生理学细胞的生物电现象

关于生理学细胞的生物电现象★

生物电（bioelectricity)

一切活组织的细胞，不论在安静状态还是在活动过程中均表现有电的变化，这种电的变化是伴随着细胞生命活动出现的，称之为生物电。第2页,共100页，2024年2月25日，星期天恩格斯

恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出：“地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的现象”。第3页,共100页，2024年2月25日，星期天第4页,共100页，2024年2月25日，星期天第5页,共100页，2024年2月25日，星期天一、生物电现象的记录

Recordingbiologicalactivity（一）细胞外记录（二）细胞内记录第6页,共100页，2024年2月25日，星期天第7页,共100页，2024年2月25日，星期天凌宁和Gerard第8页,共100页，2024年2月25日，星期天二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象（一）单一细胞的跨膜静息电位和动作电位1.静息电位（restingpotential）

细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差。一般为内负外正。Thedifferenceinelectricalpotentialacrossthemembraneofanundisturbedcell,havingapositivesignontheoutsidesurfaceandanegativesignintheinterior.第9页,共100页，2024年2月25日，星期天第10页,共100页，2024年2月25日，星期天mV0-70第11页,共100页，2024年2月25日，星期天mV0-70+transmembranerestingpotentialrestingpotentialmembranepotential第12页,共100页，2024年2月25日，星期天第13页,共100页，2024年2月25日，星期天第14页,共100页，2024年2月25日，星期天第15页,共100页，2024年2月25日，星期天极化：把静息电位时膜两侧所保持的内负外正状态，称膜的极化。超极化：静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化的过程。去（除）极化：静息电位的数值向膜内负值减少的方向变化的过程。倒（反）极化：膜内电位由零变为正值的过程，与静息电位的极性相反。复极化：细胞膜去极化或反极化后，又向原初的极化状态恢复的过程。第16页,共100页，2024年2月25日，星期天2、动作电位（actionpotential）

可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴奋的标志。Anactionpotentialisarapidchangeinthemembranepotential.Eachactionpotentialbeginswithasuddenchangefromthenormalrestingnegativepotentialtoapositivemembranepotential(depolarization)andthenendswithanalmostequallyrapidchangebacktothenegativepotential(repolarization).第17页,共100页，2024年2月25日，星期天-100+200-20-40-60-80mV阈电位第18页,共100页，2024年2月25日，星期天动作电位的时相1.静息相-70~-90mv2.去极相-70~-90mv

+20~+40mv超射（overshoot）值：膜内电位由零变为正的数值。3.复极相+20~+40mv

-70~-90mv★

锋电位：构成动作电位波形主要部分的短促而尖锐的脉冲样电位变化。★后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。第19页,共100页，2024年2月25日，星期天第20页,共100页，2024年2月25日，星期天★负后电位（去极化后电位）：锋电位后的下降支到达静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。★正后电位（超极化后电位）：锋电位后的下降支到达静息电位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。第21页,共100页，2024年2月25日，星期天动作电位的“全或无”现象

同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象，称“全或无”现象。第22页,共100页，2024年2月25日，星期天（二）生物电现象产生的机制离子浓度（mmol/L）主要离子膜内膜外膜内与膜外离子比例膜对离子通透性Na+141451:10通透性很小K+155439:1通透性大Cl-41201:30通透性次之A-155无通透性第23页,共100页，2024年2月25日，星期天Na+-K+泵在耗能的情况下建立的膜内高K+膜外高Na+状态，是产生各种细胞生物电现象的基础。而这两种离子通过膜结构中的电压门控性K+通道和Na+通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息电位和动作电位的直接原因。第24页,共100页，2024年2月25日，星期天1.静息电位的产生机制（Bernstein学说)（1）细胞内外K+的不均匀分布，胞内K+高，并且安静状态下细胞膜主要对K+有通透性。（2）促进K+外流的驱动力和阻止K+外流的阻力达到平衡—K+平衡电位（Nernst公式）（3）Na+-K+泵维持细胞内外Na+

、K+不对称分布。第25页,共100页，2024年2月25日，星期天Originofbiologicalelectricity￭K+equilibriumpotential,EKKClKClsuppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

K+Cl-Ek=lnRTZF[K+]out[K+]inR:gasconstantT:absolutetemperatureZ:valanceF:FaradayC.NernstformulainoutinoutNote:netdiffusionofK+equalszero.第26页,共100页，2024年2月25日，星期天Ek=LnRTZF[K+]out[K+]ininoutsuppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

NernstformulaK+Cl-Discussing:1.DoK+permeabilityinfluenceEK?2.IfthesolutioncontainsNa+,howaboutEK?第27页,共100页，2024年2月25日，星期天Ek=lnRTZF[K+]out[K+]ininoutElectrochemicaldrivingforce

forK+:

EM-E

K

suppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

NernstformulaK+Cl-第28页,共100页，2024年2月25日，星期天计算值实测值实测值<计算值第29页,共100页，2024年2月25日，星期天Em=PkPk+PNa+PNaPk+PNaEKENaEm=GkGk+GNa+GNaGk+GNaEKENa第30页,共100页，2024年2月25日，星期天SummaryEK:EKinsuchaconditionthatthenetmovementofK+acrossmembraneiszero.

Restingpotential:Emmaintainsconstantwhenthechargemovementofallkindsofionacrossthemembraneiszero.ThehighertheK+relativepermeabilityis,theClosertoEKtheRPis.Na+-K+pumpmaintainsNa+andK+concentrationgradientsacrossmembraneanddiffusionforce.第31页,共100页，2024年2月25日，星期天二、动作电位的产生机制

Formationmechanismofactionpotential第32页,共100页，2024年2月25日，星期天动作电位的产生机制Formationmechanismofactionpotential1.电化学驱动力

Electrochemicaldrivingforce第33页,共100页，2024年2月25日，星期天驱动力＝膜电位－平衡电位Em－ENa＝－70－60＝－130mVEm－Ek＝－70－(－90)＝+20mVEm－ECl＝－70－(－70)＝0－70mVNa+Ca2+K+Cl-第34页,共100页，2024年2月25日，星期天Na+－70mV0第35页,共100页，2024年2月25日，星期天2.动作电位期间膜电导的变化第36页,共100页，2024年2月25日，星期天INa=GNa·(Em－ENa)膜电导=膜对离子的通透性第37页,共100页，2024年2月25日，星期天Voltageclamp第38页,共100页，2024年2月25日，星期天第39页,共100页，2024年2月25日，星期天第40页,共100页，2024年2月25日，星期天第41页,共100页，2024年2月25日，星期天Na+K+第42页,共100页，2024年2月25日，星期天3.膜电导变化的机制是离子通道的活动第43页,共100页，2024年2月25日，星期天第44页,共100页，2024年2月25日，星期天NeherSakmann第45页,共100页，2024年2月25日，星期天第46页,共100页，2024年2月25日，星期天第47页,共100页，2024年2月25日，星期天第48页,共100页，2024年2月25日，星期天

宏膜电流macroscopialcurrentI=i·P0·N第49页,共100页，2024年2月25日，星期天第50页,共100页，2024年2月25日，星期天动作电位产生的机制:（1）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电位时，引起电压门控Na+通道开放（激活），Na+顺电-化学梯度呈再生性内流，直至膜内正电位接近Na+平衡电位。（2）Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道的开放，是动作电位复极化的主要原因。（3）Na+-K+泵的活动，使Na+、K+重新回到原来的分布状态。第51页,共100页，2024年2月25日，星期天第52页,共100页，2024年2月25日，星期天☆负后电位的形成原因

复极时，迅速外流的K+蓄积在膜的外侧，暂时性阻碍了K+的外流☆正后电位的形成原因

生电性Na+-K+泵的活动第53页,共100页，2024年2月25日，星期天三、兴奋的引起和兴奋的传导机制Themechanisminproductionandpropagationofactionpotential第54页,共100页，2024年2月25日，星期天（一）刺激引起兴奋的条件★刺激强度★刺激持续时间★时间-强度变化率}反变关系

阈强度:（thresholdintensity)固定刺激的时间和强度-时间变化率后，刚能引起组织产生动作电位的最小刺激强度。第55页,共100页，2024年2月25日，星期天强度-时间曲线（strength-durationcurve)强度时间基强度：当刺激强度低于这一强度时，无论刺激时间如何延长，也不能引起组织细胞兴奋，这一刺激强度称基强度。时值：两倍基强度的刺激引起组织兴奋的最短的刺激持续时间。第56页,共100页，2024年2月25日，星期天（二）外加刺激电流(outwardstimuluscurrent)+-外加外向电流可使细胞膜去极化第57页,共100页，2024年2月25日，星期天细胞外电刺激-+-+外向电流内向电流细胞外刺激兴奋产生于阴极阴极兴奋阳极抑制第58页,共100页，2024年2月25日，星期天+++阳极:内向电流超极化兴奋性

阴极:外向电流去极化兴奋性

第59页,共100页，2024年2月25日，星期天细胞内刺激阳极兴奋外向电流+内向电流-细胞内刺激阴极抑制细胞内电刺激第60页,共100页，2024年2月25日，星期天（三）电紧张电位和局部电位1、电紧张电位(electronicpotential)

由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被动改变。按电学规律向周围扩布，呈指数衰减。第61页,共100页，2024年2月25日，星期天（三）电紧张电位和局部电位1、电紧张电位(electronicpotential)

由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被动改变。

外加电流的强度不足以改变膜对离子的通透性，只对细胞膜起充电和放电的作用。

细胞外刺激在阳极引起超极化电紧张电位，在阴极引起去极化电紧张电位。并且二者镜影对称。按电学规律向周围扩布，呈指数衰减。第62页,共100页，2024年2月25日，星期天神经内部膜记录结果第63页,共100页，2024年2月25日，星期天2、局部反应（localresponse）局部电位（localpotential)

外加外向电流逐渐增大，少量Na+通道开放而导致少量Na+内流，膜发生轻微去极化反应。

把阈下外向电流刺激时产生的去极化电紧张电位和由少量Na+通道开放产生的电位变化叠加在一起的去极化电位称局部反应。

这种阈下刺激引起的产生于局部、较小的去极化反应称为局部反应或局部兴奋。局部反应时的电位值称为局部电位。

第64页,共100页，2024年2月25日，星期天第65页,共100页，2024年2月25日，星期天局部反应的特点★等级性随阈下刺激强度的增强而增大★衰减性随扩布距离的增加而迅速衰减和消失

电紧张性扩布（electrotonicpropagation):局部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。★总和第66页,共100页，2024年2月25日，星期天-70mV-55-85thresholdpotential第67页,共100页，2024年2月25日，星期天Electrotonicpropagation第68页,共100页，2024年2月25日，星期天S1S2Spatialsummation第69页,共100页，2024年2月25日，星期天S1S2Temporalsummation第70页,共100页，2024年2月25日，星期天（四）阈电位和兴奋的引起★阈电位（thresholdpotential）

能够导致膜对Na+通透性突然激增，诱发细胞膜产生动作电位的临界膜电位的数值。

膜去极化达到阈电位时，电压门控Na+通道开放，Na+内流，Na+内流会造成Na+通道更多更大的开放，Na+内流出现一个正反馈或称再生性循环的过程，直至Na+平衡电位。第71页,共100页，2024年2月25日，星期天（五）兴奋在同一细胞上的传导机制-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+1.无髓神经纤维-“局部电流学说”

localcurrenttheory第72页,共100页，2024年2月25日，星期天-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第73页,共100页，2024年2月25日，星期天-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第74页,共100页，2024年2月25日，星期天-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第75页,共100页，2024年2月25日，星期天-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第76页,共100页，2024年2月25日，星期天第77页,共100页，2024年2月25日，星期天第78页,共100页，2024年2月25日，星期天

同一细胞上兴奋的传导是以局部电流（localcurrent）为基础的传导过程，具有安全性。第79页,共100页，2024年2月25日，星期天静息部位膜内为负电位，膜外为正电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的正电荷由兴奋部位向静息部位移动形成局部电流膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的AP局部电流：第80页,共100页，2024年2月25日，星期天2.有髓神经纤维兴奋的传导过程

-跳跃式传导(saltatoryconduction)

施旺细胞Schwannscell

朗飞结NodeofRanvier第81页,共100页，2024年2月25日，星期天IiImrirm第82页,共100页，2024年2月25日，星期天第83页,共100页，2024年2月25日，星期天第84页,共100页，2024年2月25日，星期天Thelocal-circuitcurrentandpropagationofAPalongthecellmembrane:第85页,共100页，2024年2月25日，星期天跳跃式传导（saltatoryconduction）

有髓神经纤维由于髓鞘有绝缘性，兴奋的传布只能在两个朗飞氏结之间形成局部电流，这样动作电位传导表现为跨越髓鞘，在相邻的朗飞氏结相继出现，称兴奋的跳跃式传导。Thepassingofanactionpotentialfromnodetonode(nodeofRanvier)iscalledsaltatoryconduction.第86页,共100页，2024年2月25日，星期天3.影响动作电位传导的因素(1)细胞膜的被动电学特性λ＝√rm/riτ=√rm·

ri·Cm(2)动作电位的去极化速度和幅度第87页,共100页，2024年2月25日，星期天动作电位的特点：1.“全或无”现象。2.不衰减性传导。3.脉冲式传导。第88页,共100页，2024年2月25日，星期天四、组织兴奋性（Excitabilityoftissue）（一）兴奋性细胞受刺激产生动作电位的能力。（二）评定兴奋性的指标强度-时间曲线最全面反应了兴奋性的大小1、阈强度（阈值）

固定刺激的时间和强度-时间变化率后，刚能引起组织产生动作电位的最小刺激强度。2、时值第89页,共100页，2024年2月25日，星期天（三）影响兴奋性的因素1、静息电位水平2、阈电位水平3、通道的性状备用激活失活复活第90页,共100页，2024年2月25日，星期天hm备用状态