第2节 现代生物进化理论的主要内容2013a

第2节现代生物进化理论的主要内容以杜布赞斯基为代表的遗传学家提出了新的进化理论——现代达尔文主义种群是生物进化的基本单位。进化的实质是种群基因频率的改变。可遗传的变异产生进化的原材料。自然选择决定进化的方向。突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。现代生物进化理论的主要内容种群是生物进化的基本单位突变和基因重组产生进化的原材料自然选择决定生物进化的方向隔离导致物种形成探究活动（一）情景：如果在灰色翅（基因型为aa)昆虫的群体中偶然出现一只绿色翅（Aa)的变异个体，且绿色比灰色更不容易被敌害发现。讨论题目：1.根据达尔文“适者生存、不适者淘汰”的观点该绿色个体能生存下去吗？该个体能永远生存下去吗？2.如果该绿色个体能很好的生活下来，它体内的A基因仅凭它自己能否遗传下去？那怎样才能传递给后代？3、如果Aa与其他个体交配生殖，后代都是绿色吗？自然界中，没有哪一个体是长生不死的个体的基因型也会随着个体的死亡而消失，但决定表现型的基因却可以通过有性生殖在群体中来传给后代.不一定，后代会出现灰色个体某个体有利变异的基因只有在群体中，通过有性生殖才能世代延续，另外有利变异个体的后代还会出现不利性状，所以生物的进化仅仅研究个体的表现型是否与环境适应是不够的，还需要研究群体的基因组成的变化。种群：生活在一定区域的同种生物的全部个体叫做种群思考？1.一片草地上的全部蛇。2.我国长江流域的全部白鳍豚。一个种群中的个体是机械地集合在一起吗？一个种群中的个体是能自由交配、繁殖的，因此种群是生物繁殖和进化的基本单位（一）种群是生物进化的基本单位1.什么叫做种群？

生活在一定区域的同种生物的全部个体叫做种群。种群中的个体并不是机械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通过繁殖将各自的基因传给后代。（一）种群是生物进化的基本单位特点：

在自然界中，没有哪一个体是长生不死的，个体的基因型也会随着个体的死亡而消失，但决定表现型的基因却可以通过有性生殖才传给后代，因此研究生物的进化仅仅研究个体的表现型是否与环境适应是不够的，还需要研究群体的基因组成变化。★种群是生物繁殖的基本单位。★种群是生物进化的基本单位。1、下列属于种群的是

（）A.一块水田里的全部水稻、水草B一块稻田里的全部幼蚜、有翅、无翅的成蚜C一块朽木上的全部真菌D.一个池塘中全部鱼2、下列关于种群的说法不正确的是

（）

种群是生物进化的基本单位种群是生物繁殖的基本单位C.中国大陆上所有老虎是一个种群D.同一种群的个体可以自由交配BC判断下列是否属于种群（1）一个池塘中的全部鱼（2）一个池塘中的全部鲤鱼（3）两个池塘内的全部青蛙（4）一片草地上的全部植物（5）一片草地上的成年梅花鹿（6）一块稻田里的全部幼蚜、有翅、无翅的成蚜庙里的一群和尚也属于种群吗？否是否否否是探究活动（二）1.什么是基因库？基因频率的含义是什么？①一个种群中全部个体所含有的全部基因叫这个种群的基因库。②在基因库中，某基因占控制此性状全部等位基因数的比率叫做基因频率。在一个种群中，某基因型个体占全部个体的比率。③基因型频率：基因频率=某基因总数全部等位基因的总数X100%２、基因库:一个种群中全部个体所含有的全部基因叫做这个种群的基因库。其中每个个体所含的基因只是基因库的一部分

这些金鱼各自有自己的基因，共同构成了种群的基因库。它们各自的基因都是基因库的一部分。个体数目越多，个体间的差异越大，基因库也就越大。（一）种群是生物进化的单位下列关于基因库的叙述正确的是

()A一个种群中一个个体所含有的全部基因叫做这个种群的基因库B一个种群中全部个体所含有的显性基因叫做这个种群的基因库C一个种群中全部个体所含有的全部基因叫做这个种群的基因库D一个种群的基因库会随着种群中一代一代的死亡而消减和灭亡

CA的频率=120

____________

200=60%a的频率=80

___________

200=40%2、基因频率的计算某昆虫种群中，绿色翅的基因为A,褐色翅的基因位a，调查发现AA、Aa、aa的个体分别占30%、60%、10%、那么A、a的基因频率是多少？A基因数=2×30﹢60=120个a基因数=60﹢2×10=80个控制此性状的等位基因总数200个2x30+60200=教材115页：用数学方法讨论基因频率的变化：五个假设：——遗传平衡亲代基因型频率AA（30％）Aa（60％）aa（10％）配子比率A_____A_____a_____a_____子代基因型频率AA_____Aa_____aa_____子代基因频率A_____a_____30％30％30％10％

36％48％16％

60％40％探究活动（三）（P115思考讨论）子一代基因型频率AA36%

Aa48%aa16%配子比例AAaa子二代基因型频率AA

Aaaa子二代基因频率Aa36%24%24%16%36%48%16%

60%40%在有性生殖过程中，如果符合遗传平衡，产生的雌雄配子：

A60%A60%a40%a40%36%24%16%AAAaAa24%aa♀

♂

亲代子一代子二代子三代基因型频率AA30%Aa60%aa10%基因频率A60%a40%36%48%16%60%40%36%16%48%60%60%40%40%（2）分析各代基因频率相同吗？基因型频率呢？这有什么前提条件吗？36%48%16%基因频率亲本与子代相同，基因型频率从子一代开始就稳定下来了，但是需要满足5个前提条件亲代子一代子二代子三代基因型频率AA30%36%36%36%Aa60%48%48%48%aa10%16%16%16%基因频率A60%60%60%60%a40%40%40%40%种群的基因频率在亲子代间是稳定不变的。即该种群的生物不进化

这种现象在自然界中会发生吗？在自然界，由于突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率和基因型频率总是在不断变化的。因此，生物进化的过程实质上就是种群基因频率发生变化的过程。探究活动（三）（P115思考讨论）遗传平衡状态3.用数学方法讨论基因频率的改变假设讨论题2中的群体满足以下五个条件：①昆虫群体数量足够大，②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，③没有迁入与迁出，④AA、Aa、aa三种基因型昆虫的生存能力完全相同（也就是说自然选择对A、a控制的翅型性状没有作用）⑤也没有基因突变和染色体变异。计算：

知识扩展：哈代(迪）—温伯格平衡p＋q＝1（p＋q）2＝1p2

＋2pq＋q2＝1设：A的基因频率＝pa的基因频率＝qAA基因型频率＝aa基因型频率＝Aa基因型频率＝p2

q22pq（3）上述计算结果是在满足五个假设条件的基础上计算的，对自然界的种群来说，这五个条件都能成立吗？

遗传平衡所指的种群是理想种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。②通过基因型频率计算基因频率一个等位基因频率=该等位基因纯合子的频率+1/2杂合子的频率例4：从某种生物种群中随机抽出一定数量的个体，其中基因型为AA的个体占24%，基因型为Aa的个体占72%，基因型为aa的个体占4%，基因A和基因a的频率分别是()A.24%72%B.36%64%C.57%43%D.60%

40%【解析】根据题意，按方法一计算：在100个个体中，AA占24个，Aa占72个，aa占4个，即在200个基因中，A的基因有2×24＋72=120个，基因频率为120÷200=60%，a的基因频率为40%。按基因型频率计算：A=AA＋1/2Aa=24%＋1/2×72%=60%a=aa

＋1/2Aa=4%＋1/2×72%=40%有关基因频率的计算D

3、据调查得知，某学校的学生中各血型的比率如下：

IAIA20%IAi30%IBIB10%IBi20%IAIB10%ii10%计算IB的基因频率。10%+1/2（10%+20%）

=

25%运用遗传平衡公式：例5：在某一个种群中，已调查得知，隐性性状者（等位基因用A、a表示）占16%，那么该种群的AA、Aa基因型个体出现的概率分别为：A.0.36、0.48B.0.36、0.24C.0.16、0.48D.0.48、0.36【解析】第一步已知隐性性状者即aa的基因型频率为16%，那么a基因的频率为0.4、A的基因频率为1-0.4=0.6。第二步将其看作在理想的状态下，运用遗传平衡公式进行计算：AA%=A%×A%=0.6×0.6=0.36；Aa%=2×A%×a%=2×0.6×0.4=0.48答案为A有关基因频率的计算例7：对某校学生进行色盲遗传病调查研究后发现：780名女生中有患者23人、携带者52人；820名男生中有患者65人，那么该群体中色盲基因的频率是()A.4.4%B.5.1%C.6.8%D.10.2%【解析】色盲是伴X染色体隐性遗传，女性色盲患者的基因型是：XbXb

，女性携带者的基因型是：XBXb，男性色盲患者的基因型是：XbY。(男性无携带者)根据题意，780名女生中有患者23人、携带者52人，因此女性中Xb占：23×2＋52=98；820名男生中有患者65人，因此男性中Xb占：65Xb基因总数：98＋65＝163这样，该校学生中的X染色体总数是：780×2＋820＝2380，这样该群体中色盲基因的频率就是：163/2380=6.8%。答案选C(容易会误算成(780＋820)×2＝3200，结果得出5.1%这一错误结论，而选B)有关基因频率的计算2.伴X遗传方面的基因频率计算这类题目的特殊点是：X染色体总数的正确计算，因为男性中只有一个X染色体，所以计算男性X染色体总数时不需要乘以2，这样就能够得出正确的结果。有关基因频率的计算

在欧洲人群中，每10000人中有1人患囊性纤维原瘤，该病属常染色体遗传。一对健康夫妇生有一患病的孩子，此后，该妇女与另一表现正常男性再婚，他们若生孩子，患此病的概率是

A.1/25B.1/50C.1/100D.1/200[解析]设正常基因为A、频率为p，致病基因为a、频率为q，那么p=99/100、q=1/100，因为该男子表现正常，所以其基因型既可能是AA又可能是Aa，基因型为Aa的可能为2/101。该妇女生有患病孩子，其基因型为Aa，那么他们所生孩子患病的概率为1/4×2/101，约为1/200。答案D

基因频率计算习题：1、在某地区的人群中XBXB占42.32℅，XBXb占

7.36℅，XbXb占0.32℅，XBY占46℅，XbY占4℅，求XB、Xb的基因频率。2、在某地区的人群中血型基因型为IAIA占0.1，

IAi

占0.3，IBIB占0.15，IBi占0.25，IAIB占

0.05，ii占0.15,求IA、IB、i的基因频率。IA=27.5℅、IB=30℅、i=42.5℅XB=92℅、Xb=8℅小结：现代生物进化理论认为生物进化的基本单位是种群；影响种群的基因频率改变的因素有五点，其中变异是引发基因频率改变的根本原因；生物进化的过程实质是种群的基因频率发生改变的过程。种群是生物进化的基本单位种群的概念：基因库的概念：基因频率概念：计算方法生活在一定区域内的同种生物的全部个体一个种群中全部个体的全部基因一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率小结（二）突变和基因重组产生进化的原材料

基因突变产生新的等位基因，这就可能使种群的基因频率发生变化。可遗传变异是生物进化的原材料，没有可遗传变异，生物就不可能进化但是可遗传变异是怎么产生的？真是搞不明白啊！可遗传变异来源：基因突变，基因重组和染色体变异。其中基因突变和染色体变异统称为突变。思考：生物自发突变的频率很低，且大多数突变对生物体是有害的，它为何还能作为生物进化的原材料呢？例果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率都是10－5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？

2×104×10－5个体×108种群=2

×107（二）突变和基因重组产生进化的原材料取决于生物的生存环境某海岛上的昆虫出现残翅和无翅类型？影响基因频率的因素：突变、基因重组、自然选择基因频率的改变生物的进化生物进化过程实质：种群基因频率发生变化的过程突变许多等位基因基因重组许多基因型大量可遗传的变异No!变异是随机的，不定向的那,谁决定的呢?形成了进化的原材料（1）根据前面所学的你能做出假设吗？探究活动（四）“探究自然选择对种群基因频率的影响”ss长满地衣的树干上的桦尺蠖

黑褐色树干上的桦尺蠖

自然选择可以使种群的基因频率定向改变探究活动（三）2）现在我们用数学方法来讨论一下桦尺蠖基因频率变化的原因。1870年桦尺蠖的基因型频率为SS10%；Ss20%；

ss70%，在树干变黑这一环境条件下假如树干变黑不利于桦尺蠖的生存，使得种群中浅色个体每年减少10%，黑色个体每年增加10%，以后的几年内，桦尺蠖种群每年的基因型频率与基因频率是多少呢？第1年第2年第3年第4年……基因型频率SS10%11.5%Ss20%22.9%ss70%65.6%基因频率S20%23%s80%77%70.7%26%29.2%14.7%56.1%60.9%26.1%73.9%29.3%13.1%升高降低(3)在这个探究实验中根据上面的数据分析，变黑的环境对桦尺蠖产生了什么样的影响？变黑的环境对桦尺蠖浅色个体的出生率有影响吗？(4)在自然选择中，直接受选择的是基因型还是表现型？变黑的环境使控制浅色的s基因频率减少，S基因频率增加。许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食天敌看到的是桦尺蠖的体色（表现型）而不是控制体色的基因变异是不定向的自然选择定向不利变异被淘汰,有利变异逐渐积累种群的基因频率发生定向改变生物朝一定方向缓慢进化自然选择决定生物进化的方向自然选择对种群基因频率的影响原因：淘汰不利变异基因、积累有利变异基因结果：使基因频率定向改变。结论：自然选择决定生物进化的方向自然选择对种群基因频率的影响二、隔离与物种的形成（一）物种物种：指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物，简称“种”。全世界的人都是一个物种吗？人都是一个物种，无论白人黑人黄种人结婚，都能产生具有生殖能力的后代。马跟驴是一个物种吗？地理隔离:不同物种之间一般是不能够相互交配的，即使交配成功，也不能够产生可育的后代，这种现象叫生殖隔离。生殖隔离：由于地理上的障碍使得同种生物的不同种群间不能够发生基因交流的现象。（二）隔离种类指不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。概念：东北虎和华南虎之间存在什么隔离？马和驴之间存在什么隔离？

如果只通过地理隔离，2个种群的基因库各自发展，互不影响，出现一定差异，但不会形成新的物种，最多也就是形成不同的亚种－－－量变。如东北虎和华南虎就是两个亚种。

生殖隔离则是由于2个种群之间的遗传物质基础（基因库）出现较大的差异使其个体之间不能交配或杂交后代不育。2、隔离在物种形成中的作用四、隔离导致物种形成生殖隔离是新物种形成的标志－－质变

它们之间还能自由交配并产生可育的后代吗？资料分析一（三）隔离在物种形成中的作用1.设想南美洲大陆的一种地雀来到加拉帕戈斯群岛后，先在两个岛屿上形成两个初始种群。这两个种群的个体数量都不多。它们的基因频率一样吗？由于这两个种群的个体数量都不够多，基因频率可能是不一样的。资料分析二２．不同岛屿上的地雀种群，产生突变的情况一样吗？不一样。因为突变是随机发生的。３．对不同岛屿上的地雀种群来说，环境的作用有没有差别？这对种群基因频率的变化会产生什么影响？

不同岛屿的地形和植被条件不一样，因此环境的作用会有差别，导致种群基因频率朝不同的方向改变。４．如果这片海域只有一个小岛，还会形成这么多种地雀吗？不会。因为个体间有基因的交流。地理隔离生殖隔离长期加拉帕戈斯群岛的地雀由于地理隔离而形成生殖隔离，形成了不同的物种。其过程十分缓慢!物种形成的比较常见的方式：不同小岛上的植被不同，果实大小不同所致。自然选择2自然选择1地理隔离物种形成的比较常见的方式：原种变异1变异2基因频率的定向改变变异类型1变异类型2新物种新物种生殖隔离新物种的形成，是否都需要经过地理隔离？多倍体的形成不需经地理隔离。2.生活在峡谷北侧的种群发生了突变，由于突变的随机性，同样的突变没有发生在峡谷南侧的种群中。由于这两个种群被河流隔开，彼此没有交配的机会，也就是没有基因的交流，所以两个种群发生明显的分化，有可能演变成两个物种。拓展题提示：雄虎和雌狮杂交生出的后代是虎狮兽，雄狮和雌虎杂交生出的后代是狮虎兽。目前还没有虎狮兽和狮虎兽交配并生出可育后代的证据。练习P122技能训练1.假说甲：红褐色鱼和金黄色鱼起源于同一种灰色鱼。假说乙：糊Ⅰ中原来只有红褐色鱼，湖Ⅱ中原来只有金黄色鱼，发洪水时，这两个湖中的鱼发生混杂在一起。2.假说甲没有考虑隔离在物种形成中的作用，也没有考虑洪水的作用。3.这一证据支持假说乙。4.如果红褐色鱼和金黄色鱼不能杂交，或杂交后不能产生可育后代，说明它们不是一个物种。三、共同进化与生物多样性的形成在自然界，一种植物专门由一种昆虫传粉的情形很常见，昆虫传粉的专门化对植物繁衍后代有什么意义？１.共同进化

任何一个物种都不是单独进化的。不同_______之间、____与________之间在相互影响中不断进化和发展，这就是共同进化。物种生物无机环境（一）共同进化资料：动物学家对生活在非洲大草原奥兰治河两岸的羚羊进行研究时发现，东岸的羚羊群的奔跑速度比西岸的羚羊每分钟竟快13米。为何差距如此之大？

经过观察和科学实验，动物学家终于明白，东岸的羚羊之所以强健，是因为它们附近有一个狼群，生存时时处于危险之中。捕食者的存在是不是对被捕食者有害无益呢？捕食捕食者的存在是否对被捕食者有害无益？捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的个体，客观上起到促进种群发展的作用。“精明的捕食者”策略：捕食者一般不能将所有的猎物吃掉，否则自己也无法生存。“收割理论”：

捕食者往往捕食个体数量多的物种，这样就会避免出现一种或几种生物在生态系统中占绝对优势的局面，为其他物种的形成腾出空间有利于增加物种的多样性。共同进化的含义1：不同物种间的共同进化根瘤菌：与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。地球形成时原始大气中是没有氧气的，但是随着光合细菌的出现，使得大气中有了氧气共同进化的含义2：

生物和无机环境间也存在共同进化。不同物种之间，生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展，这就是共同进化。通过漫长的共同进化过程，地球上不仅出现了千姿百态的物种，而且形成了多种多样的生态系统，也就是形成了生物的多样性．综上所述：(二)生物多样性的形成1、内容：基因多样性→物种多样性→生态系统多样性（3层次）2、形成生物多样性的原因：长期自然选择、共同进化达到结果3、研究生物进化的主要依据：化石2、生物多样性的形成（1）生物多样性的内容：物种多样性基因多样性生态系多样性化石——埋藏在地层中的古代生物的遗体、遗迹和遗物，石化后形成的。是研究生物进化最直接的证据（2）生物多样性的形成的进化历程最早的生物化石－－古细菌（距今35亿年）最早出现的生物是哪一类生物？它们生活在什么环境中？厌氧的单细胞生物，它们生活海洋中。13亿年前真核生物的红藻化石

34亿年前的古细胞化石

前寒武纪地层中的水母化石

前寒武纪生物

寒武纪之前(前寒武纪)，地球上的生命都是非常低级的，主要是一些单细胞生物、环节动物、节肢动物等。多细胞生物大约是什么时期出现的？它们生活在什么环境？

大约是在寒武纪，生活在海洋中。

早古生代生物

（寒武纪）进入早古生代，一些大型的古生物相继出现，如三叶虫、鹦鹉螺等。出现了生命演化史上的第一次繁荣景象。在中国云南澄江发现的寒武纪古生物是最有代表性的寒武纪生物群.陆地上还是一片荒芜，生物都生活在海洋中。寒武纪时地球上的生态系统有什么特点？最早登陆的生物是植物还是动物？为什么？

植物，否则动物登陆后就会饿死。一些海洋植物开始适应陆地生活，主要是蕨类植物。中生代生物

中生代三叠纪生物复苏,开始出现水生爬行动物，如鱼龙、蛇颈龙等；侏罗纪是恐龙的天下，发现始祖鸟、中华龙鸟等，昆虫类也开始繁盛；白垩纪末期也是生物的灭绝时期，但开始出现被子植物

中生代陆地和海洋中的情况

在白垩纪全部绝灭。恐龙的绝灭有利于哺乳动物的繁盛，使生物进化翻开了崭新的一页。恐龙是什么时候灭绝的？恐龙的灭绝对生物多样性会产生怎样的影响？新生代少女化石和复原图生物的进化历程可概括为：

从原核生物到真核生物，从无性生殖到有性生殖，由简单到复杂，由水生到陆生，由低等到高等。（1）、生物的结构：

简单→复杂（2）、生物的等级：

低等→高等（3）、细胞的结构：

原核细胞→真核细胞（4）、生物的细胞组成：单细胞→多细胞（5）、生殖方式：无性生殖→有性生殖（6）、代谢方式：原始异养厌氧→自养厌氧→自养需氧。（7）、生活环境：水生→水陆两栖→陆生2、生物多样性的进化历程3、生物进化理论的不断发展

生物进化是如此复杂的，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多，因此现代生物进化理论是不断发展的。中性进化理论：“间断平衡学”理论：……1、分子进化与中性学说这一学说认为，基因突变对生物适应的影响不是非益即害或非害即益，绝大多数突变都是中性突变；生物体内的大分子都是以一定的速率进化着，这一速率与种群的大小、物种的生殖力以及生物世代的长短都无关，也不受环境因素的影响，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。也就是说，遗传漂变才是分子进化的基本动力。

基因频率因偶然的机会，而不是由于选择，而发生变化，这种现象称为遗传漂变。（三）、生物进化理论在发展例：不同生物的细胞色素c与人的比较生物名称氨基酸差别生物名称氨基酸差别黑猩猩猕猴袋鼠豹马鸡响尾蛇01101l121314金枪鱼鲨鱼天蚕蛾小麦链孢霉酵母菌212331354344从上表中可以看出，黑猩猩与人的亲源关系最近，酵母菌与人的亲源关系最远。2、渐变论与骤变论传统的进化理论认为生物的进化是渐变式的，但渐变式的进化难以解释下面两个问题。问题一：生物化石的记录所显示的大多不是渐变式的进化，而是跳跃式的进化。问题二：如果生物演变是渐进的，那么各种适应性的器官结构在尚未发展完善之前，即在还没有发展到有适应功能之前是怎样逃脱自然选择的压力的？所以骤变式进化理论认为，生物的进化起源于大突变（特别是某些调节基因的突变）。3、生物进化理论在发展生物的进化如此复杂，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多。在这些学说中，以自然选择为核心的进化理论比其他学说的影响要广泛而深远，它仍然是以后各个方面研究的一个基础。进化理论同其他科学理论一样，它不会停滞不前，它还在发展。小结：共同进化与生物多样性的形成1、共同进化不同物种间的共同进化生物与无机环境之间的相互影响和共同演变2、生物多样性的形成基因多样性（1）生物多样性的内容物