植物群落物种共存机制

关于植物群落物种共存机制群落生态学的核心问题1、物种丰富度：为什么群落内这么多的物种？2、物种均匀度：物种多度分布模式第2页,共103页，2024年2月25日，星期天几个重要刊物近年来发表的生物多样性方面的文章统计

年（月）Science NaturePNASESAJ

1996（1-12）16 0 2 01997（1-12）73 23 7 531998（1-12）89 74 15 561999（1-12）73 119 27 582000（1-12）109 10624832001（1-12）98

87

32702002（1-12）117

9244

922003（1-12）1097849147

第3页,共103页，2024年2月25日，星期天Nature近年来发表的物种共存方面的文章统计文章数量第4页,共103页，2024年2月25日，星期天

生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和。包括植物、动物、微生物和它们所拥有的基因，所形成的群落和所产生各类生态现象。

基本概念

1生物多样性(Biodiversity)第5页,共103页，2024年2月25日，星期天2物种共存（SpeciesCoexistence）

从最简单的意义上讲，物种共存的实质是某一时刻在某一地区出现的物种的多度。第6页,共103页，2024年2月25日，星期天3物种共存与生物多样性在一个足够小的空间尺度内，多物种共存是生物多样性的一个基本特征。“这些物种如何得以共存？”是研究群落物种多样性维持机制的最基本的问题。物种多样性格局则是对物种共存格局特征的一个基础的量度。物种共存机制是认识物种多样性－生态系统功能关系的关键所在第7页,共103页，2024年2月25日，星期天物种多样性－生态系统功能关系所处的“生态关系网”背景（张全国等，2004）第8页,共103页，2024年2月25日，星期天

一物种共存的基本理论第9页,共103页，2024年2月25日，星期天进化过程物种共存生态过程

历史过程Zobel（1992）是什么尺度的过程呢？第10页,共103页，2024年2月25日，星期天Mueller-Dombois和Ellenberg（1974）

影响植物群落物种组成的主要因素

⑴一个地区的植物区系；⑵某一物种到达该地区的能力；⑶植物的生态特性。

第11页,共103页，2024年2月25日，星期天

物种共存的基本理论种库理论2生态位分化与物种共存3竞争与物种共存动因调节的物种共存5生态漂变学说进化和历史过程生态过程中性理论第12页,共103页，2024年2月25日，星期天种库理论（Speciespooltheory）⑴种库：广义上是指在特定的植物群落中能够潜在共存的一组物种，即“原”群落（Nullcommunity）（Zobel,1992）。

一个地区的植物种库大小由大时空尺度上的进化和历史过程，如物种形成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁出）、地球气候变化等决定。

第13页,共103页，2024年2月25日，星期天Partel等（1996）

区域种库（Regionalpool）局域种库（Localpool）实际种库（Actualpool）第14页,共103页，2024年2月25日，星期天（2）种库假说（Speciespoolhypothesis）

一个局域中，群落可拥有的物种的多少取决于物种的形成过程，这与特定生境类型的共性和特定区域的地质年龄有关，一种生境类型占据的面积越大，地质年代越古老，过去形成物种的可能性越大，适应这种生境类型的植物物种就越多（Tayloretal.,1990）。

Zobel(1992)生物地理尺度上的历史过程第15页,共103页，2024年2月25日，星期天不足:确定适应某种生境的物种数量需要调查大量的数据;难以用实验验证。

第16页,共103页，2024年2月25日，星期天2生态位分化与物种共存

2.1竞争与生态位分化第17页,共103页，2024年2月25日，星期天传统生态位理论每一个物种具有独特的利用和竞争有限资源的能力，生态位分化是物种共存的前提条件。Species1Species2Species3Species…SpeciesSwwddx1x2x生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态位轴的数量。Mahdietal.(1989)钙质草地Yodzis(1986)林窗竞争模型森林竞争系数第18页,共103页，2024年2月25日，星期天

在异质性环境中两种或多种限制性资源的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资源本身相比，其比率的变化很大，为生态位分化提供了更多的空间。不同的物种在不同资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物种可以在同一区域内实现稳定共存。2.2资源比率/异质性假说（Tilman,1982）第19页,共103页，2024年2月25日，星期天N：种群密度；R：有限资源的浓度；r：种群的最大生长率；k：半饱和常数；m：死亡率；Y：每个体的资源要求；S：供应系统的资源量；t：时间；a：资源供给率第20页,共103页，2024年2月25日，星期天

资源比率/异质性假说图示资源Y资源X存活增殖不能存活增殖物种的零增长线(ZNGI)，受资源X和Y的限制，并将X-Y组合分成物种能存活和增殖，不能存活和增殖的两个区域两物种共存的条件：资源供应点落入①区物种A、B不能生存；②③物种A能，B不能生存；④A、B共存；⑤⑥物种B能，A不能生存；资源供应点AB第21页,共103页，2024年2月25日，星期天Huston和DeAngelis（1994）模型假设:⑴在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度；⑵植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的营养损耗带（Azoneoflocaldepletion）；⑶营养物质的扩散具有时滞。

在这种情况下，植物个体周围具有不的资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局域内稳定共存是可能的。第22页,共103页，2024年2月25日，星期天2.3更新生态位理论（Grubb，1977）

不同的物种种子生产、传播和萌发所需要的条件不同，营养体竞争不利的物种可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞争优势在不同的生活史阶段发生变化，从而促进物种共存。

Lusk&Smith(1998)新西兰热带雨林生活型或物候习性的差异Lavorel&Chesson(1995)传播和萌发特性，扩散与竞争能力之间的平衡等

第23页,共103页，2024年2月25日，星期天不足：生态位理论强调环境的空间变化对物种共存的作用，在说明这种影响时，必须考虑：⑴共存的物种在生态位中占据不同的位置⑵共存物种的生态位重叠足够小⑶生态位分化是导致共存的原因

第24页,共103页，2024年2月25日，星期天3.竞争与物种共存3.1竞争共存

传统的竞争排斥原理认为，如果不出现生态位分化，完全相同的两个竞争物种就不能稳定共存于同一生境中。

第25页,共103页，2024年2月25日，星期天现代竞争共存理论

(Bengtssonetal.,1994）

即使物种间存在强烈的竞争，只要物种具有相似的竞争能力或竞争被某些外部因素削弱，竞争的物种也可以共存。

第26页,共103页，2024年2月25日，星期天3.2物种分布格局对共存的影响植物的竞争是一种邻域（Neighborhood）现象，植物的分布格局将决定物种竞争的范围，且竞争的结果取决于相邻个体的大小，与种类无关。在自然群落中，相对于种间竞争，植物的种内聚集可以增加种内竞争事件，使系统向Lotka-Volterra模型中的稳定共存条件转化。第27页,共103页，2024年2月25日，星期天3.3斑块生境中的物种竞争共存

——定居竞争均衡机制（Colonization-competitiontrade-offs）

空白斑块在环境中的出现是不可预测的，局域斑块的弱竞争种可以通过高的传播率，首先占据空白斑块，定居并繁殖后代，实现与强竞争种的共存。如果强竞争种是常见种，弱竞争种就产生更多的后代，或者它们的后代更善于在空生境定居；如果强竞争种是稀有种，则一个长距离传播者，即使其竞争能力较弱，繁殖处于劣势，也可以与强竞争种共存。

第28页,共103页，2024年2月25日，星期天3.4逆境（Harsh）和随机波动环境中的物种共存

Hutchinson(1961)指出，适当频率的环境波动能够阻止竞争排斥，允许物种丰富的非平衡群落的持续存在。

Chesson(1986)认为随机波动环境对竞争共存的影响决定于物种的生活史特征，如长寿命和多次生殖，可以有效地缓冲不利环境的影响，促进竞争物种的共存。

第29页,共103页，2024年2月25日，星期天3.5贮存效应

(Storageeffect)

在波动的环境条件下，在不利阶段，生活周期长、世代重叠的植物可以通过种库、芽库，持续存在的幼苗或长寿命的成年个体等方式贮存其繁殖潜力，以便在有利的条件下释放，从而促进共存。在这里，环境的波动不一定会减弱竞争排斥，相反，物种的稳定共存是环境波动产生临时生态位的结果（Chesson&Warner，1981）。

Higginsetal.,2000,稀树草原第30页,共103页，2024年2月25日，星期天4.动因调节的物种共存

(Agent-mediatedcoexistence)4.1干扰理论Huston(1979)利用Lotka–Volterra竞争模型得出结论，中度频率的干扰有利于具有相似内禀增长能力物种的共存。作为非平衡机制，阻止了资源被旺盛生长的物种利用，有利于竞争力差的物种获得资源，因而阻碍了竞争排斥，促进物种共存；产生时空异质性，为生态位分化提供机会第31页,共103页，2024年2月25日，星期天4.2生物作用的影响4.2.1食植动物的影响——补偿性致死假说（compensatorydeathhypotheses）Janzen（1970）和Connell（1971）：在热带森林中动物对种子和幼苗的捕食可以显著降低母树周围种子和幼苗的数量，使树木的密度降低，均匀分布，为其它植物种子和幼苗的入侵提供空间，从而促进植物物种的共存。Janzen&Connell’sdistancehypothesis(fromHubbell,1980,modified)第32页,共103页，2024年2月25日，星期天存在的问题：⑴强调的是捕食作用对单一物种的影响，发生在个体水平；⑵强调取食者食性的专一性，泛化取食者对竞争的影响结果可能很难预测；⑶未考虑与目标物种同时存在的其它物种幼苗的影响；⑷研究主要集中在热带森林。

第33页,共103页，2024年2月25日，星期天4.2.2菌根的影响丛枝菌根能提高某些植物物种的存活率和生长率，从而促进物种共存。

菌根的出现有利于资源在植物之间的传递，菌根对竞争能力的影响可以促进植物的共存。但至今没有直接证据。第34页,共103页，2024年2月25日，星期天

生态位的不同对群落的组织来说真的很重要吗？BarroColoradoIsland（BCI)的树种生活史分化充分说明生态位的不同对群落的组织构成不重要。HighsurvivalLowgrowthLowsurvivalHighgrowth第35页,共103页，2024年2月25日，星期天代表人物GrahamBellStephenHubbell5.生态漂变学说

(Theunifiedneutraltheory)第36页,共103页，2024年2月25日，星期天群落中性理论的历史1979，203,1299–1309.局域群落（集合群落）中的物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁入（形成）之间的动态平衡TheUnifiedNeutralTheoryofBiodiversityandBiogeography.StephenP.Hubbell,PrincetonUniversityPress:2001.448pp.第37页,共103页，2024年2月25日，星期天第38页,共103页，2024年2月25日，星期天第39页,共103页，2024年2月25日，星期天中性理论的理论来源种群遗传学(分子进化)的中性理论(Kimura1983)

遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然选择。突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。

岛屿生物地理学理论(MacArthur和Wilson1967)

岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率，不同岛屿上实际生存的物种数目受到离大陆距离和岛屿面积的强烈影响第40页,共103页，2024年2月25日，星期天第41页,共103页，2024年2月25日，星期天群落中性理论2个基本假设：1、群落由同一营养级的物种组成，群落的大小不变。2、所有的个体（不管属于哪个物种）在生态学上是相同的，或者说对称的：具有相同的出生、死亡、迁移以及新物种形成的概率预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布参数：集合群落（JM,θ)局域群落(J,θ,m),θ＝2JMv

称θ为fundamentalbiodiversitynumber第42页,共103页，2024年2月25日，星期天中性模型在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个体的概率为：相对物种丰富度不变的概率为大小为J的局域群落中按多度排序后物种的期望多度为：第43页,共103页，2024年2月25日，星期天中性模型与实测数据拟合非常好中性模型对沙捞越Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟合。点虚线是θ=310且没有扩散限制（m=1）的集合群落最佳拟合。52公顷样地的树木群落的相对丰富度数据的最佳拟合是θ=310和m=0.15。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据的1197个种拟合得非常好(r2=0.996)（Hubbell2006）第44页,共103页，2024年2月25日，星期天中性理论的意义包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机性的重要把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有机地联系在一起机地联系在一起它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设第45页,共103页，2024年2月25日，星期天中性理论和生态位理论的统一？！Idiosyncrasy第46页,共103页，2024年2月25日，星期天中性理论和生态位理论的统一？！张大勇认为，每个群落都有一个以上的生态位，但在每个生态位内可能不止一个物种，而是多个物种共生在其中。对于物种贫乏的群落，生态位分化是主要的决定因素；对于物种丰富的群落，生态漂变决定了群落的物种相对多度分布（尽管存在生态位结构）。张大勇、姜新华(1997)群落内物种多样性发生与维持的一个假说.生物多样性,5(3):161-167.第47页,共103页，2024年2月25日，星期天两篇中文文献周淑荣，张大勇.2006.群落生态学的中性理论.植物生态学报,30:868-877何芳良,胡新生.生物多样性的中性理论与多样性格局.第48页,共103页，2024年2月25日，星期天假说植被类型生态位分化理论温带森林群落更新生态位理论热带雨林群落、稀树草原群落及亚热带和温带森林资源比率/异质性假说草本植物群落现代竞争共存理论森林群落、草本植物群落中度干扰热带雨林群落、稀树草原群落及亚热带和温带森林补偿性致死假说热带、亚热带及温带森林生态漂变学说热带森林群落第49页,共103页，2024年2月25日，星期天植物群落物种共存的研究中存在的问题研究多针对一个地区，针对单一的生活型或营养级；研究的时间短。植物群落中的物种共存是与时空尺度相关的现象，在不同的尺度上起作用的机制不同，且对于同一个群落也可能是多个机制共同起作用。

第50页,共103页，2024年2月25日，星期天繁殖过程的作用

竞争作用？

是否具有普遍性？空间格局分析主要树种怎样共存？研究思路二中国暖温带辽东栎林主要树种共存机制

第51页,共103页，2024年2月25日，星期天研究地点北京郊区东灵山北京森林生态系统定位研究站(BeijingForestEcosystemResearchStation，40º00´N,115º26´E，1300asl.)样地设置辽东栎－棘皮桦林固定样地(5ha,2000个5x5m小样方)处于不同演替阶段的三个辽东栎群落（补充样地）辽东栎成熟林（Secondaryoakforest,

0.06ha,PlotQ1）辽东栎幼林（Youngoakforest,0.14ha,PlotQ2）辽东栎灌丛（Shruboakforest,

0.12ha,PlotQ3）第52页,共103页，2024年2月25日，星期天东灵山地形曲面图第53页,共103页，2024年2月25日，星期天5ha固定样地调查方法2000年7－8月大树（DBH≥4cm）幼树（H≥2m,DBH<4cm）幼树（1m<H<2m）幼苗（H=<1m）灌木植物草本植物定位，挂牌，胸径，树高，冠幅定位，挂牌，基径，树高，冠幅种类，高度，盖度2003年7－8月大树，幼树，幼苗上述指标重复测量；记录死亡个体和新生幼苗；2000年挂牌幼苗的主枝伸长生长量；光照情况（冠层分析仪CI-110）

第54页,共103页，2024年2月25日，星期天3个辽东栎林样地调查方法2003年7－8月大树（DBH≥4cm）幼树（H≥2m,DBH<4cm）幼树（1m<H<2m）幼苗（H=<1m）定位，挂牌，胸径，树高，冠幅定位，挂牌，基径，树高，冠幅，幼苗起源，主枝伸长生长第55页,共103页，2024年2月25日，星期天

幼苗、幼树和大树的空间分布格局

种内和种间幼苗、幼树和大树的空间关系主要树种种群空间格局分析第56页,共103页，2024年2月25日，星期天NFig.1.SpatialdistributionofBetula,QuercusandAceradulttrees

(>4.0cmDBH)ina5-haplot(200m×250m).

第57页,共103页，2024年2月25日，星期天数据分析方法

Ripley’sK-function

andtransformation

L(t)=L12(t)=ComputerSofter:ADE-4package(Thioulouseetal.1997).

Partitioningtheheterogeneousvegetationplotintohomogenoussubplots.

第58页,共103页，2024年2月25日，星期天(a)(b)(c)LocationmapsofBetuladahuricatrees

第59页,共103页，2024年2月25日，星期天(a)(b)(c)

LocationmapsofQuercusliaotungensistrees第60页,共103页，2024年2月25日，星期天(a)(b)(c)LocationmapsofAcermonotrees第61页,共103页，2024年2月25日，星期天SpatialpatternofBetuladahuricatreesinthetwosubplots第62页,共103页，2024年2月25日，星期天成株Spatialpatternof

Quercusliaotungensis

trees

in

twosubplots第63页,共103页，2024年2月25日，星期天SpatialpatternofAcermono

trees

in

twosubplots

第64页,共103页，2024年2月25日，星期天Table2.ResultsofRipley’sbivariateL12(t)functionanalysisofthespatialassociationsamongthreespecies(Betula,Quercus,andAcer)inthreedifferentgrowthstages(seedlings,saplings,andadults)anddeadtreesatspatialscalesfrom0to50m.p=positiveassociation;n=negativeassociation;·=independentassociation;

5555000第65页,共103页，2024年2月25日，星期天小结

辽东栎大树个体的分布与棘皮桦大树个体在小尺度上呈负相关，表明这两个树种之间可能存在竞争作用；

辽东栎和棘皮桦可以实现自我取代，而非互相更替；

繁殖过程，尤其对棘皮桦来说，是影响这两个树种长期共存和森林动态的一个重要因素。第66页,共103页，2024年2月25日，星期天

主要树种的种群结构东灵山辽东栎－棘皮桦林树种间的竞争作用与物种共存

主要树种的生长动态

主要树种种内和种间竞争的方式第67页,共103页，2024年2月25日，星期天

Thediffusionmodel(Hara,1984)f(t,x)是胸径为x的个体在t时刻的胸径分布函数；G(t,x)、D(t,x)和M(t,x)分别是胸径为x的个体在t时刻的绝对生长率的平均值、绝对生长率方差和死亡率（0<xmin≤x≤xmax），可由调查数据直接估算得到。更新率R(t)

（单位时间内进入种群的个体数）给定了x=xmin时的边界条件。

模型和数据分析第68页,共103页，2024年2月25日，星期天Thegrowthmodel

formulti-speciesforest

(Hara1992;Yokozawa&Hara1992;Haraetal.1995)

(ifyi,j

>x,δi,j=1;ifyi,jx,δi,j=0)yi,j

denotesDBHofthejthindividualofspeciesiwithmi

individualsandsi,j

denotesthedistancefromthejthindividualofspeciesitothefocalindividualspecieskwithDBHxinacircularneighborhoodofradius5mwiththefocalindividualbeingatthecenter.

第69页,共103页，2024年2月25日，星期天表1模型中以系数c1,i和

c2,i为基础定义的竞争的方式（Yokozawa和Hara,1992）系数Coefficients竞争的方式Modeofcompetition

c1,i=0,c2,i=0无竞争c1,i=0,c2,i>0对称竞争c1,i>0,c2,i>0非对称竞争c1,i>0,c2,i=0单向竞争第70页,共103页，2024年2月25日，星期天G(t,x)-关系的估计

在对称竞争中邻域竞争效应的空间变化引起G(t,x)-直线相关，或竞争作用很小，在非对称竞争中G(t,x)-呈凹曲线相关。第71页,共103页，2024年2月25日，星期天主要研究结果与分析Table2Thebasalareaanddensityofindividualtrees(DBH≥4cm)observedin2000and2003,andthemaximumtreesizeofeachspeciesin2000ina5haplotintemperateforestinDonglingMountain第72页,共103页，2024年2月25日，星期天Figure1.Sizefrequencydistributionofthesixabundantspeciesin2000.SE,seedlings;SA,saplings.第73页,共103页，2024年2月25日，星期天TherelationshipsbetweenDBHin2000andthemeanannualabsolutegrowthrateG(t,x)ofDBHfrom2000to2003forsixabundanttreespecies.

第74页,共103页，2024年2月25日，星期天Figure3TherelationshipbetweenmeanabsolutegrowthrateG(t,x)ofDBHfrom2000to2003andsquarerootofthevarianceinabsolutegrowthrateD(t,x)ofDBHforsixabundantspecies.Thelinearregressionforallthespeciestogetherwas:

=-(0.0032±0.0279)+(0.8028±0.0867)G(t,x),R=0.7671,p<0.0001.第75页,共103页，2024年2月25日，星期天Figure4TherelationshipbetweenDBHin2000andobservedmortalityratesfrom2000to2003forthesixabundantspecies.△:Quercusliaotungensis,▲:Betuladahurica,●:Betulaplatyphylla,○:Salixcaprea,■:Populusdavidiana,

□:Acermono.第76页,共103页，2024年2月25日，星期天Table3ThecompetitioneffectsofspeciesionDBHincrementofindividualtreesofspecieskfrom2000to2003[Gk(t,x)]inthe5hapermanentplotofthetemperateforest,inDonglingMountain.Theeffectswereexpressedbythep-levelofa0(sizeeffect),c1,i

(one-sidedcompetitiveeffect)andc2,i

(symmetriccompetitiveeffect)inEquation(2)foreachabundantspeciesk.系数Coefficients竞争的方式Modeofcompetitionc1=0,c2=0无竞争

c1=0,c2>0对称竞争

c1>0,c2>0非对称竞争

c1>0,c2=0单向竞争

第77页,共103页，2024年2月25日，星期天小结

在一些树种之间存在单向的种间竞争，主要是林冠层的大树个体对林下层小个体的竞争；

各树种的生长率（G(t,x)）与生长率方差（）呈直线相关；

样地中树木的死亡率较低；

非对称的种间竞争在塑造该森林群落结构和树种共存的过程中起的作用不大。

第78页,共103页，2024年2月25日，星期天

幼苗库的组成和种群结构

影响幼苗和幼树分布和生长的因素

幼苗的生长动态东灵山辽东栎－棘皮桦林主要树种繁殖过程与物种共存

第79页,共103页，2024年2月25日，星期天数据分析方法

Thesimplecoefficientofcorrelation(Kendall’scoefficientofcorrelationτ)

Seedling/saplingdensitydistributionsthemajorphysicalandbiologicalfactors(Distancetothenearestconspecificadults≥10cminDBH,Canopycover,Shrubcover,HerbaceousplantcoverandLightlevel);

SeedlinggrowthSeedlingsize,Seedlingdensity,Distancetothenearestconspecificadults≥10cminDBH,Canopycover,Shrubcover,HerbaceousplantcoverandLightlevel.第80页,共103页，2024年2月25日，星期天Fig.1Crownprojectionmapofadulttrees(≥8mtall)inthe5ha(250m×200m)studyplot.

第81页,共103页，2024年2月25日，星期天FrequencyanddensityofseedlingsTable1.Frequencyanddensityofseedlings(<1minheight),basedon20005m×5mquadratsinthe5haplot.(1)Seedlingnumberinthe5haplot;(2)%occurrencein20005m×5mquadrats;(3)Seedlingdensityper25m2,mean±SD.第82页,共103页，2024年2月25日，星期天Table2.Frequencyanddensityofsaplings(H≥1m,DBH<4cm),basedon20005m×5mquadratsinthe5haplot.(1)Saplingnumber;(2)%occurrencein5m×5mquadrats;(3)Saplingdensityper25m2,mean±SD.Frequencyanddensityofsaplings

第83页,共103页，2024年2月25日，星期天Sizestructureofseedlings

Fig.2Sizestructureofseedlingheightforthefourmostabun-danttreespeciesinthe5haplotinatemperateforest,in2000.第84页,共103页，2024年2月25日，星期天Leaderextension

ofseedlings第85页,共103页，2024年2月25日，星期天Table3.Kendall’sτcoefficientofcorrelationsbetweenstudiedfactorsandseedlingdensity

(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05)

Factorsaffectingthedensitiesofseedlingsandsaplings

第86页,共103页，2024年2月25日，星期天Table4Numbersofseedlingsandsaplingsinthegapgridsandthenon-gapgridsofthe5haplot.(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05)

第87页,共103页，2024年2月25日，星期天-0.06Table5.Kendall’sτcoefficientofthecorrelationbetweenstudiedfactorsandsaplingdensity(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05).Factors

Q.liaotungensis

B.dahurica

A.mono

T.m

andshurica

P.davidiana

Seedlingdensity

0.004

0.314***

0.35

0***

-0.061

Distancetoconspecificadult

-0.048

*-0.102

***

-0.195*

-0.161**

Canopycover

-0.021

-0.0610.029

0.090

0.009

Shrub

cover

-0.01

-0.055

-0.009

-0.017

-0.033

Herbaceousplantcover

-0.164**

0.082

-0.091**

0.097

0.022

Lightlevel

0.014

0.119

0.014

-0.128

0.011

第88页,共103页，2024年2月2