天然林林分空间结构的二阶特征分析

天然林林分空间结构的二阶特征分析空间结构是森林的重要特征,它是森林群落内林木间的空间组织关系的反映,目前的结构状态既是过去森林中各个自然生态过程(如林木竞争,更新,生长,枯死等)和人类活动等留下的印记,又作为初始状态影响着林木间的现在和此后竞争和作用方式、幼苗的生长与存活以及林木树冠的形成等,因此,森林的结构状态也同时决定着森林未来的发展方向。在森林经营和生态学研究中,森林空间结构表达的正确性和有效性取决于对林分空间结构的科学解译,正确的表达方法有助于认识和推测森林的自然发展规律,为合理进行森林经营提供依据。基于参照树与其四株相邻木空间关系的结构参数表达了森林空间结构的不同方面,现已广泛应用于描述各种森林类型的林分空间结构。在这组结构参数的构建中,选取固定最近四株相邻木虽然从实践应用方面已被广泛认可,但是许多研究指出,应用其它选择相邻木的方法或许对于合理的表达森林空间结构提供了选择,但是对于这组森林空间结构参数而言,如何应用其它选择相邻木的方法对结构参数进行分析是需要亟待解决的问题。基于最近相邻木关系构建的林分空间结构参数表达了特定尺度下相邻木之间的空间关系,而森林空间结构的二阶特征函数可以描述和表达不同尺度下林木间的相互关系。在很多森林生态学研究中应用森林空间结构二阶特征方法,尤其是应用未标记的二阶特征函数(RipleyK函数,O-ring统计,双相关函数等),分析林木空间中的分布格局、树种之间的空间相关联等,但是这些研究大多数为单纯描述性的分析,并没有很大程度上从空间结构描述中分析、推测或者验证所提出的一些生态学理论,即从森林结构推测验证森林的自然生态过程。尤其对于标记的二阶特征函数的应用研究更少(考虑林木属性,如树种,大小特征的空间分布),而森林的空间结构不仅仅是林木的空间位置分布格局,还包括林木的属性,如大小、树种等的空间分布,因此应用标记二阶特征函数描述森林多个方面的结构特征既可以从不同方面表达森林结构的多样性,又可以分析和验证更多的森林自然发展规律。本文首先分析了选取不同相邻木个数对空间结构参数表达的影响,并阐明基于相邻木关系描述与森林空间结构二阶特征分析方法二者之间的联系和区别。其次,同时应用最近相邻木描述和二阶特征分析的方法,通过对两块樟子松天然林和四块红松阔叶林(每块样地面积均为1公顷)结构的描述和分析,确定了樟子松林木间竞争对樟子松天然林结构形成的作用,以及提出了同种负密度制约效应对温带地区红松阔叶林树种空间隔离程度的影响。在分析选取的结构单元大小对结构参数表达影响时,模拟了不同类型和结构特征的林分,分别选取2-8株最近相邻木对三个结构参数(角尺度,混交度和大小比数)进行计算和分析;在推测林木间竞争对樟子松天然林结构形成作用中,通过计算林木的冠幅大小和林木间距离二者间线性拟合决定系数确定竞争的普遍存在性,以及应用双相关函数和标记大小分化函数分别推测林木竞争对于林木枯死淘汰过程的作用以及对于林木大小分化形成的作用;本文通过比较和分析大树和小树的混交度差异来确定同种负密度依赖效应在红松阔叶天然林中的存在和显著性,应用林分混交度和标记混交二阶特征函数分析大树周围是否分布有更多的异种相邻木。本研究主要得出以下结论:(1)选取不同相邻木个数(n)分析对林分角尺度表达影响最大,不同相邻木个数计算随机分布林分的角尺度值不一定都在0.5附近。当林分中树种与大小为完全随机分布时,相邻木个数变化对于混交度和大小比数的值无影响。当林分中林木树种与大小为非随机分布时(相同属性的林木之间聚集或排斥),混交度和大小比数的值会随着选取相邻木个数的增加而变化。对于林分空间结构分析而言,应该选取固定的相邻木个数。选取2或3株相邻木可能将接近于随机分布的林分格局发生误判,而4株或以上相邻木个数可对林分的水平分布格局准确表达,考虑到抽样调查需要的费用,建议统一选取4株相邻木进行分析。(2)通过对两块不同密度樟子松样地的分析,以研究林木间竞争对天然樟子松林结构形成的作用。参照树和相邻木冠幅的大小和参照树到相邻木的距离的相关性分析得出,林木间的竞争显著影响着林木冠幅大小,说明樟子松林木间的竞争普遍存在并且在密度更大林分中体现更为明显。两块样地的双相关函数表明,林分稀疏前的林木分布格局和稀疏后的林木分布格局均在小尺度上为均匀分布,并且稀疏后的格局更为均匀。随机标记零模型明显地拒绝了林木枯死的过程为随机过程,而处于竞争更为强烈环境中的劣势木更容易被淘汰。标记大小分化二阶特征函数并没有明显表现出林木大小空间分布的负相关性,尤其对于密度大的样地。我们认为被压木高的死亡率和林木间非对称竞争的缺乏是樟子松天然林林木大小分化不明显的原因。通过本研究的分析表明,竞争是一个很重要的生态过程因子影响和决定樟子松天然林的发展。(3)通过分析温带红松阔叶森林中林木混交度水平和林木胸径大小的关系,得出不同混交度水平的林木大小有差异,大树(dbh>25)多具有高的混交水平,而低混交水平上几乎分布都是小树(dbh<25)。标记混交二阶特征函数和异质泊松过程零模型的检验也得出小树周围具有同种聚集的分布格局,随着林木胸径的增加,林木周围树种分布格局趋于随机的状态。比较大树和小树标记混交二阶特征函数差