用到糖原分支点前4个葡萄糖残基处即不能再继续催化。糖原磷酸化酶b糖原磷酸化酶a无活性磷酸化酶激酶糖原糖原脱枝酶

具有糖基转移酶和a-(1→6)糖苷酶的活性有活性糖原磷酸解的步骤糖原核心非还原端磷酸化酶a转移酶

G

-1-P脱枝酶（释放1个葡萄糖）G

G

-6-PG葡萄糖磷酸变位酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖变位酶二、糖原的生物合成3.糖原分枝酶（glycogenbranchingenzyme）

催化-1，6-糖苷键合成糖原的生物合成通过三个步骤，包括三种酶。1.UDP-葡萄糖焦磷酸化酶

(UDP-glucosepytophosphorylase)催化形成（尿苷二磷酸葡萄糖UDPG）2.糖原合成酶（glycogensynthase）

催化-1，4-糖苷键合成尿苷二磷酸葡萄糖的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPGUDP-葡萄糖焦磷酸化酶+PPi糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键糖原分支酶三、糖原分解和合成的调控

UDPG焦磷酸化酶

G-1-P

UTP

UDPG

PPi

糖原n+1

UDP

G-6-P

G

糖原合酶磷酸葡萄糖变位酶

己糖(葡萄糖)激酶

糖原n

Pi

磷酸化酶

葡萄糖-6-磷酸酶（肝）

糖原n

关键酶

①糖原合成：糖原合酶

②糖原分解：糖原磷酸化酶它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。它们都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。这两种关键酶的重要特点：③调节有级联放大作用，效率高；①两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；②此调节为酶促反应，调节速度快；④受激素调节。1.共价修饰调节

腺苷环化酶（无活性）腺苷环化酶（有活性）

激素（胰高血糖素等）+受体

ATPcAMP

PKA(无活性)磷酸化酶b激酶糖原合酶

糖原合酶-P

PKA(有活性)磷酸化酶b磷酸化酶a-P

磷酸化酶b激酶-PPi

磷蛋白磷酸酶-1Pi

Pi

磷蛋白磷酸酶-1磷蛋白磷酸酶-1–––磷蛋白磷酸酶抑制剂-P磷蛋白磷酸酶抑制剂PKA（有活性）

AMP磷酸二酯酶胰岛素受体（酪氨酸激酶）胰岛素敏感蛋白激酶2.别构调节磷酸化酶二种构像——紧密型(T)和疏松型(R)，其中T型的磷酸化的14位Ser暴露，在磷蛋白磷酸酶-1催化下去磷酸化。葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。

磷酸化酶a[疏松型(R)]

磷酸化酶a[紧密型(T)]葡萄糖

3、肌肉内糖原代谢的二个关键酶