养殖水域生态学课件

第一章環節動物門Annelida

環節動物包括陸生的蚯蚓、淡水的螞蝗、海棲的沙蠶等。它們具有以下幾個重要的共同特徵：兩側對稱、具分節現象、裂生真體腔、多具閉管式循環系統、鏈式神經系統、開始出現疣足形式的附肢、大多數具剛毛、排泄器官為後腎，海生者多經單輪幼蟲期。環節動物約有35000種，分為6綱：原環蟲綱Archiannelida、多毛綱Polychaeta、寡毛綱Oligochaeta、蛭綱Hirudinea、益綱Echiuroidea和星蟲綱Sipunculida。

多毛綱Polychaeta

多毛綱是環節動物門中最大的一個綱。包括80餘科、1600多個屬、10000多個已描述的種。近年將多毛綱定義為：雌雄異體，具疣足和成束的剛毛，體前部具有分化良好的頭部(包括口前葉和圍口節)，多具感覺或攝食的附肢(觸手、觸角、觸鬚)和眼，大多為海洋生境中的環節動物。當然，也有例外，有雌雄同體的，也有疣足極度退化僅留少數剛毛的種類。多毛類的成體大多營底棲生活(包括鑽洞、穴居)，幼體則過浮游生活，主要分佈於沿岸低鹽水域。但也有沙數種類是終生浮游的，在形態上發生了一些明顯的改變，而在地理分佈上，它們卻比底棲種類更廣。此外，有些底棲種類到了繁殖期，大量集群於海水表層，營暫時性浮游生活，它們都是經濟水產動物，特別是魚類的天然餌料。

一、形態和功能多毛綱動物身體一般可分為頭部、軀幹部和尾部三部分。（一）頭部

多由口前葉和圍口節組成。

口前葉(Prostomium)是口前的一個體節。在自由主動覓食的種類(沙蠶、吻沙蠶等科)口前葉較發達，多具有明顯的附肢和眼；在固著濾食的類群(蜇龍介、石灰蟲等科)口前葉多退化或與圍口節和前幾體節癒合，附肢也大都特化為濾食和呼吸的鰓冠(觸手冠)。口前葉的附肢包括觸手和觸角。觸手位於口前葉的背部或前緣，主司感覺；觸角的位置從腹到背、從前端到頭後，具有感覺和攝食兩種功能。現以沙蠶科動物為例，說明其頭部的構造。沙蠶頭部的口前葉卵圓形、梯形或多邊形，具四個黑色、淺褐色或紅色眼，前端有口前觸手(Prostomialtencucles)和兩個卵形分節的口前觸角(Prostomialpapls)，眼後具兩個橫裂隙稱項器(Orgaumnuchale)。

圍口節(Peristomium)位於口前葉後面的一個環節，是由擔輪幼蟲前纖毛輪演化而來。圍口節腹面具口，兩側多具圍口節觸鬚(特化的疣足背、腹須或須狀葉)，也稱為圍口觸手。在沙蠶科，觸鬚一般恒定在３─４對。咽和吻

吻由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。吻的形態是重要特徵，吻由顎環(maxillaryring)口環(oralring)兩部分組成，前端近大顎處為顎環，基部近口端為口環。吻可分為八個區，雜訊環背中部為１區，１區兩側為Ⅱ區；顎環腹中部為Ⅲ區，Ⅲ區兩側為Ⅳ區；口環背中部為Ⅴ區，Ⅴ區兩側為Ⅵ區；口環腹中部為Ⅶ區，Ⅶ區兩側為Ⅷ區，其中尤以Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ、Ⅷ區最重要。吻具有幾丁質的顎片和各種形狀的小齒以咀嚼磨碎食物。注意：吻是否平滑，是否具軟乳突和許多小的黑色或黃色齒（顎齒），以及齒的排列和形狀，這些都是很重要的分類依據。

（二）軀幹部

由頭後數個或數百個環節(體節)組成，是蟲體的主要體區。體節可能彼此相似（同律分節）或不同（異律分節）。在沙蠶、鱗沙蠶等科，大都是同律分節，蟄龍介、石灰蟲等科則呈異律分節。由於前後體節結構不同，出現分區，結果形成體前部（胸部、胸區）和體後部（腹部、腹區），甚至更多體區。

疣足(Parapkdium)為每個體節兩側肉質扁平狀突起物，有運動和呼吸功能。

剛毛(seta,chaeta)位於疣足內部和外部的幾丁質刺毛，是由剛毛囊分泌的，具輔助運動、捕食甚至建管的功能。

（三）尾部位於身體的最後一節或數節，又稱肛部。肛門開口於最末節的後端，並具有１─２對細長的肛須，有觸覺的功能。

二、分類多毛綱分為遊走目和隱居目（管棲目）：（一）遊走目Erranta

自由生活。除頭部和尾部外全身各體節的構造相似，每個體節有１對疣足，並具腎管和鰓。口前葉明顯，咽（吻）能翻出口外，其前端有1─2對發達的大顎，一般為捕食性動物，也有少數種類過穴居或管棲生活。1．沙蠶科Nereidae體長呈圓柱形，具很多體節。頭部明顯，口前葉亞卵圓形或似梨形。具眼四個（極少數無）、0─2根前觸手、兩個分節的觸角；圍口節具３─４對觸鬚；吻可翻出。前端具一對大顎（吻平滑、具顎齒或軟乳突）。多數種類前兩對疣足單葉型，餘皆為雙葉型，背足葉具背剛葉和1─3舌葉（若背前剛葉伸長亦稱中背舌葉），腹足葉具前、後腹剛葉和一個腹舌葉。具背、腹須。剛毛複型或簡單型，刺狀或鐮刀狀。肛部具肛須一對。

本科我國報導計20屬80餘種，常見種有：

沙蠶屬Nereis：口前葉為典型的沙蠶型；吻的口環及顎環上均有圓錐形齒。前兩對疣足為單葉型，以後為雙葉型。背剛毛為等齒刺狀，在體中部或體後部為等齒鐮刀形剛毛代替。腹剛毛為等齒、異齒刺狀剛毛和異齒鐮刀形鋼毛如遊沙蠶：生活時或呈綠褐、金褐、紅褐、淺褐或呈淡黃色帶點紫，具閃爍的珠光。我國潮間帶習見的種類有旗須沙蠶N.vexillosa、多齒沙蠶N.multignatha等，它們常棲於潮間帶中下區牡蠣及石蓴海藻叢中。

刺沙蠶屬Neanthes：口前葉有兩個觸手，眼二對，呈矩型或梯型排列。外翻吻的口環和顎環上均具圓錐狀齒，但有時有些區無齒。圍口節無疣足及剛毛，觸鬚４對。前二對疣足為單葉型，以後為雙葉型，背、腹舌葉較發達。背剛毛僅有等齒刺狀一種，腹剛毛為等齒、異齒刺狀和異齒鐮刀形剛毛。有個別種類有簡單型剛毛。性成熟時異沙蠶群浮，具變形疣足及槳狀剛毛。日本刺沙蠶Neanthesjaponica

:俗稱水百腳、水蜈蚣。大的個體到150mm，體節到80個左右。生活時全身為肉紅色，口前葉橫方形，有眼兩對，吻上具齒。圍口節有四對觸手，最長一節長達第三節剛毛節。在長江口到南京一帶淡水中常見，有由河口溯江而上到稻田中進行婚配的習性。日本刺沙蠶的性成熟雌、雄蟲，與典型的生殖期異沙蠶體截然不同，除同具性成熟生殖產物（精子和卵）有不同體色和體稍顯厚外，無任何其他形態上的變化。日本刺沙蠶個體大，廣鹽分布、常棲於河口泥沙灘，為中國和日本特有種。

圍沙蠶屬Perinereis：

口前葉具兩個觸手，圍口節４對觸鬚，吻的口環和顎環上均有齒，Ⅵ區的齒為扁三角形、橫棒狀或圓錐形齒混在一起，其餘區均為圓錐形齒。除前二對疣足為單葉型外，其餘均為雙葉型。背剛毛全部為刺狀剛毛，腹剛毛有刺狀和鐮刀狀剛毛兩種。如雙齒圍沙蠶Perinereisaibuhitensis，為重要的經濟多毛類，個體大，品質好，是潮間帶上區泥沙灘的優勢種，供做釣餌，為目前出口的沙蠶之一。

疣吻沙蠶屬Tylorrhynchus

口前葉有兩個觸手，圍口節觸鬚４對。吻的口環和顎環上具軟的乳突，無堅硬的小齒。除前２對疣足為單葉型外，其他均為雙葉型。前部疣足背須的基部粗，至末端漸變細。無下腹舌葉。背剛毛為刺狀剛毛，腹剛毛為刺狀和鐮刀狀剛毛。疣吻沙蠶Tylorrhynchusheterochaeta

：體長約80mm，體節60多個，前端背面呈墨綠色。後面稍帶紅色，背中央淺紅色。頭部有兩對前後很靠近的、有明顯晶狀體的眼點。吻無小齒大顎巨顯。圍口節觸手4對，最長達第4節剛毛節。疣足剛毛甚小，以後逐漸較大。肛門節有小肛須一對。屬溫帶及亞熱帶種。我國南京、上海、福建和廣東河口區均有分佈。可棲於稻田，齧食稻根危害農作物；又因體大而肥，群浮時數量極多，可供食用和做釣餌。

齒吻沙蠶科Nephtyidae體長且扁，具許多斷面為橫長方形的體節。軀幹部背中線稍隆起，腹中線具一種縱溝。口前葉小，多邊形或卵原型，具1-2對小觸手。項器有或無。吻粗壯肌肉質，具一對幾丁質的側顎（需解剖可見）或具端乳突和縱排表面乳突。疣足雙葉型，皆由前、中、後三葉組成；發達的背、腹葉間常具間須（鰓）。剛毛簡單型：前剛葉多具梯形毛狀剛毛，後剛葉具細齒長毛狀剛毛或具膝狀剛毛核叉狀剛毛。齒吻沙蠶是泥沙灘習見種。潮間帶分佈的種常具銀灰色的光澤（曾譯名為銀蠶科）；深水種多綠色或紅色。齒吻沙蠶

Nephthyscaeac：又稱銀蠶。海棲種個體大頭部前端圓形，無眼點，有觸手4個。圍口節具疣足，疣足發達，背腹肢距離較遠。剛毛為單剛毛，肛須只一根，棲息於泥沙或碎石底下。分佈於青島、大連沿海。在太湖普遍存在，個體為1—20mm。據當地老農瞭解，在夏秋沿湖塘田中曾見有大型個體。

吻沙蠶科Glyceridae口前葉圓錐形多環輪，前端具４個小觸手（頭觸角），無觸角和觸鬚。翻吻大而長，為圓柱狀或圓棒狀，末端具４個大顎，顎基部具副顎。體不分區，每個體節具２─３個環輪。疣足雙葉型或單葉型。鰓有或無。若有則簡單或分枝，能伸縮者位於疣足各處，不能伸縮者多位於疣足背緣。要對蟲體前後疣足進行觀察（尤以體中部重要）；若部分疣足上無鰓或鰓長短不一，則判定為鰓能伸縮。背剛毛簡單毛狀、腹剛毛複型。吻沙蠶以強有力的吻穴居於泥沙中，吻外翻出幾乎可達體長的二分之一。據報導，山東省南部沿海掛網捕獲長吻沙蠶Glycerachirori數量相當可觀。每年４月份，即墨，海陽沿海一帶，有時一天可捕幾萬斤。有人認為這是解決蝦餌料的一種途徑。吻沙蠶屬Glycera：體長，前、後端尖、橫斷面扁圓形，至少３個環輪，通常５─７個環輪，前端具４個小觸手。吻很長，表面具多種密集的吻器，前端具４個大顎，副顎具側翅。除圍口節和次一體節疣足單葉型外，皆具雙葉型疣足。背剛毛簡單型毛狀或刺狀，腹剛毛複型刺狀。如長吻沙蠶G.chirori（圖1-7），為日本及我國黃海潮間帶、潮下帶(17─53m)、東海（舟山普陀山）、福建平潭、廈門和北部灣底質軟泥中分布較廣的常見種。喜群集，漁民捕蝦的掛網中可大量捕到。

海稚蟲科Spionidae體呈蠕蟲型，由許多較扁的體節組成。口前葉圓鈍或尖或具缺刻。一對有溝觸角位於口前葉與圍口節之間。吻無顎器。疣足雙葉型，疣足葉片狀無缺刻。剛毛簡單，具毛狀，雙齒或多齒有巾或無巾鉤狀剛貌。海稚蟲科是多毛綱最大的科之一。成體是底棲動物群落、幼蟲是浮游動物群落中重要的組成部分。其中，才女蟲屬Polydora和蛇稚蟲屬Boccadia以第5剛節的粗剛毛鑽孔穴居於石灰質的石塊、死珊瑚、軟體動物貝殼中，致使貝類被細菌感染而濃腫潰瘍，造成大量死亡；椎稚蟲屬Aonides和海稚蟲屬Spio常密集棲於沙岸；稚齒蟲屬Prionospio的幼蟲是習見的浮游類群；錘稚蟲屬Malacoceros則穴居於具泥的石塊裂隙間。

才女蟲屬Polydora

：口前葉前端圓鈍具卻刻，向後延伸尾腦後脊。眼有或無。第一剛戒備剛毛有或無。第五剛節大且變形、僅具一種變形粗足刺剛毛，且排成一直排或稍彎曲牌，通常具伴隨剛貌。體後部背足葉有或無足刺剛貌。腹足葉巾鉤剛毛雙齒，始於第7-17剛節，兩齒之間具明顯的角，其炳部有或無收縮部。鰓始於第5剛節以後。肛部為收縮或擴張的袖口狀、茶碟狀或分葉。我國有記錄的才女蟲共9種，分佈於東海、南海、黃海的潮間帶或珊瑚礁中。其中，關氏才女蟲P.kemipi和利氏才女蟲P.ligni是廣鹽性種類，廣泛分佈於河口地區和半鹽水養殖池塘中。

（二）管棲目Sedentaria

本目動物是過附著生活，居住在沙穴、泥沙和它自己的分泌物所組成的管子中，或住在由它自己分泌的石灰質管子中。身體後部的疣足退化。腎管集中在身體的最前端，呼吸器官、取食器官也集中在身體的最前端。因此，身體很明顯地分成數區。頭部附屬器官變化很大，一般都具有纖毛的觸手，靠纖毛的擺動使有機物碎片或微小生物沉入口內。咽部沒有顎齒，也不能外伸。在管棲類中，多是重要的汙損生物。

龍介蟲科Serpulidae具石灰質棲管，體對稱，又名石灰蟲。頭部口前葉不明顯，常與圍口節癒合形成漏斗狀的鰓冠（觸手冠）圍繞著口，其上具很多鰓絲（觸手絲），具呼吸和激動水流濾食之功。鰓絲常具兩排小羽枝（鰓羽枝），其背中線的一個鰓絲末端可變成能封閉殼口的殼蓋。軀幹部可分為兩區：胸區至少５個剛節，具胸膜，第１剛節多擴展成外翻的領（有建管腺體）。胸區的背剛毛通常為具翅毛狀剛毛或槍刺狀或鰭刺狀，腹剛毛為齒片狀（梳狀）。腹區具很多體節，其剛毛的分節與胸區相反，背剛毛為齒片，腹剛毛為翅狀或刺叭狀等。龍介蟲與纓鰓蟲都具棲管。但龍介蟲的棲管是石灰質的，無觸角，常有殼蓋，而纓鰓蟲棲管為角質顴泥沙膜質，有觸角，無特化的殼蓋。

石灰蟲管多附著在岩石和其他硬物或珊瑚上，是一類極其重要的汙損生物。如盤管蟲屬等喜附著在浮標、船底、養殖設施或養殖貝類的殼表面。有殼蓋的種類一般生活在潮間帶，無殼蓋的種類生活在潮下帶。如龍介蟲屬。

龍介蟲屬Serpula

殼蓋只有一層，漏斗狀其邊緣有鋸齒，殼柄光滑。領剛毛毛狀和槍刺狀，無彎刀剛毛。腹部剛毛為刺叭狀，齒片劌毛有數個小齒。７個胸剛節。如龍介蟲S.vermicularis

，棲管的切面為圓形。管表面有５─７個縱脊。為世界性種，我國沿海潮間帶、潮下帶均有分佈。是世界性主要汙損生物之一。

斷裂生殖（fragmentation）斷裂和出芽常是多毛類習見的無性生殖方式。又可包括自發斷裂（spontaneousfragmentation）和規則斷裂（orderlyfragmentation）。前者如

鈣珊蟲Dodecaceria

、葉lin蟲Phyllochaetopteus和自裂蟲Autolytus等，它們可本能地斷裂成單個體節或短的片段，然後再生為一新個體，有的還可重複產生一系列的子個體；後者如斯氏纓鰓蟲Sabellaspallanzanii、裂蟲科Syllidae和石灰蟲科Serpulidae的屬種，它們常在一定的體節準確地斷裂。

出芽生殖（buddingorgemmiparity）

由親體上出現的突起（芽體）形成新的個體。在多毛類中雖不多見，但變化卻很大。如多育鑽孔裂蟲Trypanosyllisprolifera，幾乎所有的

體節都能產生頭部，而且

新頭的鏈出現在連續的

體節上；克氏鑽穿裂蟲T.crosslandi

只在

肛節前的

體節上產生一叢有性個體；與深海六放海綿共棲的枝裂蟲Syllisramosa，可在不同的體節上產生側生的不育芽體，芽體長大但仍

附於親體上形成很長的

分枝群體，在分開前，在有的側枝上產生次生的

有性個體。

另外，多毛類具有較強的再生（regenaration）能力，其觸手、觸角、觸鬚、鱗片和其他軟弱部分失去後會很快再生。體長的多毛類被捕食者造成損害是常見的危險。如Lin蟲Chaetopterusvariopedatus和膠管蟲Myxicola僅留一個體節就可再生完整的蟲體；纓鰓蟲Sabella觸手冠和胸部被魚食去後，再生的體節數最多不超過3節；腹部體節可改造為胸部體節（變形再生，morphallaxis）。研究指出，尾部的再生率常與被切去的體節數成正比。此外，lin蟲的體前部極易在翼狀背葉和杯形器之間斷裂，顯示多毛類具有犧牲價值小的體前部以保全重要的生殖區和當年生的體後部區的能力。

（二）有性生殖多毛類多行有性生殖，且多為雌雄異體。但在纓鰓蟲、裂蟲、石灰蟲等科的個別種中也有雌雄同體者。如纓鰓蟲腹部前段產生卵；腹部後段產生精子。裂蟲有先雌後雄的現象，磯沙蠶的眉輪蟲Ophryotricha則有先雄後雌的性反轉現象。現以沙蠶為例說明多毛類的繁殖和發育特徵。沙蠶無明顯的生殖系統，僅在生殖季節前始形成生殖腺。生殖腺由隔膜處的體腔膜細胞快速增殖形成。除體前端外，多數體節都可產生生殖腺。

沙蠶多為雌雄異體。只在生殖期，靠生殖腺的顏色（雌性多藍綠色，雄性多粉紅色或乳白色）或形態上的某些微小變化（見後）來區分性別。雄性的生殖腺多在一定的體節中形成；而雌性生殖腺多出現於體中、後部體節內。生殖細胞通常在配子母細胞時就被排入體腔，在體腔中為營養細胞或其他體腔細胞烏黑並進入成熟。性成熟個體的體腔中充滿近圓球形的具許多分散卵黃和油滴的卵或有尾的精子。據統計，一條長３─４cm的雌蟲可產卵達３萬粒。值得注意的是，杜氏刺沙蠶Neanthesdumerilii在第19─25節間只產生一對精巢的現象,在沙蠶科中是極罕見的。

沙蠶的生殖

多數典型的海洋種類，於生殖前多發生形態上的變化（生殖態），其中有的還具有特殊的群浮和婚舞的生殖現象。

生殖態(epitoky)：是沙蠶科、裂蟲科和磯沙蠶科為代表的一種特有的生殖現象,是由無性或非生殖個體（atoke）向浮游的有性或生殖個體（epitoke）轉變的過程。這種具有生殖態的蟲體又稱異沙蠶體(heterouereis)，在形體上均發生許多變化。

多數沙蠶的精、卵成熟時經體壁的臨時裂口排出體外，在海水中行體外受精。受精卵或分散沉落粘附在它物上，如雙齒圍沙蠶、日本刺沙蠶等；或聚集於膠質物中形成卵塊，如旗須沙蠶、紅角沙蠶Ceratonereiserythaeensis等。體內受精僅見於巨闊沙蠶Platgnereismegalops，雄蟲常把尾部插入雌蟲口內，被咬斷後，精子穿過雌蟲的咽進入雌蟲體腔達到受精的目的。

沙蠶的發育受精卵多為黃卵，經早期胚胎發育、擔輪幼蟲(Trochophora)─後擔輪幼蟲(Metatrochophora)，疣足幼蟲(Nectochaeta)和剛節幼體(Setiggerjuvenile)各期成為成體。如日本刺沙蠶各期形態有以下特徵：早期胚胎發育：卵子受精後，在卵膜內發育，約兩個小時出現極體，四小時後行第一次不等分裂，成為２細胞期，五小時後行第二次卵裂為四個不等大的分裂球。六小時後行第三次明顯的螺旋卵裂，所得八個分裂球，排成兩層，每層四個，上層小，下層大。卵裂繼續進行，經無腔囊胚並以外包為主，內褶為輔進入原腸胚期，時為受精後一日。擔輪幼蟲─後擔輪幼蟲期：受精後兩日，胚體出卵膜，為梨形，具口前纖毛輪、頂纖毛束、端纖毛輪和端纖毛束。在口前纖毛輪前區具一對紅色眼點。消化道尚未分化，內充滿油滴。受精後四日，蟲體二側出現三對小突起，為疣足剛毛原基，剛毛三束但未伸出體外。口前纖毛輪的中央出現多肌肉的咽原基，在口前纖毛輪與端纖毛輪之間具三個纖毛輪，屬多毛輪幼蟲。蟲體具向光性，在培養皿中游動很快。疣足幼蟲期：受精五日後，剛毛伸出蟲體外，此時疣足突起並逐漸分化成疣足葉；頂纖毛束和端纖毛束消失，在蟲體前端出現觸手、觸角和一聖觸鬚突起，後端出現兩個肛突，它們皆先後變長分別發育形成觸手、觸角、一對觸鬚和肛須，咽囊內出現大顎，消化道逐漸分化為胃、腸等結構，並以肛門與體外相通。剛節幼體期：受精後約一個月，蟲體第一對疣足前伸，剛毛脫落形成第二對觸鬚，該體節是形成圍口節的一部分。此時疣足１０對，無論在形態上和生態上都與成體相似，只是性不成熟，故稱剛節幼體。

生態分佈和意義多毛類動物種類多，分佈於所有海洋生境中，對緯度、深度和底質都表現出明顯的特異性。以沙蠶科動物為例，從潮間帶上部至深海帶都有分佈。如褐片闊沙蠶Platynereisdumerilii從潮間帶至4850m(北大西洋)；環帶沙蠶Nereiszonata從水深8m(青島膠州灣)至3899m(大西洋)都有分佈。大多數種類為沿岸淺海種，最大深度182m(東海陸架區)。從生態類型可知，有的沙蠶生活在潮間帶，各種類型的潮間帶岩岸、石沼、珊瑚礁、紅樹林，軟質的各種底質（軟泥、泥砂、砂質泥和細砂）都有沙蠶棲息，潮下帶至深海的各種底質也幾乎都可以採取沙蠶。有的種類則生活於河口及淡水水域。從海水，鹹淡水（半鹽水）至淡水（遠離河口的廣州或南京）都有分佈。我國有４種沙蠶能在淡水中生活，其中有１種長須單葉沙蠶Namalycastis僅棲於淡水，為純淡水種；有13種能生活在鹹淡水的河口地帶，均系廣鹽種；另有9種能適應較高鹽度的變化棲於海水，如日本刺沙蠶能適應0.93─30的鹽度變化。

在海洋生態系的物質迴圈和能量流動中，多毛類是食物鏈中的一個重要環節，無論成蟲或幼蟲均可作為經濟甲殼類和經濟魚類（不僅底層魚，也包括一些中、上層魚）的餌料，具有重要經濟意義：多毛類幼蟲屬階段性浮游生物，在海洋浮游生物中占一定數量，有些種如雙管闊沙蠶和日本刺沙蠶的擔輪幼蟲、後擔輪幼蟲和疣足幼蟲都營浮游生活，是對蝦幼體和稚魚的優良餌料。目前我國沿海許多養蝦池在早春日本刺沙蠶繁殖時期開閘納潮，沙蠶幼蟲隨之而入，數量極大，成為對蝦養殖期間極重要的餌料動物。

多毛類如沙蠶科的成蟲營底棲生活，在岩岸石塊下、石縫中、海藻叢中及珊瑚礁周叢生物中均為優勢種。很多種類在軟相的底質上分佈非常稠密，因此在底棲動物的生物量中佔優勢。據統計，在３４種魚的消化道中，有多毛類者就占１４種之多，象底棲魚中的鰈魚和鱈類，沙蠶等多毛類動物在其胃含物中的總數量可達50％─80％。

沙蠶、齒吻沙蠶Nephtyidae、吻沙蠶、磯沙蠶Eunicidae等科的許多種類，在生死季節多有二次變態現象，此時，其雌、雄沙蠶體在月光刺激下從底內雲集、浮游於海面，這一習性會引起魚類的集群。我國沿海的經濟魚類如鮐、參魚群，都是在仔魚、小蝦和浮游動物集中的海域形成魚場的。當沙蠶群浮時，由於數量集中，體內充滿了生殖腺，其營養物質高度地集中，使浮游生物的質和量急劇遞增，為魚類極易捕食和喜好。魚類成群地追逐、捕食，形成良好的捕食區。據報導，當紅鮭洄遊到堪察加時，正值綠沙蠶的異沙蠶體群浮雲集海面之際，由此可見群浮沙蠶與洄遊索餌魚群之間的密切關係。總之，多毛類對漁場分佈、漁業資源的狀況、魚類對產卵場的選擇都有較密切的關係。

多毛類可做為海洋生態環境的指示種。如小頭蟲科Capitellidae生活於沿岸，吞咽型食性，近厭氧呼吸，對有機物有很強的耐受力，每年3─5月份可大量采到。又如海稚蟲科的奇異稚齒蟲Paraparionospiopinnata是11─12月份離岸稍遠的有機物指標生物。根據它們在生物群落中出現的優占度，可以說明海洋底質的污染程度。再有，沙蠶科很多廣鹽性種如日本刺沙蠶、琥珀沙蠶、疣吻沙蠶常棲於河口附近，是天然的污水監測者。據調查，日本刺沙蠶在嚴重污染條件下形態發生畸形：疣足退化、剛毛落脫。可見沙蠶不論幼蟲還是成蟲，其發育和形態都能反映水域遭受污染的程度。

溫度是生物地理分佈的一個重要限制因素，從地理分佈可知，有的多毛類是僅生活在熱帶和亞熱帶的暖水種，如雙齒圍沙蠶，岩蟲Marphysasanguinea等；有的則是只生活於冷水環境的冷水種，如齒吻沙蠶Nephtyidae類等。它們的存在，可做為環境冷暖程度的指標。例如，我國黃海北部是冷水種分佈的南界，在黃海，大部分冷水種多棲於潮下帶，大部分暖水種則棲於潮間帶，這一事實說明黃海潮下帶比潮間帶有著更為穩定的冷水條件，也說明黃海北部和中部是北太平洋溫帶和西太平洋熱帶區之間的過渡帶。此外，管棲多毛類的古生態學研究，在指示地質成因，尋找石油資源方面提供了旁證，這也是目前新發展的課題之一。

海洋汙損生物（附著生物）對水產養殖業和漁業的危害是多方面的。在附著的多毛環蟲中以石灰質棲管的龍介蟲（石灰蟲）和螺旋蟲危害最大。龍介蟲多附著於岩石、貝類、珊瑚、海藻葉片和其他硬物上。據研究，內刺盤管蟲是我國北方的優勢種；而華美盤管蟲我國南北方極常見，它們危害貝類養殖，可使牡蠣大量減產，在我國北方，７月份螺旋蟲棲息密度可達每平方米兩萬餘個，其他如纓鰓蟲、蟄龍介以及鱗沙蠶Aphroditidae、沙蠶、裂蟲等都是附著生物群落中的成員。

另一類多毛類環蟲亦屬該除之列：在珍珠貝養殖中，被稱為黑殼病或黑心髒病的，其病源就是鑿貝而居的才女蟲屬Polydora，才女蟲能分泌腐蝕貝殼的物質，在蝕透貝殼鑽孔而居的過程中導致珍珠貝被細菌感染而發生膿腫潰瘍，致使珍珠貝的死亡率高達60％─80％，危害甚大。最近的研究還表明，首次在我國紀錄的利氏才女蟲P.ligni每年春季大量出現於遼河三角洲的蟹苗池中，對河蟹Eriocheirsinensis蚤狀幼體和褶皺臂尾輪蟲Brachionusplicatilis的危害十分嚴重。還有一些廣鹽性的疣吻沙蠶和多齒圍沙蠶Perinereisnuntia能在低鹽和淡水中生活，在南方常棲於沿海稻田，齧食稻根；危害農作物，實為農業上的害蟲。

沙蜀Arenicolidae是溫帶河口地區泥灘的一種優勢生物，據報導，在一英里的海灘上，它們每年能把1900t泥沙搬到表面，大約兩年就能把50─60ｃｍ厚的泥沙灘耕翻一遍。類似例子很多，有人統計，在一個一英里的沙岸，有一億五千萬條海蛹Opheliidae，濕重約70t，它能使沙中14000t有機物周年迴圈。可見多毛環蟲對海洋軟底質中的物質迴圈具有深刻影響。

寡毛綱Oligochaeta

一、水棲寡毛類的形態和功能

本節重點介紹水生寡毛類—水蚯蚓。

（一）外形水蚯蚓與陸生蚯蚓相似，體型較小，約1—150mm。體節數因種類而有很大變化，有些種類體節不明顯。身體最前方為頭部，包括口前葉和圍口節兩部分。口前葉向前端稍突出而蓋在口的前面,有些種類凸出成長吻。兩側有眼或無眼。圍口節簡單，無剛毛。口生在此節的腹面。身體由許多體節組成，相鄰兩體節間有一個隔膜。計算蚯蚓的體節，不是從口前葉算起，而是從它後面的一節作為第Ⅰ節。水蚯蚓體節上具剛毛。剛毛是幾丁質組成的一種比較堅硬的毛，著生在體壁上，而頂端1/4—2/3部分露出外面。剛毛通常是成束的，最多每束有20條，也有單根剛毛的。水棲寡毛類的剛毛通常分為背剛毛（dorsalchaetae）和腹剛毛（ventralchaetae）兩類。從第二體節開始具腹剛毛。

背剛毛束

背剛毛束內的形態各異，主要有三種：發狀剛毛（hairchaetae或capilliforms）、鉤狀剛毛（crotchets）和針狀剛毛（needles）。發狀剛毛是細而長，中空或實心，光滑或有鋸齒的側毛，稱鋸齒列（serration），如仙女蟲類naidids和顫蚓類tubificids均有發狀剛毛。鉤狀剛毛前端作單鉤（simplepointed）或雙叉狀（bifid）。針狀剛毛的末端呈鐮刀狀，這種剛毛或許是早期的發狀剛毛，在某些仙女蟲種類中可以見到這種類型。另外，與發狀剛毛夾雜在一起的尚有櫛狀剛毛（pectinatechaeae）或掌狀剛毛（palatechaetae）。如仙女蟲科naididae和顫蚓科tubificidae的背剛毛束中就有這兩種剛毛。當櫛狀剛毛兩個主齒（mainteeth）之間的間齒（intermediateteeth）與主齒等長時則成掌狀剛毛。

腹剛毛束腹剛毛束內多數為鉤狀剛毛，呈S形，中部膨大成毛節（nodulus），其遠端為雙叉時，分別稱為近齒（proximalteeth）和遠齒（distalteeth），或下齒（lowerteeth）和上齒（upperteeth）。有的遠齒退化不見，以致變成單尖的鉤狀剛毛。除了在背剛毛束和腹剛毛束中常見的剛毛以外，還有一些特殊形狀的剛毛，如背氏管水蚓Aulodriluspigueti在第Ⅶ節背剛毛束中有漿狀剛毛；湖管水蚓A.limnobius體中後部和後部的雙叉剛毛具有龍骨（keel）；太平洋沿岸地區的維竇夫塘蚓Telmatodrilusvejdovskyi體後部雙叉剛毛的上齒具有很多細齒（denticles）。在很多性成熟的水蚯蚓中，位於雄性生殖孔（malepores）和前列腺孔（prostaticpores）附近有陰莖毛（penialchaetae）和交配毛（copulatorychaetae）形成，這些生殖剛毛（genitalchaetae）常常兩根在一起。陰莖毛和交配毛在形狀和大小上變化很大，很少有相同、重複的形狀，因此其形態可以作為分類的依據。

（二）主要器官的結構與功能1．呼吸水蚯蚓的呼吸主要通過身體表面或腸壁進行,亦有部分種類用鰓呼吸。水棲習性的種類因長期生活在水環境中，在漫長的進化過程中失去了背孔，氣體交換可以通過許多不同的途徑和方式：在水棲寡毛類中，鰓呼吸僅見於仙女蟲科中尾盤蟲屬Dero、管盤蟲屬Aulophorus、頭鰓蟲屬Branchiodrilus和顫蚓科的蘇氏尾鰓蚓Vranchiurasowerbyri等。

尾盤蟲和盤管蟲的身體末端都有一個淺杯狀結構，稱鰓窩（branchialfossa）。鰓窩略朝後上方。肛門位於其中。從其內壁伸出的稱真鰓（truegills），從邊緣伸出的稱副鰓（accessorygills）。鰓的表面具有纖毛。鰓中空，為體腔延伸入鰓的部分。在鰓的空腔中有很多交叉或規則排列的紡錘形細胞（spindle-shapedcells）。鰓和鰓窩均能收縮。在盤管蟲還有一對由鰓窩後緣向後突出的長指狀須（palps），但其中沒有血管分佈，也不能收縮。釣尾盤蟲D.obtusa鰓窩中的血管分佈很簡單，而皮爾尾盤蟲D.perrieri和指狀尾盤蟲D.digitata鰓窩中血管的排列較複雜。

頭鰓蚓屬的鰓是按節成隊排列的，位於體前端，始自第Ⅵ各節的背側面，向後漸細小，終止於體後端。鰓表面具有纖毛，其長度可達身體直徑的3-4倍。鰓腔亦為體腔的延伸部分，其中漂浮著體腔球（coelomiccorpuscles）。除去體後端的短鰓外，所有鰓中都有一個連接背、腹血管的血管環。

蘇氏尾鰓蚓的鰓沿著背、腹中線按節排列成兩縱行，共50-140對，其長度幾乎與體寬相等，前端的鰓小而不顯。生活時，鰓有規律地從後向前擺動，促進了蚓體後面的運動。上述各例表明，儘管水蚯蚓的鰓各不相同，但均為表皮層的衍生物，因此幾乎任何部位均可發育。

水蚯蚓的血液為紅色或黃色，不具紅血球，以血紅脘溶於血漿內。呼吸作用一般利用皮膚下的微血管交換氣體。如顫蚓Tubifex和水絲蚓是通過身體表面積的增大和加快顫動次數，促使周圍水流更新來調節呼吸的。它們的尾部突出淤泥，體前端則埋入泥中。在正常情況下尾部有節奏地擺動，進行平靜的呼吸。顫蚓類喜生活在氧飽和率10—60％的水中，當水中含氧量不足時，則拉長身體並增加尾部的顫動速度。水蚯蚓可耐受全部缺氧。據試驗，顫蚓可在無氧條件下生活40—120天之久。當重新給予空氣時，其呼吸率可比正常情況下高許多；但尾腮蚓卻要求環境有較多的溶氧量。通常，泥漿內是沒有氧氣的，即使有少量也很快被微生物或氧化物質所耗盡，當含氧量下降時，水蚯蚓可遷移到淤泥表面，與具有一定含氧量的水層-呼吸層（respiratorylayer）保持接觸，該層內氧氣多在2-3ml/L範圍內波動。Alsterbery認為，在水蚯蚓的供氧生理機制中，腸呼吸是主要的。在氧氣豐富的條件下，可能完全依靠腸呼吸。但當氧氣越來越少時，皮膚呼吸的作用則越來越突出。呼吸不僅受氧氣的影響，還受到CO2的制約。CO2濃度升高可導致呼吸暫停，但經過一段時間後，水蚯蚓仍能在高濃度的CO2條件下恢復呼吸運動。試驗表明，水蚯蚓能夠耐受CO2濃度500ml/L24小時以上，但尚未發現CO2的致死濃度，因為濃度再高，會引起水蚯蚓的躲避反應。

生殖水蚯蚓與陸蚯蚓一樣，也是雌雄同體。生殖腺集中在前段體節內，雄性器官包括精巢、精巢囊、輸精管。輸精管內具一精漏斗，外端通雄孔，有些種類尚有前列腺。精子裝在精莢內而排入異體受精囊內，或將精莢插在對方的生殖帶附近，等待受精。雌性生殖器包括卵巢囊，輸卵管，受精囊（對外有開口的受精囊孔）。輸卵管內端有卵漏斗，外端通雌孔。

水蚯蚓雖為雌雄同體，亦為異體受精。交配時，兩個體前端以腹面相靠合，各雄孔排出精液到對方受精囊內儲存。交換精液後各自分開，卵成熟後，環帶分泌粘物而形成帶狀卵袋（卵繭），卵即產於其中。卵袋向前移動到受精囊孔處，精液即流入卵袋內而受精。卵袋由身體前端脫落於水底，而卵袋兩端自動收縮而封閉成為橢圓形的卵袋，受精卵在卵袋內發育成為小水蚯蚓。有些種類常進行有性生殖——芽裂。通常在身體後端若干小節發育成新個體的頭節。而其他各小節為新個體體節，前者則成為舊個體。這兩個個體互相連接。以後斷開為獨立的新個體。有時在新舊個體尚未分開前，在新個體的後部又開始第二次芽裂，構成暫時的群體。這種無性繁殖不但關係種族的繁衍，同時對魚類餌料的增加也有重要的意義。另外，水蚯蚓有很強的再生能力，切斷後能再生成完整的個體。

二、分類我國已知水棲寡毛類共4科約28屬70餘種（一）票頁體蟲科Aeolosomatidae本科種類體型小，約10mm左右。體節不明顯且扁平。多用無性裂體生殖。神經索與表皮不分。與原環蟲綱的種類有相似之處。本科共有四個屬。常見者僅票頁

體蟲屬。

票頁

體蟲屬Aeolosoma：

本屬種類每體節背腹具四束發狀剛毛，每束數目不定。口前葉附有剛毛。體節隔膜缺乏，頂多具一部分稀薄的隔膜。沒有砂囊，精巢與卵巢混合成一塊。體內常具油滴，生活在清水腐爛物間。如點綴票頁體蟲Aeolosomavaraiegatum體長約2-6mm，寬2-2.6mm。體後部常有無性生殖的子體。口前葉圓而寬。口在腹側如吸盤。身體分節很不明顯，自Ⅱ節起每節有發狀剛毛4束，每束5-11條。通常3條最長，體內有帶綠色或黃色的油點，體前端分佈最多；在口前葉上猶如半月形排列。常由橫裂芽生，有性生殖不常見。漢氏票頁

體蟲Aeolosomahemprichii，在稻草培養液中常見。

（二）仙女蟲科Naididae本科個體大小不一，身體分節不甚明顯，但體隔膜通常完整。通常行無性生殖，到一定季節時才行有性生殖。背部剛毛的有無隨種類的而異，腹剛毛二叉型。腦神經與皮膚分離。我國已知約17個屬，現僅常見屬介紹如下：

仙女蟲屬Nais：身體通常細長，體長約6-10mm。前端常常帶有棕黃色。兩側各有一個眼或無眼。儼然有一個明顯的頭部。其剛毛形狀有三種：長在背面的，每束有1-2條發狀剛毛和1-2條針狀剛毛；腹面則為鉤狀剛毛。而背剛毛在第Ⅵ節才開始出現。仙女蟲利用咽頭舔刮藻類、植物碎屑或細菌。在一年中大部分時間進行無性芽裂生殖。有性生殖多在6-7月間進行。本屬常見種類有參差仙女蟲Naisvariabilis，貌形仙女蟲Naispardalis。

杆吻蟲屬Stytaria

：本屬最突出的特點是有由口前葉延伸成的吻；它柔軟、杆狀。吻有助於攝食與防禦敵害。常在水草中爬行，亦能做短距離游泳。其他特點與仙女蟲相似。本屬種類不多，常見的有尖頭杆吻蟲Stytariafossularis

尾盤蟲屬Dero：尾盤蟲突出的特點是，身體末端有薄而扁中央凹入的半圓形淺碟狀尾盤，上面有2-5對指狀鰓，表面有許多纖毛，通過纖毛有節奏的擺動，造成局部水流從而得到較多的氧。尾盤蟲喜居靜水中，常在水底或水草上分泌膜質小筒，身體藏在筒中，而頭尾露出筒外，一遇驚擾就全身縮入筒中，也能放棄小筒而作短距離游泳。在夏季水肥，雜草迅速腐爛之處甚多。如指鰓尾盤蟲Derodigitata、鈍尾盤蟲Deroobtusa、澳洲尾盤蟲Deroaustrina

（三）顫蚓科Tubificidae本科種類個體較大，體節分明，不行無性生殖。生殖器官位於身體的Ⅹ和Ⅺ節內。它們通常是α-中汙帶生物。棲於泥中，並用粘液和泥土做成軟管。所以又叫管作蟲。平時身體藏於軟管內，不斷擺動露在管外的尾部，以便在含氧不足的水體中進行呼吸。

本科除尾鰓蚓外，在很大程度上是根據生殖器官的構造和位置來進行分類。因而在幼體的鑒別上是很困難的。本科約9個屬，先進介紹常見6個屬如下：

尾鰓蚓屬Branchiura

：本屬是顫蚓類中最大的種類。體長達150mm，體色淡紅或淡紫色。在蟲體後部約三分之一處開始，每節有一對絲狀鰓。最前面的最短，逐漸增長。約有60-160對。著生在背腹兩面。其生命可達一年之久。如蘇氏尾鰓蚓Branchiurasowerbyi

顫蚓屬Tubifex：本屬蟲體微紅色。口前葉稍圓，背剛毛自Ⅱ起開始出現，腹剛毛每束3-6條，針狀剛毛有兩個長叉。中間有2-12個細齒。雌性生殖孔一對，位於Ⅹ節。受精囊長圓形，無精莢。本屬種類分佈廣泛，能忍受高度缺氧，常為最嚴重污染區的優勢種。如常見的中華顫蚓Tubifexsinicus

水絲蚓屬Limnodrilus：體長35-65mm。口前葉圓錐形，體色褐紅，後部成黃綠色。背部僅有鉤狀剛毛，末端有二叉。腹剛毛形狀相似。環帶明顯，在第Ⅺ-1/2Ⅻ節，成戒指狀。受精囊內常有精莢，具有長筒狀的陰莖鞘。其陰莖鞘的長度與末端形狀是鑒定種的重要依據之一。霍甫水絲蚓L.hoffmeisteri

陰精鞘長筒狀，全長約為最寬部的10-14倍，末端成喇叭狀；克拉泊水絲蚓L.claparedianu）陰莖鞘與霍甫水絲蚓相似，但長為最寬部的20-40倍；奧特開水絲蚓L.udekemisanus陰莖鞘末端龜頭狀，其長約為寬的四倍；瑞士水絲蚓L.helveticus

陰莖鞘末端成錨狀，長為寬的4-5.6倍。

生態分佈和意義水蚯蚓對溫度的適應能力很強，票頁體蟲Aeolosome在水溫低於6℃時，身體分泌層一膠質薄膜包裹全身，渡過低溫環境，待水溫上升後再度正常生活。水蚯蚓吞食泥土，同時從土中食進腐屑、細菌以及底棲藻類。有時也吃絲狀藻類和小型動物。如顫蚓每天食泥量可達本身容積的8—9倍，少數種類（毛腹蟲類Chaetogaster）是肉食性，常吃低等甲殼類或原生動物，它們常生活在絲狀藻類當中，攝食其中的附生的小型動物。水蚯蚓的種類大多為世界性的分佈。它們本身或卵袋，可隨水流或附著水草或飛禽的足趾，帶到其他地區繁殖。但它們也因所要求的生態環境不同，在其分佈上有一定的限制。分佈在底泥生活的種類，在適宜的環境中，每平方米的泥面上，其密度可達6萬多條遠視疑為水底鋪上一塊紅毯。腐殖質多的地方，有機污染常為嚴重，氧氣往往缺少，它們在缺氧的環境裏，則從泥底伸出大部分身體，不斷擺動，很有節奏，一遇驚擾，則一起縮入泥內，這種不斷擺動造成水流，以便獲得更多的氧。水中溶氧越低，擺動越快，在腐殖質少而氧充足的水體中，擺動則緩慢。還有一些過著浮游或聚集於腐殖質爬行的種類，它們的個體甚小，一般不引人注意。其次還有少數營寄生或共生的種類。水蚯蚓是淡水底棲動物群的主要組成部分。它們象蚯蚓一樣在一定的時間內，把淤泥吞入而又排出，這有助於改善水底環境。另外，它們也是魚類的優良天然餌料，對於淡水底層魚類的生活，有著重大的意義。隨著工業的發展，由於工業生產排出大量的污水，往往造成污染。為了處理污水，常常要付出巨大的代價。水蚯蚓在污水自淨中（特別是顫蚓），能發揮自己的作用，這給處理污水淨化提供很好的線索。顫蚓類在水體中普遍存在，而且在一定範圍內，其種群數量隨污染的增加而增加。據報導：易伯河受污染後每平方米有1,700,000條尾鰓蚓Branchiura。另外，在不同污染條件下的優勢種，大體可看出，霍甫水絲蚓Limnodrilushoffmeisteri和正顫蚓Tubifextubifex是最嚴重污染地區的優勢種。奧特開水絲蚓Limnodrilusudekemianus和克拉泊水絲蚓Limnodrilusclaparedinus亦能忍受較嚴重的污染，而管水蚓Aulodrilus則為中等污染區的顫蚓類。因而有人主張用單位面積的顫蚓數量來作為水體污染指示。亦有人用顫蚓數量占底棲生物的百分比來表示水體污染情況。這些事例提供了作為水體污染指示的理想種類，因而在水質污染監測手段中，有著重要的意義。

陸棲種類似乎與水產的關係不大，但因某些種類適應性強，生長快的特點，有專門飼養作為人工優質餌料的。如線蚓科中的線蚓Enchytraesalbidus（白蟲），通常生活在草叢或作物根系或苔蘚中，體長約20mm，白色。能適應不同濃度的鹽分，幼蟲只需20天左右即可成熟。在原蘇聯設有專門的工廠來飼養，為供應大量魚種養殖廠幼魚優質餌料的需要。

復習思考題1.

解釋：群浮，圍口節，口前葉，疣足，尾鰓，環帶。2.

簡要說明水生環節動物的主要類群和特徵。3.何謂底棲動物？包括那些類群？

第二章軟體動物門Mollusca

軟體動物是無脊椎動物的一個大類，約有十萬餘種，僅次於節肢動物門，為動物界中的第二大門。通常分為以下五個綱：雙神經綱Amphineura；腹足綱Gastropoda；掘足綱Scaphopoda；瓣鰓綱Lamellibranchia和頭足綱Cephalopoda。

軟體動物棲息的範圍很廣，凡海洋、淡水及陸地上均有分佈。就數量說，絕大多數種類都生活於海中，淡水產種類較少，僅有腹足綱和瓣鰓綱中的一些種類，而陸生種類僅限於肺螺亞綱的一些種類。軟體動物絕大多數棲息於水底，為底棲動物的重要組成部分，有些種類營固著生活，在海洋中有些種類也營浮游生活或能做長距離洄遊（如烏賊）。軟體動物身體不分節，左右對稱（腹足綱身體不對稱，這是演化過程中身體經過扭轉後的結果）。身體通常分頭、足、內臟囊三部分：頭部有口及附屬器和感覺器官。足位於身體幅面，據強健的肌肉組織，為運動器官。內臟囊中包含內部各種器官，位於身體的背面。題強通常退縮為圍心腔。軟體動物由於身體柔軟，且大多運動遲緩，所以在演化過程中產生特殊的保護器官，集體外包背著外套膜和由外套膜所分泌的堅硬的貝殼。由於大多數種類具有貝殼。所以通常又稱為“貝類”。貝殼在組織結構上分為三層：外層角質層，較薄，長具有各種色澤。中層是棱柱層，較厚，由棱柱狀的鈣質組成。內層是珍珠層，常富有珠光寶氣的光澤。其外層和中層是由外套膜的邊緣分泌而成，內層則由整個外套膜的外表皮分泌而成，他隨動物的生長而增大加厚，但由於這種生長是不連續性的，例如在繁殖期停止生長或因事物、水溫等條件引起生長速度的變化等等，所以殼面常形成許多生長線。由於海洋貝類另有專門課程講述，所以本章以腹足綱和瓣鰓綱中的淡水種類作為介紹的重點。

淡水腹足類FreshwaterGastropoda

一、形態和功能腹足類大多具有一個螺旋形的貝殼，貝殼形狀隨種類而異，變化很大，它是鑒別種類的重要特徵。貝殼可分為螺旋部和體螺層兩部分。螺旋部是動物內臟囊盤曲之所，一般分為許多層，體螺層是貝殼的最後一層，一般最大，容納動物的頭部和足部。螺旋部和體螺層的大小比例很不一致，因此貝殼的形態亦相差很大。有的螺旋部很小，體螺層很大，如蘿蔔螺屬的種類；有的螺旋部很高，而體螺層很小，如釘螺屬的種類；一般螺旋部大多略小於體螺層，如田螺屬、環棱螺屬的種類等。螺旋部最上的一層稱殼頂，為動物最早的胚殼，有的尖，有的呈乳頭狀，有些種類常被磨損。貝殼每旋轉一周成為一個螺層，兩螺層之間的間縫稱縫合線。有些種類螺層上常有花紋、突起物、如棘、肋、疣狀突等。螺層的數目也隨種類而不同。通常計算螺層數目時，以殼口向下，數縫合線的數目然後加一即是。殼口為動物身體外伸的開口，在貝殼右旋的種類，殼口在螺軸的右方；左旋的殼口在螺軸的左方。殼口靠螺軸的一側稱內唇；相對的一側成為外唇。臍，是螺軸旋轉時在基部遺留下來的小窩。貝殼的旋轉由右旋和左旋之分，絕大多數種類石右旋的。方位的確定，只要將殼頂向上，殼口向觀察者，殼口在螺軸右側即為右旋；反之，如在左側，則為左旋。

腹足類足的後端常能分泌出一個角質的或石灰質的保護物，稱為厴。當動物身體全部縮入殼內時，可把殼口蓋住。它的形狀和大小，一般與殼口一致，但有些種類厴小或極小。在厴的上面生有環狀或旋狀的生長紋，生長紋圍繞著的中心稱“核”，核的位置在各種螺類是不同的。肺螺亞綱的種類是沒有厴的。腹足類頭部一般很發達，多少呈圓筒狀，有的稍扁，上面生有觸角一或兩對，觸角一般為圓錐形或呈棒狀、扁三角形、觸角能伸縮。頭部通常具眼一對。眼的位置可在觸角頂端、中部或基部。在頭部腹面有口，口大多突出成吻。口腔內面有顎片和齒舌。顎片位於口腔的前部，一般為左右分離的兩片。但也有癒合為一片的，位於口腔腹面的。

齒舌位於口腔底部，有幾丁質形成，成帶狀，固又稱齒舌帶。齒舌上生有排列整齊的齒片。齒舌的長度各類不同。齒片在齒舌上的排列可有幾列、幾十列到幾百橫列。每一橫列居中的一個稱為中央齒，在中央齒兩側的齒片稱為側齒，在側齒外面成為緣齒。側齒和緣齒的數目隨種類而異。這些齒片排列情況可用公式表示。如田螺的齒式為2·1·1·1·2；即中央齒1枚，側齒兩側各1枚，緣齒兩側各2枚。腹足類齒舌的排列情況、齒片的大小、形狀和數目為分類上的重要依據。

腹足類的足部一般也很發達，有一寬廣面適於爬行生活。外套膜：腹足類的外套膜能蓋住全部內臟囊，其間的空隙即外套腔。在內髒囊不對稱的種類中，外套腔印製內臟囊的左側或前方；腔中有鰓、肛門和生殖排泄孔等。外套腔有一孔與外界相通。孔口通常由外套膜緣延長而形成的水管。綜上述，腹足類的形態特徵可歸結為如下幾點：1．身體明顯的分頭、足、內臟囊三部分。內臟囊在發生期間經過旋轉，使兩側發育不平衡成為左右不對稱。2．外套膜分泌形成的螺旋形貝殼一枚，故名單殼類，又稱螺類。3．足面（足底）廣闊，因足常位於身體的腹側，故又稱腹足類。4．頭部發達，具1-2對觸角。5．口腔形成口球，內有齒舌，齒舌極發達，形態隨種類而異，為分類主要依據之一。6．心臟位於身體背側。神經系統由腦、足、髒和胃腸神經節構成。髒神經節及其派生的神經排列不對稱。7．雌雄同體或異體。二、分類（一）、田螺科Viviparidae殼稍高，呈旋卷的圓錐形。臍孔狹或缺。螺層表面多凸，略成圓形。厴角質，薄，核偏一側，具櫛鰓。腎臟生有長輸尿管。雄體右觸角變為交接器，比相對的左觸角較粗而短。卵貽生。

圓田螺屬Cipangopaludina貝殼表面平滑，一般不具環棱，螺層膨脹。縫合線較深。本屬種類個體較大，食用價值較高。常見的種類有脹肚圓田螺C.ventricosa、中國圓田螺C.chinensis和中華圓田螺C.cathayensis等

環棱螺屬Bellamya

貝殼中等大。圓錐形或低錐形。螺層面近子平直。體螺層大，具螺棱（環棱）。臍孔窄小．殼口卵圓形，口緣薄利，上端角狀。本屬有些種類分佈廣，數量大，可供食用。如梨形環棱螺B.purificata、銅銹環棱螺B.aeruginosa和方形環棱螺B.quadrata

河螺屬Rivularia

殼特厚，螺層表面平滑，無螺棱（環棱），螺塔低，體螺層大，可食用。如耳形河螺R.auriculata。

螺螄屬

Margarya螺殼長，殼質厚而堅實。殼頂鈍，殼面具環助，珠粒狀突起或棘狀突起。每兩螺層之間，除縫合線之外，有一階梯平面。肉昧鮮美，可供食用

（二）、盤螺科Valvatidae貝殼小，螺層少。殼面平滑或具助。臍孔大。厴角質，薄，環紋密，核位於中央。有羽狀鰓一個，伸出在頸部，全長游離。右側有一個外套絲，二者均時常擺動。雌雄同體。盤螺屬Vavata：貝殼呈圓盤形。螺層圓。縫合線深，口緣薄。臍孔寬深。具厴。（三）、螺科Hydrobiidae貝殼小,多少呈尖錐形。殼口卵圓形，周緣完整，常增厚。厴角質或石灰質，櫛鰓一個。雄性交接器官位於右觸角後方偏中央處。卵生。本科不少種類皆為寄生吸蟲的中間宿主。

釘螺屬

Oncomelania

貝殼塔狀，螺層膨突。殼頂尖，殼表平滑或有肋。臍孔不顯著。殼口卵圓形，厴角質。本屬為日本吸血蟲的中間宿主，如湖北釘螺O.hupensis

沼螺屬Parafossarulus:為本科中中等大小的種類。殼卵錐形。殼質厚而堅。螺塔高錐形，螺層略凸，具螺旋紋及螺棱。具臍縫。殼口卵圓形。口緣厚。厴石灰質，如紋沼螺P.striatulus、中華沼螺P．sinensis

豆螺屬Bithynia:為本科中中等大小的種類。殼長卵形或寬圓錐形。貝殼光滑。殼口光滑呈橢圓形或近方形。口緣不甚厚。無臍或臍縫。厴石灰質，如赤豆螺B.fuchsiana

（四）黑螺科Melaniidae貝殼呈長錐形。殼面有各種雕刻。皮層厚，色深。縫合線淺。厴角質。吻短。足寬而短，具前溝。眼位於觸角外側。鰓很發達。有陰莖。全淡水產。

短溝蜷屬Semisulcospira:貝殼為本科中等大小的種類，塔形。殼面光滑或具環助、縱助或粒狀突起。殼口卵形，上下兩端均呈角狀。本屬為衛氏肺吸蟲、中華枝睾吸蟲的中間宿主。椎實螺科Lymnaeidae貝殼較薄，稍透明，一般右旋，螺旋部一般低矮。殼口大，無厴。觸角扁平，略呈三角形，眼位於觸角基部內側。下外套葉不存在。齒舌上的中央齒狹小，末端具小齒。本科有些種類分佈廣，很習見。

椎實螺屬Lymnaea

貝殼薄，長圓椎形。右旋。無厴。螺旋部尖而長。殼口橢圓形，其高度小於或略等於螺旋部高度。我國只有靜水椎實螺一種，如靜水椎實螺L．sragnalis

蘿蔔螺屬Radix

貝殼薄，卵圓形。右旋。無厴。螺旋部短小而尖銳。體螺層極膨大。殼口大，軸緣寬，軸部彎曲。耳蘿蔔螺R.auricularia貝殼較大，殼高約為24mm，寬8.4mm，殼口高21．5mm，寬14．3mm。螺旋部小，體螺層膨大，殼口大，向外擴張呈耳狀。內緣在螺軸處有一明顯的皺褶。殼面黃褐色。本種是非常普通的種類，廣泛分佈在各種水域中。在我國除福建、廣東、廣西、貴州、臺灣較少記載外，其他各省均有分佈。

土蝸屬Galba

殼略呈紡錘形。螺旋部較高。螺層凸。體螺層中等膨脹（不如蘿蔔螺顯著）。殼口卵圓形。如小土蝸G.pervia等。

（八）扁卷螺科Planorbidae貝殼皇圓盤狀。一般右旋。螺旋部在一個平面上旋轉，只有少數種螺旋部略升高。觸角細長。一般齒舌上的中央齒有兩個齒尖，側齒有3個齒尖，緣齒有更多的小齒尖。本科種類皆雌雄同體，異體受精，卵生。

旋螺屬Gyraulus

殼小，為4－5個迅速增長的螺層組成，體螺層近殼口處擴大並斜向下側。殼口橢圓形。習見種白旋螺、扁旋螺等，如白旋螺G.albus、扁旋螺G.compressus

圓扁螺屬Hippeutis

殼小，凸鏡形或扁圓形，螺層凸。體螺層大，並包住前一螺層的一部分，周緣具螺棱。殼口橢圓形或三角形，如大臍圓扁螺Humbilicalis、尖口圓扁螺H．cantori

三、生殖

前鰓亞綱的種類，除了盤螺科種類之外，都是雌雄異體。肺螺亞綱的種類都是雌雄同體。雌雄異體的種類，生殖器官在雌性由卵巢、輸卵管、蛋白腺、受精囊及交接囊等組成。雄性的由精巢、輸精管、前列腺及陰莖所組成。雌雄異體的種類生殖器官由兩性腺、兩性管所組成。它包括雌性器官的副蛋白腺、蛋白腺、受精囊、輸卵管的子宮部分、輸卵管、陰道和雄性器官的前列腺、前列腺管、輸精管、陰莖囊及陰莖等。在不同種類中，性器官具有自己的特徵，可作為分類上的特徵。大多數種類是卵生的，受精卵被儲存在卵帶內。卵帶內儲存卵數不等，如釘螺，卵帶含卵一個，將卵產於土內，周圍被土所包裹，形成一個帶泥皮的卵，外觀上好像一泥球。椎實螺科、扁卷螺科的種類及！螺科中沼螺數的種類等，卵帶內常含卵幾十個到一百餘個，卵帶常常貼在水草莖葉，水中岩石、磚塊上。少數種類為卵胎生，如田螺科的種類，它的受精卵，在體內發育成能自由生活的幼螺，再產出體外。由受精卵孵出幼螺生長達到性成熟所需的時間，因種類不同而有差異。如湖北釘螺在溫度適宜季節，經84天生長可達性成熟；耳蘿蔔螺孵出幼螺一般只經60天左右就可達性成熟；中國園田螺一般情況下要近一年才達性成熟。

生態分佈和意義前鰓亞綱的生活習性與肺螺亞綱基眼目的種類相比是不同的，前者具厴和鰓，營水生生活；後者鰓已消失，代之在外套膜壁上密生血脈網的“肺”，營兩栖生活。這與生態習性密切相關。現將各種螺類分佈的環境簡述如下：潮濕地區即溝邊、河岸、池塘岸邊、及湖泊周圍的灘地等，隨常年水位變化，時而有水，時而乾枯，由於水位漲落，造成這些地區潮濕和雜草叢生；另有一些通海的河口地區，經常受海潮影響而造成水位漲落，這樣的環境是一些兩栖性的螺類棲息的場所，如釘螺及擬沼螺等；溝渠、池塘、水稻田此類環境底質肥沃，水生植物生長茂盛。適合田螺科、！螺科、椎實螺科、扁卷螺科等種類的生存；湖泊水面寬廣，水生植物繁茂，通常螺類種類繁多，有大量的田螺科、黑螺科和！螺科的種類棲息著。湖泊沿岸水草叢中也有椎實螺科、扁卷螺科的種類。如螺螄Margaryamelanioides只棲息與我國雲南省的某些湖泊中；

江、河地區

這類流水水域常生活著一些田螺科和黑螺科的種類

山區的溪流小河這類環境一般水流較急，底質多為砂、石底，水質瘦，清澈透明，水溫較低，常見的都已黑螺科的種類為主。在另一些水流較緩的山澗、溪澗的枯葉及石塊下麵也常生活有個體極小的擬釘螺。我國二千多年前就有了河蚌養殖珍珠的記載。現在淡水珍珠養殖已成為農村漁業中的副業之一。淡水產的螺、蚌雖通常列為小水產品，但它資源豐富，價廉物美，是廣大人民普遍喜歡的食品，產量很多。再盛產螺、蜆的地方，漁民還大量撈取作為養魚的飼料。但也有一些淡水螺、蚌是人體或家畜寄生蟲的中間寄主，危害不小。如日本血吸蟲的中間宿主——釘螺等。

淡水雙殼類FreshwaterBivalvia

一、外部形態和功能（一）貝殼貝殼形態是鑒定雙殼類的主要特徵，因此需瞭解貝殼的形態構造及各部名稱

1．貝殼的形狀貝殼一般左右對稱，但亦有少數不對稱和扭曲，貝殼形狀變化很大，隨種類而異。2．殼頂貝殼背部中央的突出部分稱殼頂，是貝殼最早形成的部分。殼頂一般略向前傾斜，位置也常靠近前端，也有靠近後端的。殼頂不在中央的稱為兩側不等的貝殼。殼定位於中央的稱兩側相等的貝殼。3．貝殼的外表面貝殼外面有以殼頂為中心的，與腹緣平行，呈同心環排列的許多生長線。殼面也有以殼頂為起點，向腹緣伸出的許多放射狀排列的肋和溝。此外還出現各種色彩、刻紋、肋脊和棘突等。這些形態都隨種類不同而異。4．鉸合部背殼背緣常較厚，其內部常有齒和齒槽，當被殼閉合適的齒和齒槽在一定的位置上組合在一起，構成鉸合部。鉸合齒份主齒，側齒或擬主齒。主齒常強壯呈臼狀，位於殼頂下方。側齒呈狹長形，以殼頂為界分前側齒和後側齒。在珠蚌科的種類常不具正式的主齒，僅有擬主齒（不是正式的主齒而是一種關節狀的齒）和側齒。5．韌帶

在鉸合部有一種角質物，具有彈性，連接兩殼的背緣稱為韌帶。韌帶可以在殼的內側或外側。外韌帶多在殼頂後方。內韌帶一般位於殼頂內部，鉸合部的中央，韌帶的作用在於使殼張開，故動物死後，閉殼肌失去作用，兩殼即自行張開。

6．貝殼的內表面殼的內面，通常具有外套膜環走肌、水管肌和閉殼肌、伸足肌和縮足肌的肌痕，肌痕部分因凹陷和色澤不同可與其它部分相區別。殼內各種肌痕的大小、形狀，隨種類而異，故亦可作為分類的依據。殼內面的色彩亦隨種類的不同而異。7．貝殼的方位在分類測量時，常要瞭解貝殼的前後方位。檢查活體時，可根據口部較易確定前後方位。如只用背殼則較困難些，但也可以從以下幾點幫助確定：（1）殼頂尖端所向的一面通常為前面。（2）有殼頂向前端的距離，常比向後端的為短（由個別例外）。（3）只有一個閉殼肌的種類，閉殼肌痕所在的一側為後側。有兩個閉殼肌的，則較大的一個肌痕所在處為後側。（4）有水管肌痕的一端為後端。前後確定後，左右就容易區分了。區分時將殼頂向上，殼前端向前，後端向觀察者，左側者即左殼，右側者即右殼。（二）貝殼的測量由殼頂至腹緣的距離為殼高。由前後兩端質距離為殼長。左右兩殼膨脹的距離為殼寬。

（三）外套膜1．外套膜的基本構造外套膜是包被身體兩側的兩葉薄膜，緊貼於貝殼內面。外套膜在動物的背緣與內臟囊背面的上皮組織相連，由此部向兩側延伸。外套膜在背方的中央部分通常很薄，由內、外兩層表皮和結締組織及肌肉纖維所構成。貼殼的一側為外表皮，靠近內臟的一側為內表皮，內外表皮細胞的功能是不同的。只有外表皮細胞能分泌珍珠質。所以人工培育珍珠，就是切取外套膜外表皮製備“膜片”（通稱小片），然後插入另一支蚌的外套膜結締組織中，從而形成珍珠囊生成珍珠。外套膜向腹面和前後緣逐漸加厚，由環走肌附著於貝殼之上。有些種類外套膜邊緣尚有觸手，眼點等感覺器官。2．外套膜的形式由於種類不同，外套膜在腹緣的愈著情況亦有所不同。在原始類型的種類，外套膜除在背部與內臟囊相連外，腹面和前後緣全部游離。在較進化的類型，外套膜在後緣腹面處有一處、兩處和三處相癒合。外套膜在後緣一處癒合時，癒合點位於後部形成一個和肛門位置相對的小孔，稱肛門孔和出水孔，在其前的空隙稱為鰓足孔。外套膜兩處癒合時，除第一癒合點外，在其下方腹側外有第二個癒合點，形成另一個平行排列的水孔，即鰓孔，後稱進水孔。其前面腹緣的空隙稱為足孔。有些海產種類在鰓孔和足孔之間尚有第三處癒合，形成外套膜邊緣的第四個孔。外套膜後端的兩孔，即肛門孔和鰓孔，有時延長伸出殼外呈管狀，成為水管，即肛門水管（出水管）和鰓水管（進水管）。例如河蜆。

3．外套膜中的肌肉外套膜有環走肌、水管肌、閉殼肌和貝殼相連。環走肌位於外套膜邊緣，又稱外套膜緣肌，用以附著背殼內面，並用以收縮外套膜邊緣。環走肌在貝殼內面的痕跡，叫做外套肌痕水管肌由環走肌後部分化而成，是牽引水管的肌肉。水管肌附在殼內面的肌痕叫做外套竇。外套竇的發達程度和水管的發達程度呈正比。閉殼肌為連接左右外套膜和貝殼的橫行肌肉束呈柱狀由名肉柱，司殼的關閉。閉殼肌一般有兩個，即前、後閉殼肌。前閉殼肌位於口的前方背側，後閉殼肌位於肛門的前方腹側。前後閉殼肌有的等大，有的前閉殼肌較小和退化消失。4．足

雙殼類的足，是向腹面伸出一個肌肉的突起，足的形態隨動物的生態習性而變化，原始的種類足呈圓柱狀，一般多側扁呈斧狀，故有斧足類之稱。足為運動器官。固著生活的種類，足部多退化。有些固著生活的種類，足能分泌足絲用以附著於其他物體上。在足部內常有內臟囊伸入，至少有消化器官、肝和生殖腺伸入。足通常有四對收縮肌，前後收足肌各一對，中部有舉足肌一對。這些成對的肌肉，對稱的附著於殼的背緣和兩閉殼肌之間，但隨種類不同有的肌肉則退化。

蚌類內部器官包括消化、呼吸、生殖、排泄、迴圈及神經系統等

綜合上述，雙殼類形態構造的一般特徵可概括如下：1．身體左右扁平，兩側對稱，具有從兩側合抱身體的兩個外套膜和兩個貝殼，故名雙殼類。2．身體由軀幹，足和外套膜三部分組成，頭部退化，故也名無頭類。3．殼的背緣以韌帶相連，兩殼間有一個或兩個橫行肌柱（閉殼肌）以此開閉雙殼。4．在體軀與外套膜之間，左右均由外套腔，內有瓣狀鰓，故又名瓣鰓類。5．足位於體軀腹側，通常側扁，呈斧狀，伸出於兩殼之間，故又稱為斧足類。6．消化管的始部沒有口球、齒舌、顎片和唾液腺等。有胃和肝。腸多迂回。7．心臟有一心室二心耳構成，心室常被直腸穿過。腎一對，一端開口於圍心腔，另一端開口於外套腔內。8．神經系統有三對神經節（腦神經節、髒神經節和足神經節）構成。感覺器官極不發達。9．大多數為雌雄異體，少數為雌雄同體。生殖腺一對，開口於外套腔中。發生期經過擔輪幼蟲和麵盤幼蟲，淡水產者多數種類有鉤介幼蟲期，很少直接發生。

二、分類（一）貽貝科Mytilidae體對稱，兩殼同形。鉸合齒退化。殼皮發達。後閉殼肌巨大，前閉殼肌退化。心臟僅有一支大動脈。鰓除纖毛盤形成鰓絲間聯繫外，還有由結締組織組成的鰓葉間隔膜。生殖腺擴大而達外套膜中。外套膜有一愈著點。足小，以足絲附著於外物上生活。多為海產，淡水種類很少。

股蛤屬Limnoperna貝殼小而薄，貽貝形。營固著生活。殼頂部分內面無隔板。

196,10湖沼股蛤L．lacustris貝殼似彎月形，殼較薄。殼頂位於最前端，前端尖呈銳角，背緣彎曲與後緣連成弧形，腹緣平在或在足絲伸出處稍內陷。生長輪脈細密。殼面黃綠色或棕褐色。無隔板，有虹彩。殼長約30mm，高11mm，寬12mm。本種以足絲附著他物上，營固著生活。常大量繁殖，如在外蕩養魚的竹箔上或在工廠的供水管道中生長時，常會引起水流阻塞而影響生產。珍珠蚌科Margaritanidae殼呈長卵形。堅厚，殼頂部的雕刻常為同心圓型，鉸合部有大的擬主齒。殼皮暗色。鰓葉間隔膜不完整。外鰓的外葉後部不與外套膜結合，保留有較長的間隔。出水孔和進水孔無明顯的區分。兩對鰓部兼育兒囊。鉤介幼蟲無鉤。本科僅有珍珠蚌屬Margaritana。

如珍珠蚌M.margaritifera

（三）珠蚌科Unionidae兩殼相等，殼形多變化，殼頂的雕刻通常為同心圓型或折線型，殼頂常腐蝕。殼表有外皮。鉸合部多變化，有的具擬主齒，或鉸合齒退化。殼內面珍珠質強。鰓有顯著的鰓葉間隔膜。並與鰓絲相並列，外鰓的外葉與外套膜癒合。出水孔和進水孔以隔膜完全分開。內外的一對鰓或兩對鰓兼為育兒囊，幼體經過鉤介幼蟲期。本科種類多，並完全生活在淡水。

無齒蚌屬Anodonta

貝殼呈卵圓形、橢圓