感觉器官的结构与功能

第11章感觉器官的结构与功能第1节感受器和感觉器官第2节眼的结构与视觉功能第3节耳的结构与功能第11章感觉器官的结构与功能第1节感受器和感觉器官1第1节感受器和感觉器官1感受器(sensoryreceptor)：分布在体表或组织内部的一些专门感受刺激的结构或装置。2(特殊)感觉器官[(special)senseorgan]：由感受器及其附属结构构成的感官。3感受器的分类：根据分布部位分：内、外感受器，内感受器又分内脏感受器和本体感受器；根据感受刺激的性质分：光感受器（视觉）、机械感受器（压力、牵张感受、听觉等）、温度感受器和化学感受器（味觉、嗅觉等）等。4感受器的一般生理特性第1节感受器和感觉器官1感受器(sensoryrece24感受器的一般生理特性4.1感受器的适宜刺激4.2感受器的换能作用4.3感受器的编码功能4.4感受器的适应4感受器的一般生理特性4.1感受器的适宜刺激34.1感受器的适宜刺激感受器都有自己最敏感、最容易接受的刺激形式，而对其它形式的刺激不敏感或不感受。感受器的适宜刺激（adequatestimulus）：感受器最敏感的刺激。感觉阈值（sensorythreshold）：引起某种感觉所需要的最小刺激强度。4.1感受器的适宜刺激感受器都有自己最敏感、最容易接受的刺44.2感受器的换能作用换能作用：各种感受器的主要功能是将作用于它们的各种刺激能量转变为相应的传入神经末梢或特殊感受细胞的电反应，再进一步诱发传入神经纤维产生动作电位。发生器电位（generatorpotential）：传入神经末梢的电反应。感受器电位（receptorpotential）：特殊感受细胞的电反应。发生器电位和感受器电位只能以电紧张性扩播，可进行时间和空间总和。其感觉功能只有触发传入神经纤维产生动作电位才得以完成。4.2感受器的换能作用换能作用：各种感受器的主要功能是将作54.3感受器的编码功能编码功能（encoding）：感受器将外界刺激转换成神经AP时，不仅仅是发生了能量形式的转换，更重要的是将刺激所包含的环境变化信息也转移到了动作电位的系列中。每种形式的刺激都包含性质和强度两种主要参数，与此对应在编码过程中也包含性质编码和强度编码。感受器将刺激转变为传入神经纤维的AP时，通过AP的波幅、频率、参与冲动传入神经纤维的数量及冲动所到达的中枢部位，实现对刺激信号的编码。4.3感受器的编码功能编码功能（encoding）：感受器64.4感受器的适应感受器的适应（adaptation）：指当刺激作用于感受器一定时间后，虽然刺激仍在继续作用，但传入神经纤维的冲动频率已开始下降。不同感受器的适应差别较大。据此，感受器还可分为快适应感受器（如皮肤触觉感受器）和慢适应感受器（如肌梭、颈动脉窦压力感受器）。快慢适应感受也是为了适应生理功能的需要。如颈动脉窦压力感受器是为了适应生理上需要长时间监控血压的变化。4.4感受器的适应感受器的适应（adaptation）：指7第2节眼的结构与视觉功能1眼的结构2眼的折光系统3眼的感光换能系统4与视觉有关的生理现象第2节眼的结构与视觉功能1眼的结构81眼的结构1.1眼球眼球壁

眼内容物

1.2眼副器眼睑

结膜

泪器

眼外肌

1.3眼血管

1眼的结构1.1眼球眼球壁眼内容物1.2眼副器眼睑9眼球壁纤维膜血管膜角膜：前1/6巩膜：后5/6虹膜睫状体脉络膜瞳孔(中央)瞳孔括约肌（环行）瞳孔开大肌（轮辐状）调节视力产生房水视网膜如图眼球壁纤维膜血管膜角膜：前1/6巩膜：后5/6虹膜睫状体脉络10视网膜虹膜部睫状体部盲部视部视神经盘黄斑：中央凹。为视轴正对的视觉最敏感部位如图：A、B右眼底视网膜虹膜部睫状体部盲部视部视神经盘黄斑：中央凹。如图：A、11眼内腔及眼内容物睫状体后房前房前房角巩膜静脉窦眼静脉房水回流：眼内腔：前房、后房、晶状体腔。眼内容物（折光介质）：房水、晶状体、玻璃体。房水产生和回流障碍疾病：青光眼晶状体疾病：白内障玻璃体疾病：玻璃体炎如图眼内腔及眼内容物睫状体后房前房前房角12眼睑皮肤皮下组织肌层睑板睑结膜眼睑皮肤皮下组织肌层睑板睑结膜13结膜结膜14泪器泪腺泪道：泪点泪小管泪囊鼻泪管如图泪器泪腺泪道：泪点泪小管泪囊鼻泪管如图15眼外肌提上睑肌：上提上眼睑内直肌：使瞳孔转向内侧外直肌：使瞳孔转向外侧上直肌：使瞳孔转向内上下直肌：使瞳孔转向内下上斜肌：使瞳孔转向外下下斜肌：使瞳孔转向外上

眼外肌提上睑肌：上提上眼睑内直肌：使瞳孔转向内侧外直肌：使瞳16眼血管眼动脉：发自颈内动脉。如图眼静脉：注入颅内海绵窦。如图眼血管眼动脉：发自颈内动脉。如图眼静脉：注入颅内海绵窦。如图172眼的折光系统眼折光系统的光学特性眼的调节眼的折光能力异常（Errorsofrefraction）2眼的折光系统眼折光系统的光学特性18眼折光系统的光学特性简化眼：Reducedeyen:节点noddedpoint*calculatethesizeofimage（ab）眼折光系统的光学特性简化眼：Reducedeyen:节点19眼的调节正常安静状态下，眼感觉6米以外的物体发出的光线都可认为是平行光，通过折射，眼不需要调节可在视网膜上清晰成像。眼感觉6米以内的物体发出的光线为散射光，若不经调节，折射后必定成像于视网膜之后，在视网膜上形成的是不清晰的物像。人之所以能看清6米以内一定距离范围内不同距离的物体，是通过眼的调节而实现的。如图：因随年龄的增长使晶状体的弹性不同，看清物体的最近距离也不同。眼的调节包括：晶状体折光能力的调节瞳孔的调节眼球会聚NewbornAdultOldelasticityofthelens

nearpoint：8y：20y：60y：8.6cm10.4cm83.3cm眼的调节正常安静状态下，眼感觉6米以外的物体发出的光线都可认20晶状体折光能力的调节睫状肌：环形睫状小带（晶状体悬韧带）晶状体近适应远适应晶状体折光能力的调节睫状肌：环形睫状小带晶状体近适应远适应21瞳孔的调节瞳孔近反射（瞳孔调节反射，nearreflexofpupil，pupillaryaccommodationreflex）：视近物时瞳孔缩小，从而减少入眼的光量以减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜形成的物像更清晰。否则因角膜周边与中央的屈光率不同和对不同色光的折射率不同而产生球面像差和色像差。如图：瞳孔对光反射（pupillarylightreflex）：瞳孔大小随光照强弱而变小和大的反应。反射路径：视网膜视神经视交叉视束上丘臂顶盖前区动眼神经副核动眼神经睫状神经节睫状短神经瞳孔括约肌收缩瞳孔的调节瞳孔近反射（瞳孔调节反射，nearreflex22眼球会聚眼球会聚（辐辏反射，Convergence，convergencereflex）：视近物时双眼球内收及视轴向鼻侧（内侧）会聚的现象。这种反射可以使双眼视近物时物体成像于两眼视网膜的对称点上，产生单一的清晰视觉和立体视觉。眼球会聚眼球会聚（辐辏反射，Convergence，co23眼的折光能力异常近视（Myopia，Nearsightedness）：睫状肌痉挛，晶状体前后径变长（toolongeyeball），使折光率增大（toomuchrefractorypower），parallellightraysarefocusedinfrontofretina。如图：远视（hyperopia，farsightedness）：睫状肌松弛，晶状体前后径变短（tooshorteyeball），使折光率降低（toomuchrefractorythin），parallellightraysarefocusedinbehindofretina。如图：散光（astigmatism）：眼球表面任何一点的曲率半径变小，而与之垂直的方位上曲率半径相对增大，使通过眼球折光系统不同方位的光线在眼内不能同时聚焦，造成物像变形或视物不清。眼的折光能力异常近视（Myopia，Nearsightedn243眼的感光换能系统3.1视杆系统(暗视觉系统,scotopicvision)3.2视锥系统(明视觉系统,photopicvision)3.3视网膜对视觉信息的初步处理3眼的感光换能系统3.1视杆系统(暗视觉系统,scoto253.1视杆系统视杆细胞外段(光电转换的关键部位)的超微结构特点:如图11-7视紫红质的光化学反应及其代谢:组成:1分子视蛋白（opsin）和视黄醛（retinal）。分解过程：视黄醛为11顺型（弯曲），光照使其变为全反型（直），并使视蛋白构像改变，同时经复杂的信号转导系统的活动诱发视杆细胞出现感受器电位。合成过程：亮处分解的视紫红质，在暗处可逆性地重新合成，即视黄醛全反型变为11顺型，并很快与视蛋白结合。合成与分解的平衡点决定于光照强度。11顺型视黄醛来自色素细胞层中的维生素A（全反型视黄醇），在耗能条件下变成11顺型视黄醇进入视杆细胞，再氧化成11顺型视黄醛。因此，维生素A不足会引起夜盲症（nyctalopia）。感受器电位的产生:当视网膜受光照时，外段膜两侧电位暂时地向超极化方向变化，表现为一种超极化型的慢电位（由-30~-40mV降为-60mV）。(rhodopsin)3.1视杆系统视杆细胞外段(光电转换的关键部位)的超微结构263.2视锥系统视锥系统外段有类似视杆系统的盘状结构，含有三种特殊的视色素（Visualpigment），分别存在于不同的视锥细胞中。视色素也都含11顺型视黄醛，只是视蛋白分子存在微小差异。换能机制同视杆系统。视锥细胞的功能特点是辨别颜色（色视觉，colorvision）。人能辨别可见光谱范围内波长增减超过3-5nm的不同颜色（约150种左右）。色盲（colorblindness）的原因是缺乏视锥细胞。色弱是视锥细胞功能不足。3.2视锥系统视锥系统外段有类似视杆系统的盘状结构，含有三273.3视网膜对视觉信息的初步处理视网膜对视觉信息的初步处理是感光细胞（视杆细胞和视锥细胞）、水平细胞、双极细胞和无长突细胞之间复杂的综合作用的结果。后三种细胞虽无产生动作电位的能力，但在前一级细胞的影响下，既能产生超极化型慢电位也能产生去极化型慢电位，并进一步诱发产生神经节细胞产生动作电位。如图11-8。3.3视网膜对视觉信息的初步处理视网膜对视觉信息的初步处理284与视觉有关的生理现象4.1暗适应和明适应4.2视野4.3视后像与融合现象4.4双眼视觉4与视觉有关的生理现象4.1暗适应和明适应294.1暗适应和明适应暗适应（darkadaption）：是人从亮处进入暗处一段时间后才恢复视力的过程。正常需25到30分钟。这是视杆细胞内感光色素在暗处时再合成增加的结果。明适应（lightadaption）：是人从暗处进入亮处一段时间后才恢复视力的过程。正常只需1分钟。这是视锥细胞内感光色素在明处突然大量分解的结果。4.1暗适应和明适应暗适应（darkadaption）：304.2视野视野(visualfield)：是单眼固定注视前方一点不动所能看到的空间范围。视轴是注视点到眼底黄斑的连线。视野的大小是能看到的空间最大界限与视轴的夹角来表示。不同颜色目标物的视野不同。大小依次为：白色、黄蓝色、红色、绿色。视网膜和特定视觉传导路的病变都会影响特定视野的缺损。4.2视野视野(visualfield)：是单眼固定注视314.3视后像与融合现象视后像：是注视一个闪光的光源或亮物，然后闭上眼睛，仍可感到一个形状和大小与该光源物体相似的光斑的主观视觉后效应。融合现象：是当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感的现象。临界融合频率：是能引起闪光融合的最低频率。其高低与光线强弱成正比。4.3视后像与融合现象视后像：是注视一个闪光的光源或亮物，324.4双眼视觉双眼视觉（binocularvision）是双眼同时看一个物体时产生的视觉。双眼视同一物体虽然在两侧视网膜上各形成一个完整的物像，但循各自传导路到中枢后，主观上感觉只是一个物体。其前提条件是由物体同一部分来的光线应成像在两侧视网膜的对称点上。双眼视物可产生更精确的立体感，也可扩大视野。4.4双眼视觉双眼视觉（binocularvision）33第3节耳的结构与功能1耳的结构2听觉功能3平衡觉功能第3节耳的结构与功能1耳的结构341耳的结构外耳中耳内耳前庭蜗神经内耳的血管和淋巴1耳的结构外耳35外耳右耳模式图（前面观）耳郭外耳道鼓膜外耳右耳模式图（前面观）耳郭36中耳右耳模式图（前面观）乳突窦

乳突小房鼓室咽鼓管中耳右耳模式图（前面观）乳突窦37鼓室上壁：鼓室盖，邻颅中窝。下壁：颈静脉壁前壁：颈动脉壁后壁：乳突壁外侧壁：鼓膜壁内侧壁：迷路壁鼓室壁内容物锤骨砧骨镫骨鼓室上壁：鼓室盖，邻颅中窝。下壁：颈静脉壁前壁：颈动脉壁后壁38鼓膜壁鼓膜壁39内耳骨迷路（右耳外面观）耳蜗骨性半规管膜迷路膜半规管：壶腹嵴，位觉感受器，感受旋转变化运动的刺激。椭圆囊、球囊：椭圆囊斑、球囊斑，位觉感受器，感受直线变速运动的刺激。蜗管：螺旋器（Corti器）为听觉感受器内耳骨迷路（右耳外面观）膜迷路40前庭蜗神经为第八对脑神经,包括:前庭神经:传递位觉冲动。其双极细胞位于内耳道底的前庭神经节，细胞的周围突分布于球囊斑、椭圆囊和壶腹脊的毛细胞，其中枢突组成前庭神经，经内耳门入颅。蜗神经:传递听觉冲动（声波刺激）。其双极细胞位于蜗轴内，形成蜗神经节，细胞的周围突分布于螺旋器的毛细胞，中枢突集中成蜗神经穿过内耳道底，经内耳门入颅。前庭蜗神经为第八对脑神经,包括:41内耳的血管和淋巴内耳的动脉来自基底动脉的迷路动脉，在内耳道底分为前庭支和耳蜗支，分布于前庭器和听觉感受器。来自耳蜗和前庭的静脉汇成迷路静脉，出内耳门汇入附近的硬脑膜静脉窦（岩上窦、岩下窦和横窦）。迷路的内淋巴，由蜗管外侧壁的血管纹分泌产生，经内淋巴管、内淋巴囊渗出至周围的血管丛；外淋巴经小管与蛛网膜下腔直接相通。内耳的血管和淋巴内耳的动脉来自基底动脉的迷路动脉，在内耳道底422听觉功能2.1声音的物理特性2.2外耳和中耳的功能2.3内耳的功能：传音：将前庭窗（卵圆窗）所受到的声能刺激转变为耳蜗基底膜的振动。感音：将基底膜毛细胞的机械振动转变为听神经的神经冲动。2.3.1耳蜗的结构特点2.3.2耳蜗的感音换能作用2.3.3听神经动作电位2听觉功能2.1声音的物理特性432.1声音的物理特性人耳蜗可感受的空气振动频率范围为16-20000Hz。听阈(hearingthreshold)：对每一振动频率刚好能引起听觉的最小振动强度（声压）。最大可听阈：对每一振动频率刚能引起鼓膜痛感的振动强度。听域(frequencyrangeofhearing)：是不同频率的听阈和最大可听阈分别连成曲线所夹的面积。如图：听阈最大可听阈听域2.1声音的物理特性人耳蜗可感受的空气振动频率范围为16-442.2外耳和中耳的功能外耳：集音、定位、传音和共鸣作用。中耳：传音、增压（鼓室面积与卵圆膜面积比约为17，听骨链长短臂之比为1.3,使中耳传音过程增压22倍）和平衡鼓室与空气压差（咽鼓管与外界相通）。声音传向内耳的途径：气传导（aircoduction）:声波经外耳引起鼓膜振动，经听骨链和卵圆膜进入耳蜗。骨传导(boneconduction):声波引起颅骨振动，再引起颅骨骨质中的耳蜗淋巴的振动。2.2外耳和中耳的功能外耳：集音、定位、传音和共鸣作用。452.3.1耳蜗的结构特点2.3.1耳蜗的结构特点462.3.2耳蜗的感音换能作用基底膜的振动：耳蜗顶主要感受低频振动，耳蜗底主要感受高频振动。由于基底膜的振动轴与盖膜的振动轴不一致，导致基底膜毛细胞弯曲，从而引起毛细胞兴奋。耳蜗内的电活动：耳蜗内电位(endocochlearpotential)：是耳蜗未受刺激时，耳蜗内外淋巴间的电位差。微音器电位(microphonicpotential)：是耳蜗受声音刺激时，耳蜗及其附近结构记录到的一种具有交流性质的、频率和幅度与耳蜗的声波振动完全一致的电位变化。如图：2.3.2耳蜗的感音换能作用基底膜的振动：耳蜗顶主要感受低472.3.3听神经动作电位它是耳蜗对声音刺激的一系列反应中最后出现的电位变化，是耳蜗对声音刺激进行换能和编码作用的总结果。特征频率：是只需很小的刺激强度就能引起某单一听神经纤维发生兴奋的特定的纯音频率。其由该神经纤维末梢在基底膜的分布位置决定的。听神经上传播