厦门大学进化生物学第5章生物表型的进化

第四章回顾化石

&地质年代生物的系统演化生物进化史实例生物进化的物质基础与动力生物的分界思考题怎样利用放射性现象测定岩龄?怎样理解生物界系统发展的规律?有人认为化石记录不能普遍证明较高级的分类群是从先前存在的类型进化而来,在许多谱系演化中,确无中间类型化石存在,试说明这种情况的原因。大多数已存在的昆虫和爬行类的“科”比大多数存在的哺乳类的“科”古老，怎样说明这一事实？这意味着昆虫和爬行类比哺乳类进化慢吗？你对生物界进化发展的因素和动力是如何理解的?生物发展史说明生物可以通过不同的方式向着不同的方向发展。这些发展都是通过生物形态结构和生理功能的发展来完成的，也就是通过生物体形态结构和生理功能的变异，以及行为的进化实现的。生物这些我们可以看得到的特征称之为“表型”。第五章生物表型的进化表型Phenotype？Aphenotypeisanyobservablecharacteristicortraitofanorganism:suchasitsmorphology,development,biochemicalorphysiologicalproperties,orbehavior.Phenotypesresultfromtheexpressionofanorganism'sgenesaswellastheinfluenceofenvironmentalfactorsandpossibleinteractionsbetweenthetwo.基因型Genotype?Genotypeisthegeneticmakeup(setofgenes)ofanindividualorganismorcell.AllcellsinanorganismcontainthesameDNAbuteachcell,suchasthoseintheeyeballorthetongue,usesonlyaselectedsetofthosegenesastemplatesformakingtheproteinsneededbythatcell.."Phenotype"isanorganism'sactualobservedproperties,suchasmorphology,development,orbehavior.Thisdistinctionisfundamentalinthestudyofinheritanceoftraitsandtheirevolution."Genotype"isanorganism'sfullhereditaryinformation,evenifnotexpressed.Thegenotyperepresentsitsexactgeneticmakeup—theparticularsetofgenesitpossesses.Twoorganismswhosegenesdifferatevenonelocusaresaidtohavedifferentgenotypes.IndividualsinthemolluskspeciesDonax

variabilisshowdiversecolorationandpatterningintheirphenotypes.一、

形态结构的进化二、生理功能的进化三、行为的进化一形态结构的进化（一）新构造的起源及其在进化中的意义器官的多功能性或基因的多效性是新构造、新器官形成的基础。在若干性状中，能够提高选择价值的性状得以保留和加强；某些原来没有多大选择价值却对新环境具有较大适应性的性状，也会得到保存和加强。（二）形态结构进化的两个方向：复杂化和简化复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。进化促使形态越来越精密，功能越来越完善，完成功能的效率也越来越高。如脊椎动物的进化中，其循环系统、消化系统、神经系统以及泌尿系统都有显著提高。简化，又称为退化，它是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。如寄生性生物的运动和感觉器官逐步退化，海鞘是一个典型例证。海鞘成体因适应固着生活，使得营自由游泳生活的幼体的许多器官，包括神经系统、运动系统和感觉系统全部退化，但它的咽部因适应固着生活得到扩大。Fig1：海鞘幼鱼SwimminglarvaeFig2：海鞘成体Sessileadult（三）形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长从大的时间尺度来看，生物个体的结构进化趋势是结构上的复杂性和多样性的同时增长。多样性的增长与生境的扩展有关。复杂性增长表现在结构层次增加和分化程度加大。复杂性的提高可能是通过叠加组合、渐进的适应进化、旧器官的改造来实现的。鳃弓的演化二生理功能的进化

（一）新功能的起源及其在进化中的意义生物在适应进化中，随着环境的改变而产生新功能。同时，取代旧结构的新功能促使生物更好地适应环境。新功能的出现具有重要的进化意义。

鳔和陆生脊椎动物肺的演化（二）新功能起源的基本方式

1功能的强化分为两种，即细胞与组织层面和器官层面的。例如：眼的功能从低等到高等是一个逐步强化的过程。2功能的扩大

功能扩大是指结构功能范围的扩大，一种器官由一种功能发展成具备多种功能。如陆栖脊椎动物的前肢。Fig1：EyesofMollusksFig2：EyesofVertebrates软体动物与脊椎动物的眼脊椎动物五趾型附肢

3功能的更替

动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的功能逐渐转化为主要的功能，器官也发生相应的变化。例如：返回水中生活的哺乳类，其四肢原来的主要功能（支持自体、行走）成为次要功能，而原来作为次要功能的游泳变为主要功能，随着功能的更替四肢的形状也变成浆状。Fig：Whale“missinglinks”（三）功能进化的实例1代谢途径的进化

自然选择是代谢途径进化的动力。在生命起源的化学进化阶段，对于一个靠聚合大分子化合物进行生长并从小分子化合物汲取能量的这一类“细胞”来说，如只能依赖缓慢低效的前生命活动方式来支撑自己，就有可能把自身耗尽，因此，必须演化出新的代谢机制满足生命需要。以精氨酸代谢为例，当精氨酸的前生命供给枯竭时，由于细胞对精氨酸的需要而产生一种选择压力，从而有利于哪些能演化以某种新的方式获取精氨酸的细胞生存。为了减小细胞的能量消耗，在分子结构和化学性质上与精氨酸相似的某些分子较有可能被优先转化成精氨酸。精氨琥珀酸精氨酸类西瓜氨酸精氨琥珀酸精氨酸2营养方式的进化（1）光合作用光合生物的进化包含了四个阶段，现有的光合生物以含有叶绿素a和b的绿色植物为主，它们在形态上的适特征表现为：具有含叶绿体的偏状叶；其空间分布有利于接受尽量多的阳光；茎干和根系从土壤中吸取水分和无机盐作为光合作用的原料；高等植物具备维管系统。生物的营养方式分为自养和异养。自养包括光合自养和化能自养。异养包括吸收营养和摄取食物。原始光合生物→有原始光系统I的光合细菌光系统I→原始光系统II（细菌叶绿素→叶绿素a)光合器结构和光系统II完善（叶绿素a+叶绿素c)叶绿素b出现（叶绿素a+叶绿素b)（2）吸收吸收是微生物的营养方式。为了提高吸收效率，微生物形成以下的适应机制：单细胞，体积小，以便增加吸收面积；利用各种有机物，广泛接触各种寄主；繁殖力强，数量大，分布广，适应性强。（3）摄食摄食是动物的营养方式。其适应性特征包括：具有在神经系统支配下的复杂感觉和运动系统，便于发现获取食物；具有一整套高效完成新陈代谢的复杂结构；具有精确的自我调控系统；没有细胞壁，有利于物质交换和灵活运动。3免疫功能的进化免疫系统是由淋巴器官、淋巴细胞以及淋巴细胞的生长、发育、分化和功能有关的细胞和免疫分子组成。动物的免疫功能也经历了一个由简单到复杂、低等到高等的发展过程：（1）低等生物可分泌某些物质消灭异物，但这种识别是非特异性的。（2）无脊椎动物具备高等脊椎动物免疫抗体的凝集、中和等功能，但没有发现淋巴细胞及真正的免疫因子，是动物界防御识别功能的一个“过渡阶段”。

（3）真正的免疫系统仅出现在脊椎动物中，并有进化次序上的差别：

a圆口类已经出现小淋巴细胞

b软骨鱼具有B细胞和由此产生的IgMc硬骨鱼具有T细胞，淋巴细胞有大、中、小型的分化。

d两栖动物的无尾类已产生IgM和IgGe

鸟类和哺乳类的免疫系统最完善，可消灭病原微生物及中和毒素，清除机体内衰老和破损的细胞器，识别并清除已发生突变的异常细胞（如肿瘤细胞）。（四）结构和功能进化的统一性有机体和环境统一，结构和功能统一。在结构和功能的关系上，多数学者倾向于功能决定结构的观点:

一定的功能是由一定的结构来完成的，在进化中结构和功能是统一的，功能决定了结构特征，即结构特征随功能的要求（即对环境的适应）而发生相应的变化。三、行为的进化本能行为也称为先天性行为或定型行为，它指排除任何可能学习的机会，动物在一定的外部环境刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。后天习得行为是动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿建立起来的行为活动。通常动物越高等，后天行为也越发达，在它们行为总量中所占的比例也越大。有很多复杂的行为形式是先天性行为和习得性行为的有机结合。动物的行为是指动物体感受信息后的有规律的适应性活动。依照行为的生物学功能将动物行为区分为觅食行为、生殖行为、利他行为等。依行为的获得途径，可将行为划分为本能行为和学习行为。（一）行为进化的基本环节行为进化的基本环节包括趋性、反射、本能和学习等，前三者属于先天性行为，学习行为是最高级的行为方式。1先天性行为：趋性指动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应，如趋光性、趋热性、趋化性、趋地性等，一般是低等动物对环境的适应方式。反射是通过反射弧完成的行为动作，从腔肠动物开始就出现反射活动。本能行为是由两个以上的反射弧参与完成的一系列有固定程序的复杂行为，是先天性行为中最高等的行为模式。如杜鹃的占巢行为。Fig：cuckooslayeggsinnestsofotherspecies.Newlyhatchedcuckoostossthecompetitorseggsoutofthenest.Cuckoosgetfedbythemotheroftheeggstheydestroyed.2学习行为：学习行为由简单到复杂依次包括习惯化、经典条件反射、操作式条件反射、印记、游戏、模仿、情绪感应、悟性学习以及判断和推理。印记行为出现于鸟类；游戏行为出现于哺乳类；模仿和情绪感应出现于鸟类和哺乳类。Fig:学习行为经典实验——狗对进食声音的反应悟性行为是学习行为发展的高级形式，是纯粹运用经验来解决问题的能力，只有少数高等动物才具有。绕道问题是最简单的悟性学习形式。原则学习也是悟性学习的一种，它是把过去的许多经验综合起来，形成原则，再按这个原则去行动。符号化过程是一类最高级的学习行为，其特征是动物不再对具体刺激的物理性质产生反应，而是通过多次的经验综合，把它们抽象为符号。这种行为仅仅出现在灵长类，人类的语言文字是最发达的符号化过程。可见，行为模式也经历了一个由简单到复杂、由低级到高级的进化过程。悟性学习Fig：悟性学习行为——猩猩利用箱子取高处物品行为与形态学特征一样，也经历了一个由简单到复杂、由低级到高级的时化过程，经历了趋性、反射、本能等低级学习行为的发展环节。动物越低等，低级行为成分占的比例越大；反之，动物越高等，高级行为所占行为总量的比例越高。（二）通讯行为的进化动物个体之间的联系是通过通讯系统实现的。通讯是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应。所谓信号，是指能引起动物发生行为反应的任何符号、姿态和标志等。1通讯的几种方式一般根据与通讯有关的感觉器官，将动物的通讯联系分为化学通讯、机械通讯和辐射通讯3种。其中，化学通讯是由味觉和嗅觉通路进行信号传导，辐射通讯由视觉传导信息，机械通讯包括触压和声波，经由触觉和听觉通路进行传导。（1）视觉通讯angleb/wvertical&wagglerun=angleb/wsun&foodsourceFig：Honey-bees’“Waggledance”

视觉信号具有一定的作用距离，它总是有确定的方向性并可被光感受器官所感受。视觉信息包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色和平面偏振光等。蜜蜂的舞蹈是很具代表性的。（2）听觉通讯声音信号可以绕过障碍进行传播，特别适合居住在森林中的动物之间的通讯。（3）化学通讯动物用于化学通讯的分泌物叫做信息素，它是动物化学通讯的媒介。信息素可能针对同种，也可能针对异种。它和声音信号一样，可以在黑暗种起作用，传播不受距离和障碍物影响。如雌舞毒蛾分泌的信息素可把远在400米以外的雄蛾吸引到自己身边来。2通讯信号的起源动物的通讯信号起源于某些偶然的动作和反应；其伴随条件是这些偶然的动作和反应碰巧对其他动物起了传递信息的作用。经过自然选择的作用而成为信号。e.g.如果一只狼在发动攻击时总是张口龇牙，那么其它动物在看到狼龇牙时就会跑开；同时，狼也会利用龇牙作为一种威胁手段，去恐吓其它动物。某些作为信号的动作或结构通过进化得以改造以提高其信号功能。改造的结果是，动作常变得非常刻板守旧、动作夸张和重复进行；有些动作则由于身体上色彩的变化而被加强。这些过程称为仪式化。e.g.孔雀巨大尾羽的进化大大加强了求偶行为，雄性在发情时将尾羽打开并把喙指向地面。

信号是一个动物个体影响另一个体行为的手段。当信号带来的收益大于付出时，动物才会使用信号，信号的发出者和接受者之间协同进化的结果就是信号的仪式化。（三）争斗行为的进化

斗争行为有利于种群密度调节以保证资源的合理利用，通过优胜劣汰促进种群的发展。斗争行为的功能系统由攻击和逃避两部分组成。攻击又包括种内攻击和种间攻击。种内攻击包括防御反应和竞争行为；种间攻击是一种排他性竞争，竞争的目标包括领域和配偶。1有节制的斗争行为只有有节制的斗争行为才能被自然选择保留。恐吓、威胁、虚张声势等是常见的斗争方式；而有害的格斗方式常被淘汰，致残性或致死性格斗仅在偶然情况下发生。

e.g.两条毒蛇斗争时不会用毒牙攻击对方，而是用头去碰撞；有蹄类斗争是只是将犄角交叉在一起，进行时间和耐力的较量。Fig：

Malerattlesnakesfighting.

Eachcouldkilltheother,yettheydonotbite.2斗争模式的评估自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因，也是最有效地从事各种活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态。进化稳定对策evloutionarystablestrategy(ESS)就是基于最适理论提出的,用于解释动物的种种行为对策的一种理论。这一理论由Smith于1974年在《对策理论与动物竞争进化》一文中最初提出的。进化稳定对策（evolutionarystablestrategy,ESS）ESS对策是一种不可侵犯的对策，即如果种群中的大多数成员都采取这一对策，则任何个体的举止异常的行为将无法与之抗衡。当环境发生一次大变动时，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，但一种ESS行为一旦确立，则其它偏离ESS的行为都会被自然选择所淘汰。假定动物中存在两种斗争策略：一种称“鹰式”，特点是一打到底，不分胜负不罢休。另一种称“鸽式”，属于保守的打法，当一方占优势，另一方便逃之夭夭。在实际情况下除了这两种外，还存在一些中间类型的斗争。例如，当种内两个战斗力相等的个体发生冲突时可采取5种对策：（1）鹰式对策：冲突一开始就发动攻击，不可避免地会损失大量能量消耗，但若胜利就能得到好处；（2）鸽式对策：冲突开始摆出一种威胁姿态，但最后总是放弃，这种对策能量消耗最少，但永远不会取胜。（3）威胁性攻击对策：冲突开始采取威吓性攻击，但只要一遭对手的反击就马上放弃。（4）报复性威胁对策：开始时采取威胁姿态，当受到对方攻击才进行反击。（5）试探报复性威胁对策：冲突开始时采取威胁姿态，如果对方示弱则发动攻击；如果对方强大或发动攻击则保持对峙状况，对峙一定时间后便开始退却。假设搏斗对基因生存机会的影响是：获胜者得＋10分，负伤者为－20分，未伤逃走者为0分，拖延时间浪费精力者为－3分。当“鸽”“鹰”相遇时的得分状况见下表：可见如果一大群“鹰”中有一个“鸽”的突变体，大量的搏斗在鹰之间进行，“鸽”得分反而较高，有较强的适应性，“鸽”的基因能扩散开来。反之，如果一大群鸽中有一个“鹰”的突变体，“鹰”“鸽”搏斗，“鹰”得分，“鹰”的基因能扩散开来。单纯的“鹰”式或“鸽”式对策都不是ESS，分析表明采取8/13的“鹰”式和5/13的“鸽”式对策时，“鹰”“鸽”得分相等。因此，“鹰”“鸽”比是8:5时的混合对策是ESS。“鹰”“鸽”“鹰”一个体受伤而逃，另一个体取胜，平均得分为：（10－20）/2=-5“鸽”逃走，“鹰”取胜，”鹰“得分为：＋10“鸽”“鸽”逃走，但不负伤，“鹰”取胜，“鸽”得分为：0对峙，浪费时间，最后一个个体逃走，但不负伤，另一个体取胜，平均得分：（10－3－3）/2=23争斗中的“有产者”原则争斗中的“有产者”原则是指争斗中资源（食物、领域、配偶）占有往往处于优势。入侵者和占有者之间的争斗模式是一种ESS。入侵者往往取鸽式，占有者往往取鹰式。e.g.一只阿拉伯雄狒狒可与一只或几只雌狒狒结成永久的伴侣关系，而不会受到其它雄狒狒（即使更为强壮）的挑战。说明“有产者”原则对动物的斗争行为确实有影响作用。e.g.雄性招潮蟹的洞穴争夺实验结果显示，在403次格斗中，洞穴占有者获胜349次，而洞外招潮蟹获胜的54次格斗中，有50例都是洞外个体大于洞穴占有者。显然，占有权与战斗力是相互关联的。（四）利他行为的进化1利他行为的概念与实例利他行为是指一个个体的行为对接受者带来好处的同时，对行为完成者带来损失。利他行为多数发生在有一定亲缘关系的个体之间。行为的完成者通过利他行为来提高群体的内在适合度。双亲行为是最突出的一种利他行为，双亲为哺育和保护后代要付出巨大的代价。利他行为发生的生态条件是“生境呈斑块状分布”。如生活在美国南部的一种鸟，其后代出生后往往由于生镜的限制，只能留在亲鸟的领域内，并帮忙抚育自己的同胞姐妹。2利他行为的类别根据行为完成者和行为接受者之间的关系分为两大类：一类是发生在有亲缘关系的个体之间的利他行为，普遍存在于合作育雏的鸟类和社会性昆虫中。另一类是发生在没有亲缘关系的社群成员之间的利他行为，称为互惠利他行为，见于橄榄色狒狒、长尾猴、黑纹石斑鱼和吸血蝠等物种中。

e.g.橄榄色狒狒的雄性个体进入性成熟阶段后便离开它们出生的群体，加入另一群狒狒中进行繁殖衍生。这种行为避免近亲交配，对选择是有利的。由于迁移的结果，群中雌狒狒的亲缘关系很近，彼此间有紧密的互助合作；虽然成年雄狒狒之间没有遗传亲缘关系，但它们仍表现出合作行为。3利他行为的选择效应（1）利他行为的进化机制利他行为分别受亲缘选择和“互惠性利他”选择两种选择机制的支配。a亲缘选择设想有两个个体，一个是“供体”，另一个是“受体”。供体表现一种行为，这种行为会降低其自身的适应性，即后裔延续生存的期望值，代价为C，但受体的适应性却得到增加，受益为B。假定有一对等位基因A和a，基因A的存在会使个体较可能出现这一行为。在行为实行后，群体中基因A出现频率的变化取决于供体和受体之间的亲缘系数。倘若亲缘系数r大于C/B，则供体的行为将使基因A的出现频率增高。以膜翅目昆虫为实例说明这种亲缘选择的机制：雌性：2倍体（绝大多数为职蜂，极少数为锋后）雄性：单倍体姊妹之间：共享3/4遗传物质兄妹之间：共享1/4遗传物质亲子之间：共享1/2遗传物质结果：（1）雌虫（职蜂）和其同胞姐妹的相同基因数要多余它与子女的相同基因数。所以，职蜂“宁愿”帮妈妈多生孩子，“不愿”自己生。（2）由于职蜂与姊妹的亲缘关系大于兄妹之间。当职虫能分别其抚养的幼虫性别时，花费在雌性幼虫上的时间必然会超过雄性幼虫。（3）对于生育后代的雌虫，它与儿子的亲缘系数为1/2，与同胞兄弟的亲缘系数为1/4。因此，雌虫产下未受精的卵，抚育这些儿子胜于其同胞兄弟。

b互惠性利他选择

Trivers做了如下解释：雄狒狒B由于在并不会给自己招惹很大危险的情况下帮助了雄狒狒A，从而获得了一种保证：将来有机会时雄狒狒A会给它以帮助作为报答。狒狒的行为方式已经得到高度的进化和发展，它们只帮助那些能回报的个体。雄狒狒也倾向于向曾经要求自己给予帮助的同伴请求帮助。雄狒狒B不仅增加了自身的适应性，还引起这类利他行为基因出现频率的增加。

(2)利他行为的选择效应

一般情况下，一个体于其同胞姊妹之间的亲缘系数为1/2。如果个体中某一基因能使个体自我牺牲以挽救两个以上同胞姊妹，那么该个体在所出现的基因复制数，必然会大于没有作出牺牲情况下的数目。这种牺牲对物种选择是有利的，符合自然选择的原理。4利他行为的生物学意义利他行为不仅提高了接受者的适合度，也提高了执行者自身的内在适合度。以鸟类合作育雏为例：繁育者获得的好处有：（1）减轻了护幼压力；（2）当繁殖者死亡时，帮手给雏鸟的生存提供了保障；（3）帮手获得的育雏经验提高了将来成为繁育者的可能性；（4）有亲缘关系的帮手未来的繁殖成功可增加繁殖者的内在适合度；（5）群体成员的增加能更好地保卫领域，有助于群体的发展；（6）增加逃避捕食者的成功率，分享食物资源，有利于群体中所有成员的生存。帮手也能从中获得好处：（1）获得照料雏鸟的经验；（2）获得领域内的事物资源和安全；（3）得到繁殖者在群中得到的同样的好处；（4）获得亲缘选择的好处。（五）性行为的进化1性的演化史生物界的生殖方式有两种：无性生殖和有性生殖。从无性生殖到有性生殖是生物进化的一大进步，两种配子的结合使不同的遗传物质组合到一起，大大提高了遗传多样性，为生物进化和适应环境创造条件。有性生殖中异型配子又比同性配子更为进化。2性行为进化的实例

求偶是性行为的前奏。动物通过复杂的表演，如鸣唱、跳舞，做各种复杂的动作或姿势，展示身体的某个特殊结构，如华丽而醒目的羽毛、角等。每个种都有自己独特的表演、展示方式。复杂多变的求偶行为至少有两方面的生物学意义：（1）有利于种间识别，防止异交；（2）通过展示，提供异型个体的选择机会，表演越成功的个体，显然具有较高的适合度，也容易获得配偶。举例：缝蝇的求偶