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文档简介

裸子植物7裸子植物門7.1裸子植物的一般特徵1)孢子體發達裸子植物的孢子體比蕨類植物發達。①根為真根,直根系並具各級側根,支持和輸導能力強。②莖單軸分枝,強勁主幹,多為高大喬木,具網狀中柱並生型維管束,有形成層能進行次生生長③葉多為針型、條形、鱗片狀、刺狀,少數種類有闊葉,多呈螺旋狀排列少數對生。2)胚珠裸露,孢子異形裸子植物的“大孢子囊”具有開孔稱為胚珠。胚珠著生大孢子葉上,未被大孢子葉(心皮)包被,因而胚珠是裸露的;大孢子葉通常組成球序,稱大孢子葉球;大孢子除羽狀的以外,通常與胚珠有各種著生關係,因而有各種名稱:珠鱗、珠領、珠托、套被、蓋被。小孢子葉的背面著生小孢子囊,亦稱花粉囊,但不用花藥這個被子植物的專用的名稱。小孢子葉亦排列於軸上稱小孢子葉球,軸即為球軸。顯然裸子植物的大、小孢子是異型的,同株或異株。3)具頸卵器裸子植物除少數特殊的類群外,具有頸卵器,因此它也是頸卵器植物。當大孢子成熟時,並不像蕨類植物那樣散發出來,它仍留在胚珠之中,發育出頸卵器,頸卵器結構進一步簡單,僅有四個頸細胞、1個腹溝細胞和1個卵構成。

4)花粉直達胚珠當花粉囊開裂之前,小孢子即發育成雄配子體,雄配子體由幾個細胞構成,包括2個原葉體細胞和1個精子器原始細胞。雄配子體並未離開小孢子的壁此時稱為花粉,所以小孢子囊又稱花粉囊。

在被子植物中,花粉需在柱頭上萌發,形成花粉管,然後到達胚珠;然而裸子植物則不同,花粉在風力作用下,通過珠孔進入胚珠,在珠心花粉室內萌發,形成花粉管進入胚囊。因而裸子植物受精的過程不必借助水,這為適應陸地生活的性狀特徵。

5)具多胚現象簡單多胚現象:由於一個胚珠的胚囊中,可能有多個頸卵器,也就有多個的卵,多個卵受精就可形成多個胚。裂生多胚現象:假如只有1個卵受精,但在發育成胚的過程中,胚原組織分裂成幾個胚,就形成了裂生性多胚。6)形成種子裸子植物胚珠中的受精卵發育成胚之後,胚珠發育成種子,因而裸子植物即是頸卵器植物,又是種子植物。由於胚珠裸露,導致種子裸露於大孢子葉上,裸子即是種子裸露的意思。種子的形成為裸子植物的陸生生活創造了更有利的條件,種子包括:種皮來源於珠被,老一代孢子體。胚乳胚囊的原葉體細胞,新一代的配子體,因而是單N的胚來源於受精卵,因而是新一代的孢子體,可以看出裸子植物的種子來源於3個世代。7)生活史裸子植物的生活史具有世代交替現象。孢子體產生大、小孢子葉球,分別形成胚珠和小孢子囊。小孢子在小孢子囊中發育成雄配子體;大孢子在珠心發育為胚囊形成卵。精卵結合發育成胚,形成種子,種子萌發成新個體。在生活史中具有胚珠,形成了種子。顯然裸子植物孢子體發達,配子體簡化,配子體完全寄生在孢子體上。

小孢子囊小孢子

胚珠大孢子花粉胚囊

卵精子

種子合子

裸子植物生活史孢子體7.2裸子植物的分類及代表植物裸子植物全世界約有800種,我國有236種,是裸子植物的王國。我國研究裸子植物的著名學者是鄭萬均。全世界認為研究裸子植物沒有研究中國的裸子植物是不行的。裸子植物通常分為5個綱:它們是蘇鐵綱、銀杏綱、松柏綱、紅豆杉綱和倪藤綱。(一)蘇鐵綱本綱僅1科9屬,美洲4屬,非洲2屬,2屬產大洋洲,1屬東亞,我國僅1屬8種。1)蘇鐵科現以蘇鐵Cycasrevoluta為例,介紹科的特徵,由於該綱僅1科,因而科的特徵也是綱的特徵。植物體:莖具柱狀主幹,常不分枝,有發達的髓部和厚的皮層,網狀中柱。內始式木質部,根為大量的側根,並有特化的菌根與項圈藻寄生。葉簇生莖頂,一回羽狀深裂,幼時拳曲,脫落後在莖上留下葉痕。孢子葉球:蘇鐵雌雄異株。雄株莖頂形成小孢子葉球,大量的小孢子葉螺旋狀著生,小孢子葉扁平楔形,每個小孢子葉下麵生許多由3~5個小孢子囊組成的小孢子囊群。小孢子囊厚囊性發育、借助環帶開裂。大孢子葉叢生莖頂,並不形成典型的孢子葉球,大孢子葉羽狀分裂,下部有狹長的柄,柄的2側著生2~6枚胚珠。胚珠的珠心內胚囊發育出2~5個頸卵器,小孢子發育成3個細胞的花粉,1個營養細胞、1個管細胞和1個生殖細胞。花粉隨風傳播到珠孔,由傳粉滴吸入傳粉室。生殖細胞分裂為柄細胞和體細胞,體細胞又分裂為2個精子。精子陀螺形有纖毛能遊動,長達0.3㎜,當花粉管生長至頸卵器旁時,頂端炸裂,1個精子與卵結合,另一個消失。種子:種皮由珠被發育而來,3層,外厚肉質,紅色;中層石細胞化;內層薄膜狀。胚大,圓柱形,子葉2枚,胚陷於充滿營養物質的胚乳中。常見種類:華南蘇鐵,雲南蘇鐵,攀枝花蘇鐵,美洲蘇鐵。附:蘇鐵原先在寧德的分佈(二)銀杏綱本綱僅存在1目、1科、1屬、1種,為我國特產的孑遺植物。銀杏Ginkgobiloba,又稱公孫樹、白果樹。

1)銀杏科植物體高大落葉喬木,有長短枝之分,網狀中柱,內始式木質部,年輪明顯;葉扇狀2型,長枝上的葉大部2裂、短枝上波狀缺。小孢子葉球小孢子葉球葇荑花序狀,生短枝頂端鱗片腋內;小孢子葉有1短柄,柄端有2個小孢子囊組成的孢子囊群。大孢子葉球大孢子葉球僅有1長柄,2個環形大孢子葉,稱珠領,每個珠領上著生1枚胚珠。種子銀杏的大、小配子體的發育與蘇鐵相似,種子球形,熟時黃色,外種皮肉質、中種皮白色、內種皮紅色紙質。子葉2枚。銀杏現已成為園林綠化和經濟樹種,種仁稱白果可食,入藥有潤肺止咳強壯的功效,大量出口。(三)松柏綱為裸子植物中種類最多的一綱,全世界約44屬,400餘種,分為松科、杉科、柏科和南洋杉科(南半球)。我國是松柏綱植物最古老的起源地,也是松、柏植物種類最豐富的國家。1)松科以馬尾松Pinusmassoniana作為本科的特徵代表。植物體多年生喬木,單軸分枝,主幹直立,具長短枝,網狀中柱。初生葉鱗片狀,生於長枝上,腋內生短枝,頂生一束2枚針葉,針葉常由膜質葉鞘包圍基部;針形葉內有2條維管束,植株有樹脂。孢子葉球孢子葉球單性同株。小孢子葉球總狀排列成球序,生在每年新萌枝的基部,小孢子葉在球軸上螺旋狀排列,背面有一對小孢子囊,小孢子母細胞頸減數分裂形成小孢子。大孢子葉球生在新萌發的枝條頂端,大孢子葉螺旋狀排列在球軸上,大孢子成對著生,上面肥厚的一片叫珠鱗,下麵薄的一片叫苞鱗,苞鱗是失去生殖能力的孢子葉。珠鱗上面著生2枚倒生胚珠。大孢子母細胞經減數分裂產生4個大孢子,合點端的正常,其他3個退化。雄配子體雄配子體由小孢子發育而來。小孢子細胞分裂為2,小的為第一原葉體細胞,另一個叫胚性細胞,後者再分裂1次,產生第二原葉體細胞和精子器原始細胞,後者再分裂成管細胞和生殖細胞,因而成熟的雄配子體含4個細胞,從花粉囊中散出,有2個氣囊,減少了比重,因而有利在空氣中漂浮。

第一原葉第二原葉管細胞柄細胞體細胞體細胞小孢子胚性精子器生殖精原精子細胞原始細胞細胞細胞(2個)雌配子體由大孢子發育而來,大孢子的核先行游離核分裂,核排於周圍,中央為一個大腋泡,此時形成32個核,就進入體眠期。翌年春天重新開始分裂,游離核的數目顯著增加,配子體體積增大,接著進行胞質分裂,此時近珠孔的一些細胞膨大,發育成頸卵器。傳粉和受精傳粉在春季進行,大孢子葉球球軸稍為伸長,珠鱗略為張開,胚珠珠孔溢出傳粉滴,小孢子隨風傳來粘在傳粉滴上,傳粉滴幹凅收縮,把花粉帶入珠心,大孢子葉珠的珠鱗之間又重新閉合。雄配子體的管細胞伸長,生殖細胞分裂為柄細胞和精原細胞,此時雄配子體還未發育成熟,花粉管進入一定距離後,即停止生長。翌年春季,雌配子體發育成熟,花粉管繼續生長,花粉管到達頸卵器後,破壞頸部細胞到達卵細胞,頂端破裂,其中1個精子與卵細胞結合成合子,因此受精在傳粉後13個月才進行。種子當胚珠發育為種子時,大孢子葉球發育成毬果,珠鱗也就成為種鱗,種子位於種鱗之上,種鱗的上表皮一部分發育成種子的翅,風傳。胚位於雌配子體(胚乳)之中,子葉多達10枚。松科的分類:⑴冷杉屬我國有19種,分佈東北、華北、西北以及浙江、臺灣的高山地帶,常形成大面積純林,木材用途廣,常見的有冷杉,產川西北;百山祖冷杉浙南,此2種杉為我國特有種。⑵銀杉屬銀杉,我國特產稀有種,產四川、廣西⑶雲杉屬雲杉,我國特有種,產陝、甘、川⑷落葉松屬落葉松,產東北、華北、西北、西南。紅杉,產北美。⑸金錢松屬僅金錢松我國特有種,產華南、華中⑹雪松屬雪松,產喜馬拉雅西部,綠化樹種⑺松屬國產22種分佈全國軟松類:紅松、白皮松(我國特有)、華山松硬松類:油松(我國特有)、馬尾松、黃山松(我國特有)、黒松(引種)2)松、杉、柏科的區別由於課時的緣故我們不可能對我國的3科植物均作詳細的介紹,現將3個科的特徵區別如下:松杉柏葉針形、條形條形鱗片狀(刺狀)大孢子葉螺旋狀螺旋狀對生苞、珠鱗分離半合生合生小孢子胚珠數22~91~多花粉囊數23~4>2種子翅長寬窄翅無翅或1長1短以上特徵可以為我們判斷3個科,其中最重要、最準確的是苞鱗和珠鱗的合生與否。

3)杉科代表植物⑴杉屬:杉木(我特產)、臺灣杉(我特產)⑵柳杉屬:柳杉(我特產)水松屬:水松(我特產國家2級)水杉屬:水杉(我特產),葉及鱗片對生

4)柏科代表植物⑴側柏屬:側柏(我特產)⑵柏木屬:柏木⑶圓柏屬:紅檜、龍柏⑷刺柏屬:刺柏(我特產)(四)紅豆杉綱本綱植物約3科、14屬、162種,我國3科、7屬、33種、其中最重要的特徵為大孢子葉特化珠托或套被,不行成毬果,種子具假種皮或外種皮。⑴羅漢松科植物體:常綠喬木或灌木,葉條形,螺旋狀散生,稀對生。孢子葉球:球異性異株為多,小孢子葉球穗狀,小孢子葉多數螺旋狀著生,每個孢子葉2個小孢子囊,花粉松型;大孢子葉球,下部具苞片,頂端1枚大孢子葉成套被,其上有1枚側生胚珠,種子成熟後套被肉質,紅色的種托由苞被發育而來。種類:小羅漢松、百日青、雞毛松(海南)、陸均松(海南)、竹柏。⑵三尖杉科(粗榧科)植物體:葉似杉木,稍長或短些。孢子葉球:小孢子葉球6~11個聚生成頭狀球序,大孢子葉球生於小枝基部苞片的腋部,大孢子葉特化為囊狀珠托,2個珠托構成孢子葉球,再由3~4對交互對生大孢子葉球組成球序。種子:完全包埋於珠托發育成的肉質假種皮中。種類:三尖杉、粗榧、長葉榧(均為我特長)⑵⑶紅豆杉科:植物體:葉條形,螺旋狀著生,成2列。孢子葉球:孢子葉珠單性異株,小孢子葉球單生。小孢子葉輻射對稱排列。大孢子葉球單生具備具多數成對對生苞片,頂端1枚大孢子葉變態為珠托,胚珠1枚包其中。種子:包於肉質假種皮中,假種皮紅色。種類:紅豆杉、南方紅豆杉、白豆杉、香榧多種含紫杉醇,可治癌。(五)倪藤綱本綱有3個目、3科、3屬約80種我國除百歲蘭屬外,有2目、2科、2屬19種,木綱的特徵為⑴出現闊葉的種類為藤本;⑵次生木質部有導管;⑶大孢子葉成為蓋被;⑷頸卵器消失。代表植物:草麻黃、買麻藤和小葉買麻藤(寧德為其分佈北緣)百歲蘭(非洲西南部)5.3裸子植物的起源和演化在二迭紀早期,亞、歐、北美部分地區開始出現酷熱、乾旱的氣候環境,在石炭紀繁茂一時的造煤植物走向衰亡,而以種子繁殖的裸子植物得到發展而興旺。裸子植物的祖先也起源於裸蕨類,當地球上出現古蕨類的時候,就有了無脈樹和古羊齒,也就是說中晚泥盤紀(距今3億5千萬年)是裸子植物的開始發展階段,無脈樹和古羊齒就稱為原始的裸子植物。前裸子植物的進一步演化就是種子蕨,它包括了髓木、大羽羊齒等類群,出現於石炭紀,它們雖有胚珠,但無完整的胚。接著出現的擬蘇鐵(具二性孢子葉球),柯達樹(形成球序)分別形成倪藤、毬果、銀杏、紅豆杉綱的種類。

蘇鐵

無脈樹大羽羊齒擬蘇鐵倪藤裸蕨類

古羊齒髓木柯達樹

毬果、銀杏、紅豆杉(原始裸子(種子蕨)(前裸子(現代裸子植物)植物)植物)

志留紀泥盤石炭紀二鐵迭紀三迭紀、侏羅紀異形孢子具胚珠二性孢子葉球二性孢子葉球形成球序形成種子

花粉直達胚球裂生性多胚蘇鐵雌雄株小孢子囊群蘇鐵種子銀杏雌雄枝銀杏雌枝銀杏果實、種子馬尾松大小孢子葉球大孢子葉花粉電鏡片油松黃山松華北落葉松馬尾松杉木杉木大小孢子葉球水松水杉池杉氣根柳杉側柏柏木紅檜龍柏羅漢松孢子葉球百日青榧樹草麻黃草麻黃小孢子葉球草麻黃果小葉買麻藤百歲蘭原始裸子植物髓木和大羽羊齒(種子蕨)擬蘇鐵屬科達樹5蕨類植物5.1蕨類植物的一般特徵蕨類植物也稱羊齒植物,通常我們看到的植物體為孢子體

5.1.1孢子體與苔蘚植物相反,蕨類植物顯眼的是孢子體。孢子體有根、莖、葉的分化。⑴根:根為真根,但不是由胚根發育而來,為不定根,有較強的吸收能力。⑵莖:通常為根狀莖,在地下橫走、斜生、直立;極少數有直立的地上莖(樹蕨);少數原始的種類有匍匐莖,兼具氣生莖和地下莖的特徵。蕨類植物莖中有維管組織,因而蕨類已屬維管植物的範疇,中柱類型比較複雜。

有原生中柱,星狀中柱,編織中柱,管狀中柱,網狀中柱,具節中柱以及這些中柱的過渡類型。木質部多為管胞,韌皮部多為篩胞。⑶葉:具小型葉和大型葉;營養葉和生殖葉之分,幼時拳卷。小型葉:延伸起源,突出學說認為小型葉是由表皮突出而成,為原始的類型。它沒有葉隙和葉跡,只有不分支的單一的葉脈,原始的低等種類有此類葉。大型葉:頂枝學說認為大型葉由多數頂枝經過扁化而成,有葉柄、葉隙,葉脈多分叉,此類葉為進化的高等的蕨類植物具有的葉。

營養葉:又稱不育葉,只能進行光合作用的葉。生殖葉:又稱能育葉,孢子葉,其主要功能是形成孢子囊,產生孢子。同型葉:營養葉和孢子葉完全同型的稱同型葉。此類葉也往往沒有營養葉和生殖葉的分工。異型葉:營養葉和孢子葉完全不同形,此類葉的分工明確,即營養葉完全不能形成孢子囊。(4)孢子囊:蕨類植物的孢子囊通常發生在孢子葉的上面(原始),和下麵(進化)。孢子囊的發育又可分為3種類群(型)。A孢子囊無柄囊壁厚它是由孢子葉表皮的一團細胞發育而來的稱厚囊性發育B孢子囊短柄囊壁數層細胞它是由孢子葉表皮的一團細胞發育而來的稱厚囊性發育

C孢子囊三裂細胞的長柄囊壁1層細胞它是由孢子葉表皮的1個細胞發育而來,稱薄囊性發育蕨類植物孢子囊在孢子葉上的著生方式和孢子葉的排列方式又可分為3種類型。A孢子葉球(穗):孢子囊著生上面,孢子葉排列方式成球穗狀。B孢子囊穗:孢子著生1個孢子葉表面,整個葉子稱之。C孢子囊群:孢子囊成一定形狀,著生在葉子背面某部位。(5)孢子:大多數蕨類植物孢子同型,少數孢子異型,即有大小孢子之分。孢子是由孢子母細胞減數分裂。

5.1.2配子體蕨類植物由孢子萌發為配子體,與苔蘚相比沒有原絲體時期。雌雄同體的由同型孢子萌發而來。雌雄異體的分別由大、小孢子萌發雌、雄配子體。蕨類植物的配子體多具背腹分化的心形的葉狀體,少數為塊狀體。在配子體上形成精子器和頸卵器,因而蕨類植物既是維管植物又是頸卵器植物,然而蕨類的精子器和頸卵器結構較苔蘚簡單,例如頸卵器沒有很長的頸部、頸溝細胞的數目也少。精子螺旋形,但有多數鞭毛。

5.1.3生活史蕨類植物的生活史有明顯的世代交替,通常顯著的植物體為孢子體。孢子體有根、莖、葉的分化,產生孢子囊形成孢子(經減數分裂),孢子直接萌發成配子體。配子體在下面形成精子器和頸卵器,精卵結合形成合子,發育成胚,由胚長成植物體。顯然蕨類植物生活史有明顯的世代交替,孢子體佔優勢,配子體處劣勢,孢子體和配子體都有獨立生活的能力。5.2分類及代表植物蕨類植物全世界約有12000種,這個數量約是苔蘚植物的一半;我國有2600餘種,卻和我國的苔蘚種數相差不多,因而說明我國蕨類資源豐富。我國蕨類分類的開山鼻祖是秦仁昌先生,他提出的秦仁昌系統得到全世界的公認,將蕨類植物分為5個亞門:⑴石鬆亞門⑵水韭亞門小型葉蕨類(擬蕨)⑶松葉蕨亞門⑷楔葉亞門⑸真蕨亞門大型葉蕨類(真蕨)(一)石鬆亞門小型葉蕨類,有根莖葉的分化,莖匍匐式直立,原生中柱或管狀中柱,外始式木質部;葉僅1條葉脈,延伸起源,無葉隙,孢子囊單生於孢子葉上或近葉腋處,孢子葉通常集生於分枝的頂端,形成孢子葉穗。該門植物比較古老,幾乎和裸蕨同時出現(志留紀),石炭紀最為繁盛,到二疊紀時大多相繼滅絕,現遺留下來的只是一些草本的類型,分為石鬆目和卷柏目。

1)石鬆屬屬石鬆目,現以石鬆Lycopodialesjaponicus

為代表。植物體:多年生草本。莖匍匐於土壤表面,生出不定根,常2叉分枝,莖分表皮、皮層、中柱3部分,表皮一層細胞,皮層寬,內有機械組織及葉跡,星狀中柱。葉鱗片狀或針狀,螺旋狀排列。孢子葉球:孢子囊生在孢子葉的上面基部,孢子葉集生分枝頂端,形成孢子葉球。配子體:為不規則的塊狀,全部埋入土中,無葉綠體,生活期很長,靠菌絲體營養,形成精子器和頸卵器時露出土表,精卵結合後,形成孢子體。石鬆目其他常見種類:垂穗石鬆、地刷子石鬆、石子藤石鬆、蛇足石鬆、閩浙石鬆常被歸為石鬆科。近年來我國學者建議將石鬆科,分出1個石杉科,該科葉較闊,孢子葉和營養葉並不明確分工,也不排列成典型葉子葉球。石鬆的孢子含油40%左右,為鑄造業脫型劑和照明業的實驗點火劑,地刷子石鬆的莖可編制籐椅等,多種可入藥,蛇足石鬆用來治老年癡呆症。2)卷柏屬屬卷柏目植物體:卷柏目卷柏屬的孢子體有2種類型⑴匍匐型:莖匍匐地上,莖上長出根托,根托上長不定根。⑵直立型:莖為有背腹之分的直立莖,基部生不定根,無根托。莖的內部構造分為表皮、皮層和中柱三部分。表皮無氣孔,皮層和中柱間有巨大的間隙,有橫橋細胞隔開。中柱為原生中柱到多環式管狀中柱的中間形成。葉鱗片狀,通常排列成四列,左右兩側稱側葉,背面2行稱中葉。孢子囊生於孢子葉上上面的葉腋處,孢子葉集生枝頂成葉子葉穗,也有的種類孢子葉稀疏排列,孢子囊有大小之分,大孢子囊內只有1~4個大孢子,小孢子囊內有許多小孢子。配子體:大孢子萌發成雌配子體,並不離開大孢子壁,大孢子核進行多次分裂,形成營養細胞(原葉體),綠色能進行光合作用,其中一部分突出於孢子壁的裂口處產生假根,頸卵器在突出部分的組織中,有四個頸溝細胞、一個腹溝細胞和1個卵。小孢子形成雄配子體,細胞分裂成大小2個細胞,小的為原葉體細胞,大的經過幾次分裂形成精子器,整個配子體仍在小孢子壁內。可以看出卷柏的配子體極度退化,而且是在孢子的壁內發育的。卷柏目常見的種類:卷柏長生於有泉水的石壁上,藥用稱還魂草,治內傷。江南卷柏直立型卷柏,俗稱金扁柏,藥用治黃疸型肝炎。兗州卷柏直立型卷柏,藥用同上種。翠雲草匍匐型卷柏。深綠卷柏、中華卷柏等。(二)水韭亞門該門蕨類只有1目,1科1屬70餘種,我國有3種,最常見的為中華水韭,然而在福建尚未發現其分佈。(三)松葉蕨亞門該亞門現代只留下2屬3種,我國只有松葉蕨1種。孢子體分根樁莖和氣生莖。根狀莖生於腐殖土或具假根與菌絲共生。氣生枝2叉分枝,原生中柱。葉為鱗片狀。孢子囊分3室生在葉腋。(四)木賊亞門楔葉亞門的植物在古生代石炭紀曾盛極一時,有高大的木本,也有矮小的草本,現只留1科1屬,福建只有筆管草一種,具節中柱。筆管草為多年生草本,具根狀莖和氣生莖,均有節和節間之分,節間中空。氣生莖直立,有縱肋,表面粗糙,富含矽質,節上生一輪鱗片狀葉,氣生莖分枝的頂端產生孢子葉球,孢子葉盾形,輪生。(五)真蕨亞門大型葉蕨類,為現代生存的蕨類中最繁盛的一群植物,其特徵如下:根:為不定根。莖:(除樹蕨)為根狀莖,直立至橫走及過渡型。葉:幼時拳卷,長大後伸直,單葉或1~多回羽狀分裂,因而葉片的中軸稱葉軸,羽片的中軸稱羽軸,小羽片的中軸稱小羽軸,最末回小羽片或裂片的中脈稱主脈。葉脈多樣。孢子囊著生葉背為主,是分類的主要依據。配子體多為心形。

真蕨亞門有可根據孢子囊的發育方式,分為厚囊蕨綱,原始薄囊蕨綱和薄囊蕨綱。1)瓶爾小草屬屬厚囊蕨綱,瓶爾小草目。現以瓶爾小草ophioglossumvulgatum為例,作為本屬的代表。多年生草本,根肉質,無根毛,與菌根菌共生,莖短,春季、秋季各長1片葉,葉卵形1~3片,全緣葉脈網狀,葉柄上生出孢子囊穗,孢子囊壁厚。瓶爾小草和心葉瓶爾小草在寧德發現,為福建省分佈新記錄,該屬植物均為著名的蛇藥。2)蓮座蕨屬屬厚囊蕨綱,蓮座蕨目。福建蓮座蕨,又稱山豬肝,該蕨孢子體有短粗的塊狀莖幹,因其在土壤表面呈蓮座般排列,因而稱為蓮座蕨,孢子囊生於小脈的兩側,壁厚。福建蓮座蕨為藥用植物,有人將塊狀莖幹泡酒用於治療風濕性關節炎。此外福建植物志記載,福建分佈仰脈蓮座蕨,但我至今未找到。3)紫萁屬屬於原始薄囊蕨綱、紫萁目,現以紫萁Osmudajaponic為例介紹其特徵。植物體:根狀莖粗短,斜升。其上佈滿不定根;葉簇生於莖的頂端,幼時拳曲,被紅棕色絨毛,2回羽狀全裂,生殖葉羽片成線形,其上佈滿孢子囊,成熟時黃色。孢子囊:由一團細胞發育而成,另一種說法是由1個細胞,囊柄由1團細胞,總之仍是由1團細胞發育而成,囊壁由1~數層細胞組成。紫萁目的其他種類還有粗齒紫萁,孢子囊穗由葉下部幾片小羽片形成。桂皮紫萁分佈東北,紫萁的葉子可食。4)蕨屬屬於薄囊蕨綱,水龍骨目(真蕨目),現以蕨Pteridiumaquilinumvar·Latiuseulum為例。植物體:莖為根狀莖,有分枝,橫臥地上,生不定根被棕色茸毛。葉從根狀莖上生出,鑽出地面,幼時拳曲,成熟時開張,2~3回羽狀全裂,多環中柱。孢子囊:孢子囊沿葉緣背面著生,孢子囊群呈線形,有囊群蓋,由外向裏蓋。孢子囊由表皮細胞1個發育而來,具3列細胞的長柄,囊壁薄,一層細胞。有1條縱列的環帶,細胞壁加厚,其中2個不加厚的為唇細胞,孢子成熟時,由於環帶失水的反卷作用而散放。配子體:孢子於第二年開始萌發成為配子體,配子體心形,真蕨類的配子體大多如此,長約幾mm,四周僅1層細胞中間多層,含葉緣體,能獨立生活,腹面著生假根,精子器和頸卵器著生腹面。幼葉:蕨的幼葉拳曲,可食,於春季大量採摘做為蔬菜,據記載,廣西雲南少數民族,早春的主要蔬菜為蕨的幼葉。必須一提的是紫萁的幼葉也可食,但需水煮後浸泡,否則向發生中毒。

其他真蕨目的種類:海金沙科海金沙、窄葉海金沙。裏白科芒萁、裏白、中華裏白、光裏白。蚌殼蕨科金毛狗(國家一級)根莖藥用。烏毛蕨科狗脊蕨、胎生狗脊蕨腎蕨科腎蕨,花卉用。鳳尾蕨科鳳尾蕨、井欄邊草。鐵線蕨科鐵線蕨、扇葉鐵線蕨。三叉蕨科三叉蕨。鱗毛蕨科巢蕨。桫欏科刺桫欏(國家二級)。水龍骨科水龍骨、瓦韋、石韋、線蕨。5)蘋屬屬薄囊蕨綱蘋目,蘋科,蘋目僅1科3屬,我國1屬3種。現以蘋Marsileaquadrifolia為代表。植物體:莖為根狀莖,在泥土2叉分枝,皮層中有通氣隙,因而生在水中。葉有長柄,幼葉捲曲。由於沉水生,葉柄能隨水位高漲而伸長,葉片漂浮水面或挺水,葉片由四片小葉組成,“田字”排列故稱田字草。孢子果:葉柄基部形成孢子果。是由葉片變態而成,大小孢子囊同生一個孢子囊群中。大孢子囊中含1個大孢子,小孢子囊內含多數小孢子。異型孢子。配子體:大、小孢子萌發為雌、雄配子體。配子體發育與卷柏目的相似,這裏不再重複,最後由胚發育成新的孢子體。

5.3

蕨類植物的起源和演化古代和現代的蕨類植物的祖先,起源水生的綠藻,這些水生的具葉綠素,貯存澱粉類營養物質,具等長鞭毛的綠藻在距今4億年前志留紀登陸生活,並獲成功,成為最早的“陸生植物”,現代陸生植物的祖先—裸蕨類植物。據化石資料,裸蕨植物是一個大類群,其化表種有萊尼屬(咀草屬)、星木屬、裸蕨屬的種類。

裸蕨類古蕨類現代蕨類萊尼屬石鬆類、刺石鬆石鬆目星木屬鱗木屬、封印木屬卷柏目叉葉屬、古蘆木屬木賊目(木賊類)

裸蕨屬小原始蕨、古蕨真蕨類4億年前的

泥盤、石炭紀最繁盛

2億年前三疊、志留紀登陸

成煤、成化石侏羅紀又演化新1.原生或星狀中柱1.小型葉類型,大多至今2.無葉或有鱗葉2.出現大型葉石鬆、卷柏、木賊3.孢子囊頂生3.孢子囊側生為古蕨類的孑遺泥盤紀消失二疊紀大多滅絕這些裸蕨類植物,雖然登陸,由於維管組織原始,輸導能力弱,只能生活於近水的沼澤地帶。在以後的陸地抬升海水退化的過程中不能適應,漸漸地退出歷史舞臺,在泥盤紀消失,而它們的後代則演化為古蕨類。古蕨類是一個龐大的類群,它們在泥盤紀、石炭紀處於鼎盛時期,地球上出現高大茂密的蕨類森林,地球迎來了蕨類植物時代,古蕨類的遺體年長日久地堆積,形成了現代的煤層和化石。古蕨類的特徵4~6。古生代二疊紀由於地球出現了氣候帶、乾旱。它們走向衰亡,大量的木本類型消亡,少量的石鬆、卷柏、契葉類草本類型存活至今。古蕨類中的大型葉蕨類,是現代真蕨類的直接祖先,其側生的孢子囊,位於小羽片軸上,與現代真蕨類相似。在以後的中生代中,又演化出了許多新的類群,雖然歷經底三紀冰河期等地理、氣候變遷,它們大多生活至今,尤其在氣候相對溫暖的熱帶和亞熱帶地區。垂穗石松蛇足石鬆(石杉)閩浙石鬆瓶爾小草心形瓶爾小草窄葉海金沙鐵線蕨桫欏(孑遺植物)桫欏

4.苔蘚植物門

4.1苔蘚植物的一般特徵

1)配子體苔蘚植物的配子體是一類小型的多細胞的綠色植物。總體上來看苔蘚植物具有根、莖、葉的分化,屬於高等植物的範疇。高等植物的定義為:具有根、莖、葉分化的植物稱高等植物。

1.根:為假根,單細胞或單列細胞,主要的功能是固著,吸收的功能十分微弱

2.莖:低等的類型無莖,高等類型有莖,但莖短小,因而最高大的苔蘚植物也只有數十釐米。莖無維管組織,只有皮層和中軸的分化,因而輸導能力微弱。

3.葉:除少數低等的種類為葉狀體外,苔蘚的葉由單層細胞構成,無葉脈,有中肋。葉的功能除光合作用之外,兼有吸收水分的功能,這點說明了苔蘚植物多生於陰濕的環境。

4.精子器和頸卵器:苔蘚植物的配子體產生的多細胞雌、雄性生殖器官。精子器:雄性生殖器官外形多為棒狀或球形,外壁一層細胞,內產生許多的精子,精子螺旋形,有2根鞭毛,能在水中遊動因而受精時需要有水,才能遊向雌性生殖器官。頸卵器:雌性生殖器官稱頸卵器,外似長頸燒瓶,由細狹的頸部和膨大的腹部組成。頸部外壁一層細胞,中間為頸溝,具1列頸溝細胞;腹部外壁由多層細胞構成,中有1卵,卵和頸溝細胞之間為腹溝,內有1個腹溝細胞。當頸卵器發育成熟時,頸溝和腹溝細胞解體,精子借助水,穿過頸溝和腹溝與卵結合形成合子。苔蘚植物是1類頸卵器植物。2)胚合子不經休眠直接發育成胚,因而苔蘚植物又稱有胚植物。有胚植物前提生殖器官多細胞。定義:植物體具根、莖、葉的分化,生殖器官多細胞,合子離不開母體發育成胚的植物稱之。3)孢子體苔蘚植物的胚發育成孢子體,孢子體由孢蒴、基足,以及連接2者的蒴柄3部分組成。孢蒴:即苔蘚的孢子囊,內的孢原組織發育成孢子母細胞經減數分裂,產生孢子。基足:伸入配子體的組織,吸收營養物質,供孢子體生長發育。4)原絲體孢子萌發後,形成的狀如綠藻的絲狀體,稱原絲體,生長一段時間後,在原絲體之上形成多個的芽體,由芽體發育為配子體。

5)生活史苔蘚植物的生活史具明顯的世代交替,通常見到的顯眼的植物體是它的配子體,配子體有根、莖、葉的分化,產生精子囊和精子、頸卵器和卵,精、卵結合,形成胚,胚發育成孢子體,孢子萌發經原絲體形成配子體。配子體在世代交替中佔優勢,孢子體處劣勢,孢子體不能獨立生活,寄生在配子體上。

4.2分類及代表植物苔蘚植物約有23000種,我國約有2800種,通常分為3個綱,苔綱、角苔綱和蘚綱。也有專家將角苔綱併入苔綱,這樣就只有2個綱。

4.2.1苔綱

1)地錢屬屬地錢目以地錢Marchantiapolymorpha

為例。植物體:雌雄異株的葉狀體,平鋪地面,2叉分枝。上表皮有網紋,網格中有1白點。下麵有假根和紫褐色鱗片,起固著和貯水的作用。葉狀體厚,多層細胞,頂端凹入處有生長點,能不斷分裂,形成新細胞和2叉分枝,因而植物體平鋪地面呈銅錢形。結構:橫切面可見最上層是上表皮,之下有1層氣室,內有許多不整齊的細胞為營養絲,含葉綠體,為同化組織。氣室之間為氣室隔隔開,每個氣室頂部中央有個氣孔,煙囪狀,不能關閉,表面看到的網紋即為室隔,白點為氣孔。氣室下部為薄壁組織、下表皮以及鱗片和假根。營養繁殖:葉狀體背面中肋上形成胞芽杯,內生綠色胞芽,胞芽狀如有柄的鼓藻,成熟後從柄處脫落,形成新個體。有性生殖:在葉狀體腹面中肋先端形成具長柄的雌、雄生殖托。雄器托圓盤狀,上面有許多精子器腔,內生精子器;雌器托傘形,邊緣下垂8~10條芒線,兩芒線間生1列倒置的頸卵器,兩側各有1片總蒴苞。精卵成熟時雌器托柄很短,精子借助水遊入頸卵器內與卵結合。合子經胚形成孢子體,孢子體由孢蒴、蒴柄和插入雌器托的基足3部分構成。孢蒴內產生孢子和細胞壁螺旋加厚的彈絲,孢蒴不規則開裂,孢子借彈絲的作用散佈。孢子異性同型,萌發成葉狀原絲體,進一步發育為配子體。彈絲與孢子有共同的來源,即由孢子母細胞減數分裂後,2個發育為孢子,2個發育為彈絲,彈絲能做水濕運動,即助孢子的散放。種類:地錢目的種類常見的還有:風兜地錢,綠地錢,石地錢,錢苔等。

2)光萼苔屬屬葉苔目,又以光萼苔分佈最廣,現以該種為例。植物體:有根、莖、葉分化是一種背腹之分的莖葉體。不斷分枝成片地匍匐叢生於樹幹岩石表面;單細胞假根,固著於基物;葉由單層細胞構成,共3列,左右側葉

2列較大,每1側葉2裂至基部成兩瓣,上面一瓣大稱背瓣,下麵一瓣小為腹瓣;腹面還有1列腹葉,腹面觀呈假5列排列。有性生殖:雌雄異株,側上短枝上分別形成雌、雄器苞,內有頸卵器和精子器。精卵結合形成合子,發育成胚,胚發育成孢子體。孢子體亦由孢蒴、蒴柄、基足3部分組成,不過在孢蒴發育成熟之前蒴柄很短,待成熟後急劇伸長,孢蒴四瓣裂,孢子借彈絲散放。常見屬:葉苔目的常見屬很多,這裏簡介部分①塔葉苔;②片葉苔;③耳葉苔;④指葉苔;⑤剪葉苔;⑥羽葉苔

3)角苔屬屬角苔目。植物體是有背腹之分的葉狀體,在葉狀體的邊緣基部生出假根,雌、雄同體,在其結構上與苔綱其他目不同的是:配子體營養細胞有1個大的葉綠體,有一個蛋白核。配子體腹面有膠質穴,念珠藻附生穴中。孢子體長針狀,無蒴柄,基足發達因而具有一定獨立生活力。孢蒴基部有繼續分生的能力,中央有蒴軸,壁上有氣孔。

4.2.2蘚綱

1)泥炭蘚屬屬泥炭蘚目泥炭蘚叢生成墊狀,上部不斷生長,下部逐漸死亡,無假根;莖直立,頂端分枝短而密集成頭狀,側根叢生;葉片由單層細胞構成,無中肋,葉細胞有2種,1種含有葉綠體的長形細胞互相連接成網狀,網眼處是一個大型死細胞無色,有1小孔,稱貯水細胞。精子器和頸卵器分別生於主莖頂端不同的小枝上,精子器著生於葉腋處,頸卵器生於小枝頂端。孢蒴有1圓形蒴蓋,無蒴帽,有半圓形蒴軸,有假蒴柄,原絲體片狀,每個原絲體只能成為1個植物體。泥炭蘚屬有300多種,北溫帶分佈較廣。我國主要分佈於東北、西北、西南部高寒山區,大面積生長成蘚原。其化石即泥炭土,用於薪炭和無土栽培的基質,還可用作花卉包紮料,傷口急救包藥用棉花的急救代用品。此外該蘚類在湖泊、沼澤和陸地的變遷中起作用。

2)黒蘚屬屬黑蘚目該目僅1科2屬,我國僅1屬;全世界123種,我國僅1種,生長海拔1800m以上的高山花崗岩上,福建武夷山可在800m以上的山頂上找到。黑蘚植物體黑色、黑棕色,直立叢生。莖、葉均由厚壁細胞構成。雌雄同株或異株,孢蒴長卵形有蒴帽,無蒴蓋,有蒴軸,孢蒴四瓣裂,有假蒴柄,原絲體片狀。黑蘚是一類很耐乾旱的蘚類,與其它苔蘚植物不同,乾旱時捲曲,雨水時複生生長,亦可以利用露、霧水。

3)葫蘆蘚屬屬真蘚目真蘚目是蘚綱中最大的1個目,現以分佈最廣的葫蘆蘚Funariahygrometrica為例。該蘚的分佈幾遍全國,喜氮,常著生於田園、庭院、路旁等土質肥沃之處,成片生長。植物體:高2㎝以下,直立,莖短小基部著生單列細胞的假根。莖有皮層和中軸的分化,分作2枝。葉有明顯的中肋,由1層細胞構成,葉幾乎簇生於枝的頂端。精子器:精子器著生雄枝的頂端,雄枝頂端的葉較大,開張,是為雄器苞。雄器苞中有精子器和隔胞;精子器棒狀,基部有短柄,1層細胞的壁。隔胞由1列細胞構成起貯水和保護精子器的作用。精子螺旋形,有2條鞭毛。頸卵器:頸卵器著生於雌枝的頂端,枝頂的葉小不開張,成芽狀稱雌器苞。頸卵器瓶狀,有長柄,著生於枝頂,腹部由多層細胞構成。孢子體:精子器成熟呈桔黃色,頂端破裂,釋放出精子;頸卵器成熟時,頸溝和腹溝細胞解體。精子借助水在化學物質的誘導下游入頸卵器,與卵結合形成合子。合子發育成胚,胚發育成孢子體。基足:孢子體依靠基足不斷吸收養料供孢子體生長發育的需要。蒴柄:連接孢蒴和基足的長柄狀結構,起輸導養料的作用。孢蒴:頂端有蒴帽,蒴帽是胚發育的早期頸卵器發育起來,後由於跟不上孢子體的發育被撕破的殘留,套在孢蒴的頂端。孢蒴可分為頂端的蒴蓋,中部的蒴壺,下部的蒴臺3部分。蒴蓋周圍有一圈環帶細胞,成熟後蒴蓋從這裏開裂脫落;蒴壺最外為表皮,表皮之內為具氣室的蒴壁,中央部分蒴軸;蒴軸和蒴壁之間有一薄層孢原組織,孢子母細胞經減數分裂,形成孢子;蒴蓋環帶內側有由蒴壁細胞發育而成的蒴齒,蒴齒2輪,細胞壁內外加厚物質不同可作水濕運動

蒴齒和綱苔的彈絲來源不同,但為同功器官;孢子萌發成原絲體,形成芽體多個,每個芽體形成1個植物體。其他真蘚目的蘚類:⑴大葉蘚屬:暖地大葉蘚,可入藥治冠心病。⑵曲尾蘚屬:曲尾蘚,生長於林下。⑶金髮蘚屬:金髮蘚(土馬棕)東亞金髮蘚。⑷提燈蘚屬:尖葉提燈蘚。⑸白髮蘚屬:白髮蘚。⑹羽蘚屬:大羽蘚。苔綱與蘚綱的區別苔綱蘚綱植物體背腹之分的葉片體直立或匍匐的莖葉體根單細胞單列細胞孢蒴發育在蒴柄延伸之前在蒴柄延伸之後孢蒴不規則、四瓣裂蓋裂孢子散放彈絲蒴齒原絲體葉片狀,不發達絲狀,發達

4.4苔蘚植物小結

4.4.1在植物界的地位苔蘚植物已經屬於高等植物,但由於許多特徵表明它仍不能脫離水環境的束縛。⑴組織分化水準低,無維管組織分化,沒有真正的根,以葉片吸收水分和養料,使苔蘚植物的配子體無法長得高大,脫離不開陰暗、潮濕的環境。⑵精子具鞭毛,要借水的作用才能同卵結合,因而也離不開水環境。苔蘚植物也有些特徵是陸生的性狀:⑴生殖器官多細胞構成,具胚。⑵蒴柄長有利於孢子傳播,具彈絲,蒴齒有利孢子散放。可以說苔蘚植物代表了從水生到陸生生活的過渡類型。在演化史上看,它走了一條與其它植物類群不同的進化路線,朝配子體發達的方向演化,配子體佔優勢,所以只能生活在陰濕的環境中。

4.4.2起源和演化目前大多數科學家認為苔蘚起源於綠藻,主要認為綠藻與苔蘚植物有以下共同之處:⑴光合作用色素成分。⑵有蛋白核(角苔)。⑶光和產物為澱粉。⑷精子和配子都具鞭毛。⑸藻苔的頸卵器的發現。孢子體曲尾蘚東亞金發蘚大金發蘚圓葉提燈蘚尖葉提燈蘚白發蘚

2菌類植物

2.1概述

2.1.1什麼是菌類植物?菌類植物是一群無根、莖、葉分化,一般無光合作用色素行異養生活的低等植物。一群指的是菌類植物門之間有較大差異與區別,它們之間並無明顯的自然的親緣關係,而是由於它們具異養生活的通性而歸為一群,而別於類群。一般指的是有少數的菌類有光合作用色素。如真細菌綱,紅螺細菌目的菌類,含有特殊的光合作用色素,能利用N2和陽光進行光合作用。2.1.2菌類植物的特性菌類植物主要特性是異養生活。

⑴什麼叫異養?即不能用無機的含碳物質(如CO2等)自製有機物,只能靠體外吸收有機物為碳素和能量的來源。異養可分為腐生和寄生。⑵腐生從死的動、植物體,無生命的有機物質中吸取營養物質的生活方式。⑶寄生從活的動、植物體吸收營養物質的生活方式。

2.2細菌門

2.2.1細菌門的一般特徵

1)體形細菌為單細胞構造,大小僅以微米測量,主要有:圓球形、杆狀、螺旋形、絲狀。

2)細胞結構①細胞壁:化學成分為粘質複合物,有別於植物。②細胞核:無真正的細胞核,核質分散於細胞質中,稱原核生物,核質內有去氧核糖核酸。③夾膜:多數細菌在一定條件下,細胞壁周圍包被著一層粘性的薄膜。由透明的膠狀多糖類物質組成,具保護細胞的作用。④細胞膜:緊貼細胞壁。⑤鞭毛:大多具鞭毛,但著生方式、數目因種而異。

⑥芽孢:有的細菌生長到某個階段,菌體內細胞質失水收縮,形成1個圓形或橢圓形的內生孢子,稱為芽孢。芽孢壁很厚,滲透性很弱,含水少,能抵抗不良的環境。由於1個芽孢只長1個菌體,因此與繁殖無關,而是1種抵抗不良環境的休眠體。

3)繁殖以細胞分裂的方式繁殖,簡稱裂殖。放線菌產生孢子。2.2.2分類及代表植物細菌約有2000種,其分類是根據外形和生理生化特性來進行的,因此是十分不易的,這是只有作一些常見著名種類的介紹。

1)球菌:球形的細菌,一般沒有芽孢和鞭毛,菌體直徑在1um左右,根據細胞排列情況可分為:①單球菌:尿素小球菌②雙球菌:肺炎雙球菌,引起人類肺炎病。③鏈球菌:糞鏈球菌能產酸抑制胃腸道內其他細菌的異常發酵。④四聯球菌:四聯小球菌⑤八疊球菌:尿素八疊球菌⑥葡萄球菌:金黃葡萄球菌,引起傷口化膿2)稈菌菌體稈狀,其大小、長短,粗細差別很大,長度一般在1~5um,寬0.5~1.5um。①分枝稈菌結核稈菌,引起肺結核(癆病)②芽孢稈菌蘇雲金稈菌③無芽孢稈菌大腸稈菌3)螺旋菌彎曲的細胞,根據彎曲的程度和硬度又可分為弧菌:略彎曲,霍亂弧菌;螺旋菌:細胞堅韌,螺旋狀彎曲,如小螺菌;螺旋體:細胞柔軟,螺旋狀彎曲,如回歸熱疏螺旋體。4)放線菌絲狀細菌,細胞分枝但無分隔,仍是一個細胞,稱菌絲。長入培養基的菌絲稱基內菌絲,伸展於空氣中的稱氣生菌絲,氣生菌絲能產生分生孢子。現今已知的抗生素中層2/3由放線菌產生的。如:鏈黴素,灰色鏈黴菌;土黴素,龜裂鏈黴菌;氯黴素:委內瑞拉鏈黴菌2.2.3細菌在自然界中的作用自然界物質環循中的作用於將動、植物遺體以及廢棄有機物分解成H2O、CO2、NH4、H2S以及無機鹽,還能固定氮素(固氮菌),分解礦物質(磷細菌分解磷酸鈣)。工業上細菌的發酵作用被人們用來製造乳酸、醋酸、丙酮等,造紙、制革、煉糖、纖維工業均應用細菌。醫藥工業,可製造藥品如大腸稈菌生產冬醯胺黴(治白血病),疫苗和抗生素。危害方面細菌能造成人、畜、禽、動植物的疾病,有的甚至是大流行瘟疫的病原菌。細菌的繁殖速度極快,在適宜的溫度下20~30分鐘就能分裂1次,在固體培養基上形成肉眼可見的菌落,如果1個細菌經一晝夜不停的分裂,形成的細菌將是天文數字,實際上是不可能的。2.3粘菌門

2.3.1粘菌的一般特徵

1)粘菌是介於動、植物之間的生物①動物性時期:生長期或營養期為裸露的無細胞壁、多核的原生質團稱變形體,其運動、攝食和營養體的結構與變形蟲相似。②植物性時期:繁殖期能產生具纖維壁的孢子。

2)生活環境為森林中陰暗和潮濕的地方,生長於濕潤的有機物上。2.3.2代表植物及分類粘菌全世界約有500種,分為粘菌綱,集孢粘菌綱和根腫菌綱,其中種類最多的綱為粘菌綱,約有450種。現以發網菌作為代表。1)發網菌屬營養體為一團多核的原生質體,準確地說是原生質團。無細胞壁,可作變形運動,直徑可達數釐米,也稱變形體。它在枯枝敗葉中,陰暗的環境條件下,潮濕的有機物表面作變形運動,吞食固體有機顆粒,變形運動可以一分為二各分東西,也可合二為一。繁殖時移到樹幹等光線較充足的地方,形成很多的發狀突起,每個突起發育成一個具柄的孢子囊。孢子囊外有包被,囊內有囊軸和囊絲,交織成孢網,原生質中的許多核進行減數分裂,原生質割裂,並分泌出細胞壁,形成1個個的孢子,藏在孢絲網眼中。成熟時包被破裂孢子借助孢網的彈力彈出。孢子可萌發為2條不等長鞭毛的遊動細胞,遊動孢子可收縮鞭毛變成1個變形菌胞,由遊動細胞或變形菌胞兩兩結合成合子,合子的核進行多次有絲分裂,構成一個多核的變形體。2)其他種類燈籠菌屬,根腫菌屬(甘藍根腫菌)

2.4真菌門

2.4.1真菌門的一般特徵

1)外形單細胞少數或極少數種類為典型的單細胞。多細胞絕大多數真菌的營養體為多細胞絲體。菌絲:真菌的絲狀營養體。菌絲體:組成一個菌體的全部菌絲。菌絲有2種類型:

有隔菌絲(為多細胞)無隔菌絲(單細胞的多核體)菌絲大小:通常真菌菌絲直徑在10um以下,最小的0.5um,最大的可達成協議100um,因而肉眼看到。

顏色:菌絲的顏色為無色透明的,肉眼看到的白色實質為纖細的管狀體折光的結果。2)內部結構①細胞壁:為幾個質的,所以說菌類3個門均不同,也說明了它們之間的親緣關係較疏遠。②細胞核:真核生物,通常有隔菌絲每個細胞內具一個核,無隔菌絲為單細胞多核,真菌的核很小,顯微鏡下不易發現。③原生質:正如前所述原生質無色透明,某些種屬含某些色素的除外。真菌的原生質中滲透壓大,因而水勢低,所以有利於吸收外界的物質。真菌吸收養分的方式借助於多種水解酶(胞外酶),把大分子有機物分解為小分子可溶性物質,然後借助較高的滲透壓吸收。

④貯存物質:有蛋白質、油滴、肝糖等養分。3)菌絲組織體活躍的菌絲是疏鬆的,但是某些真菌在繁殖的時候或環境條件不良時,菌絲互相密結,菌絲體變態成為菌絲組織體。構成菌絲組織體的組織有2種:蔬絲組織和擬薄壁組織,而菌絲組織體又有以下四種類型:①菌核:由蔬絲組織和擬薄壁組織構成,有的只一種,大小相差懸殊,大者人頭大小,小如老鼠屎,貯存營養物質,渡過不良環境後,萌發出菌絲或形成子座、子實體。例:油菜菌核病,茯苓。②根狀菌索:菌絲體密集成根索狀,也由2種菌絲組織構成,渡過不良環境後從新長出菌絲,形成菌絲體。

③子座:子座為容納子實體的褥座,也是由2種真菌的菌絲組織構成的,是真菌從營養生長到繁殖階段的一種過渡型菌絲組織體。④子實體:是大型真菌形成有性孢子的一種菌絲組織體。

4)繁殖真菌的繁殖有營養繁殖、無性繁殖和有性繁殖3種類型,但與其它植物略有不同。①營養繁殖:單細胞的細胞分裂,個體數目增加,菌絲的斷裂,嚴格地講每個細胞均有潛在的分生能力。形成3種“孢子”。芽孢子:以出芽方式形成,長大成新個體,本質是一種直接分裂節孢子:菌絲橫隔增加,並分離斷裂。

厚壁孢子:由菌絲個別細胞原生質濃縮,細胞壁變厚形成,由於每個細胞都可能產生,所以是繁殖的一種。②無性繁殖:無性繁殖在真菌中比較普遍,主要產生以下3種孢子遊動孢子:水生種類無性生殖產生的孢子,具鞭毛,能遊動,由遊動孢子囊中產生,所以是一種內生孢子。孢囊孢子:是一種不動(靜)孢子,由液泡作網狀擴散,割裂而成也是一種內生孢子。分生孢子:由分生孢子梗末端細胞分裂而成,是一種外生孢子。

③有性生殖:真菌的有性生殖比較複雜,也是分類的重要依據,包括以下幾個過程:首先形成性細胞,性細胞結合成合子,合子減數分裂形成性孢子,圖示如下:

性細胞結合性孢子

(質配核配R)

性細胞:真菌的性細胞有各種名稱,總稱配子囊。結合:結合的方式有接觸、融合、單細胞結合。合子:合子的形成過程又分為質配、核配、和減數分裂3個步驟,其間隔期長短因類有區別。性孢子:有5種⑴休眠孢子⑵卵孢子具休眠性,2N孢子⑶接合孢子⑷子囊孢子不具休眠性,單N孢子⑸擔孢子即合子形成過程中,不進行減數分裂,直接先形成孢子,為2N的孢子。2.4.2真菌的分類及代表植物真菌門是自然界很大的一個類群,約有10萬種。通常分為:藻狀菌綱、子囊菌綱、擔子菌綱和半知菌綱(類)(一)藻狀菌綱1500種,大多數為分枝、無隔,單細胞多核的絲狀體,其形態結構和繁殖方式與藻類相似,故稱之。

1)水黴屬屬水黴目多為腐生,也有寄生。現以寄生水黴Saprolegniaparastica的生活史為例。菌絲體白色,絨毛狀,分枝多,無隔,多核,由一個細胞發展而來,菌絲兩種,一種很短,穿入寄主魚的體表到達肌肉組織,吸收養料;第二種在水中,成棉絮狀菌絲體。無性生殖:在環境良好時進行,菌絲頂端膨大,原生質和核向裏流動,基部產生橫隔,形成長筒形遊動孢子囊。孢子成熟後從孢子囊的頂端形成的圓孔口遊出,基部橫隔伸入孢子囊中,形成第二個孢子囊,重複上述過程。這種孢子囊疊套形成的方式稱層出形成。遊動孢子梨形,頂生兩條鞭毛,稱初生孢子;初生孢子遊動不久,鞭毛收縮成靜孢子;不久從靜孢子中複出1個側生鞭毛的腎形孢子,稱次生孢子。這種具兩種遊動孢子的現象稱雙遊現象。不久次生孢子又形成為靜孢子,在寄主體表萌發,侵入體表發育為菌絲體。有性生殖:在不利的環境條件下進行。菌絲頂端形成精囊和卵囊,精囊伸出絲狀受精管,寄過卵囊的壁,放出精核,先行質配,再行核配,形成雙倍體的卵孢子。卵孢子經休眠後從破壞的卵囊中放出,開始萌發,核先行減數分裂,然後反復有絲分裂,孢子萌發出芽管(前菌絲)再形成菌絲體。危害:寄生水黴危害成魚、幼魚和仔魚,特別侵害正在孵化的魚卵,給養殖業造成損害。淡水養魚在魚苗的運輸中特別注意不能造成體表損傷,魚塘要用石灰清塘。

2)霜黴屬屬霜黴目,現以寄生霜黴Peronosporaparasitiea,引起十字花科植物霜黴病的病原菌為例。霜黴孢子在寄主葉片上萌發產生芽管,從葉片的表皮或氣孔處侵入,在葉組織內發育為菌絲體,吸取寄主養料,破壞組織,形成病斑。發病後期病斑橘黃色,葉片枯萎。無性生殖:以無性生殖為主,分生孢子梗從葉片的氣孔伸出,形成分生孢子,肉眼可見寄主葉背面出現“白霜”。分生孢子隨風傳播。有性生殖:不常進行,其過程與水黴屬相似,這裏給予省略。霜黴目的種類大多侵害植物,在潮濕悶熱的天氣造成植物病害,也能造成經濟作物死亡。其分生孢子梗是分類的依據。3)根黴屬屬於根黴目,現以匍枝根黴Rhizopusstolonifer為例。菌絲體:匍枝根黴又稱黑根黴、麵包黴,生於麵包、米飯、饅頭等富含澱粉的基物上。使基物變爛發黴、變質。根黴的孢子黑色,多核,落到基質上很容易萌發形成菌絲體。在基質的表面蔓延大量的匍匐枝,在匍匐枝的緊貼基質處,出生假根(基內菌絲)吸取營養物質。無性生殖:在假根的上方生出1~數條孢囊梗其頂端膨大形成孢子囊。此時大量的細胞質和核流入。孢子囊的中央為囊軸,細胞核和細胞質形成多核的孢囊孢子,孢子囊破裂後散放到空氣中。有性生殖:不常發生,為異宗配合。不同宗的菌絲上膨大,形成配子囊,配子囊接觸處的囊壁融解,原生質混合(質配),細胞核成對的融合(核配)。配子囊即成為接合孢子。接合孢子為雙N的未經減數分裂的性孢子。接合孢子萌發形成孢子梗,發育成接合孢子囊,其雙N的核經減數分裂,產生單N的“+”

“—”孢子。

4)毛黴屬同屬毛黴目,於根黴的區別在於無匍匐枝,孢囊梗單生。根黴屬與毛黴屬與人類關係密切,用途很廣,總體而言是利用其產生的胞外黴。(1)制曲作酒:米根黴、魯氏毛黴、瓜哇毛黴等均可利用其強大的澱粉酶活力,使澱粉分解為葡萄糖,即糖化,用於制酒的第一步驟。(2)脫脂:含有脂肪酶的可使羊毛脫脂,羊毛軟化。(3)漚麻:含有果膠酶的可用於漚麻。(4)制醬:含有蛋白酶的可用於制醬、制醬油、豆腐乳、豆豉(總狀毛黴)、黴豆子等。(二)子囊菌綱真菌門中最大1綱,全世界有15000種,本綱的最主要特徵有:(1)菌絲有隔,每細胞1核,因此是多細胞絲狀體※

(2)形成子囊,產生子囊孢子。子囊的形成過程如下:有性生殖時,菌絲體上出現一直立、短小、2叉狀分枝的頂菌絲,1個多核的頂細胞發育成精囊,另1枝菌絲的頂細胞發育為卵囊—產囊體。精囊緊靠產囊體內有100多個精核(細胞核),產囊體球形,內有100多個雌核(細胞核)。產囊體產生一條受精絲,與精囊接觸後,觸處細胞壁融化,精囊中的細胞質和細胞核進入產囊體,完成質配。雌、雄核成對地排列於產囊體的周緣,並不馬上進行核配。經此過程刺激,產囊體產生許多管狀的產囊絲,雌雄核進入產囊絲中。產囊絲頂端的雙核細胞延長,並彎曲成鉤狀體,雙核同時分裂,形成4個核,鉤狀體產生2個橫隔,隔成3個細胞,頂端的鉤狀細胞發育為子囊母細胞。子囊母細胞的“+”“-”核進行核配,形成合子,經減數分裂和一次普通分裂,產生8個子囊孢子。與此同時鉤尖細胞與鉤柄細胞溝通,核進入鉤柄細胞,再形成一個雙核細胞。重複上述過程多次,每1根有核的產囊絲便形成一叢子囊。不育的產囊絲發育為隔絲,共同組成子實層。受有性過程的刺激,不育的菌絲立刻從產囊體下方生出,形成包埋子實層的菌絲組織體稱子實體,子囊菌的子實體又稱子囊果。子囊果通常有3種類型:⑴閉囊殼⑵子囊殼⑶子囊盤子囊果的開裂方式或子囊孢子傳播方式有2種。⑴子囊消失,子囊孢子隨粘液外溢,從子囊殼孔中,子囊盤中外溢,或閉囊殼破裂。⑵吸水膨脹,破裂時射出。1)酵母屬屬酵母目,為子囊菌綱中最低級的種類。釀酒酵母是最常見的1種Saccharomgcescercvisiae,不形成子囊果。單細胞,卵形,內有大液泡核很小。單N的菌體以出芽的方式,形成芽孢子,芽孢子長大即為菌體,繁殖旺盛時,形成假菌絲。有性生殖時2個單N營養細胞結合成合子,合子們以出芽的方式產生2N的芽孢子。然後由2N營養細胞轉變為子囊,經減數分裂,產生四個子囊孢子,子囊孢子直接成為單N的營養細胞。酵母用於釀酒的發酵過程,它將糖在無氧條件下分解為酒精和CO2。還可用於麵食的發酵。

2)麯黴屬屬麯黴目,也稱散囊菌目。菌絲體非常發達,產生大量的分生孢子梗,頂端膨大成球稱頂囊,其上佈滿梗基,梗基上再著生小梗,小梗頂端長出一串分生孢子。因而無性生殖非常發達,分生孢子的數量是驚人的。由於分生孢子因種不同顏色不同,因而在白色麯黴菌落的中有各種顏色。因此,麯黴的分生孢子無處不有。再者麯黴可在各種基質上生長,幾乎只要潮濕可在任何基質上形成菌絲體,因而常常造成各種物質發黴變質。麯黴有強大的酶活性,常被人類用於工業上,例如紅麯黴制酒,黃麯黴制醬。然而黃麯黴有毒株能產生黃麯黴毒素,引發肝壞死、肝癌。

3)青黴屬屬於麯黴目青黴與麯黴一樣,是很常見的黴菌,但喜歡生於水果上。青黴主要以分生孢子繁殖,分生孢子梗上生數級小梗,成掃帚狀,稱帚狀枝,形成大量的綠色分子孢子。青黴的有性生殖極少見,以至未發現有性生殖過程的仍放在半知菌綱。發現的才歸入子囊菌綱,因為它形成無子實層的閉囊殼。青黴素又稱為盤尼西林Penicillin,主要從產黃青黴和點青黴中提取,青黴素是人類發現的第一種抗菌素,它救活了無數病人。4)麥角屬屬於肉座菌目現以麥角菌Clavicepspur-purea為例,寄生於大小麥、燕麥以及許多禾本科植物的子房內。麥角菌的子囊孢子呈線形,每年小麥開花抽穗時散放,當傳到麥穗上(開花時)時,萌發出芽管侵入子房,發育成白色棉絮狀菌絲體,破壞子房組織,生出成對的分生孢子梗,產生白色的分生孢子,重複侵染。當麥子成熟時,子房內的菌絲體變成一個堅硬的黑褐色的菌核,落地或隨麥杆越冬。翌年春天萌發出子座,子座紫紅色有一長柄呈火柴狀,子囊殼佈滿子座周圍,埋於子座內,子囊殼孔口突出子座表面,其中有數個子囊,每子囊中有8個成束的子囊孢子。麥角為貴重藥材,含12種生物鹼,用於促進平滑肌收縮,用於產後止血,但過量可引起中毒死亡,或母畜流產。

5)蟲草屬屬肉座菌目以冬蟲夏草Cordgcepssinensis為例。冬蟲夏草菌以子囊孢子侵入蟲草蝙蝠蛾幼蟲的體內,染菌幼蟲秋季鑽入土中越冬,菌絲繼續生長成菌絲體,最後形成菌核。翌年夏季長出棒狀子座露出土外。子囊中有2枚線形子囊孢子,子囊孢子下部螺曲,彈出子囊殼,侵染寄主。冬蟲夏草的子座、菌核為著名的中藥,含蟲草酸。該菌大多數生長在海拔3000m以上的高山草甸,分佈四川、青海、雲南、西藏。現已被國家列為一級保護植物。蟲草屬現已知137種,我國有26種,著名的藥用種類還有蟬花C.cicadicola6)。

6)其他常見子囊菌。(三)擔子菌綱是一群多種多樣的高等真菌,現已知12000(另一說24000)餘種,全為陸生(寄生、腐生)具以下特徵。⑴具單、雙核菌絲:擔子菌的菌絲體為有隔菌絲構成,因而是多細胞的。初生的菌絲單核,由有性孢子萌發,在生活史中時間短。雙核菌絲又稱次生

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