植物生理学之逆境

关于植物生理学之逆境所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）。10.1、逆境与植物的抗逆性概述10.1.1、逆境的定义和种类逆境的种类:逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境对植物的伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。第十章植物的逆境生理第2页,共61页，2024年2月25日，星期天逆境胁迫与胁变随着胁迫的强度不同，胁变的程度有差异。弹性胁变：程度轻,解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；塑性胁变：程度重,解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。胁迫借助物理学上的概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。胁变第3页,共61页，2024年2月25日，星期天Figure22.23Afloodedmaizefield.FloodingintheUSMidwestin1993resultedinanestimated33%reductioninyieldcomparedwith1992.第4页,共61页，2024年2月25日，星期天10.1.2、逆境伤害的性质直接伤害（directstressinjury）间接伤害（indirectstressinjury）严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。这时植物还来不及发生代谢上的改变。如高温烫伤、冰冻等。较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主要是代谢紊乱。第5页,共61页，2024年2月25日，星期天10.1.3、植物对逆境的适应与抵抗抗性=胁强/胁变植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness）植物抗逆性的强弱取决于遗传潜力抗逆锻炼指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。第6页,共61页，2024年2月25日，星期天大豆幼苗耐热性诱导实验CK40℃诱导后生长在45℃条件下未进行高温诱导直接生长在高温下第7页,共61页，2024年2月25日，星期天

抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。植物适应逆境的方式主要表现在三个方面（抗性的方式）。

避逆性逆境逃避

御逆性

耐逆性——逆境忍耐避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且能随环境而改变自己的生育期。10.1.3.1、植物对逆境的适应与抵抗方式第8页,共61页，2024年2月25日，星期天植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫。

植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。典型的环境信号传导导致细胞水平的可变基因的表达，反过来又可以影响植物体的发育和代谢。第9页,共61页，2024年2月25日，星期天御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。这类植物通常具有根系发达，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的影响。耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。如某些苔藓、藻类等。第10页,共61页，2024年2月25日，星期天例如：忍耐干旱的植物-肉质汁光合茎的仙人掌；避旱种类植物-深根系甜豆科植物和湿季沙漠之星（Monoptilonbellioides）。例如，植物体改变适应机制的包括植物的渗透调节诸如菠菜和忍耐冻害的寒带植物黑云杉。第11页,共61页，2024年2月25日，星期天生物膜对逆境最敏感。逆境条件影响膜的结构与化学成分（脂类与蛋白）。（1）.膜相变和膜结构的破坏液晶态凝胶态低温高温液态低温高温不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。脂肪酸链越长，固化温度越高。膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。1.生物膜的应变（2）生物膜与抗性10.1.3.2.植物抗逆的生理生化基础第12页,共61页，2024年2月25日，星期天2.逆境蛋白的表达

植物的抗逆性不仅与膜上的原有蛋白有关，而且与新产生的膜蛋白有关。逆境胁迫可能会造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成3.抗氧化防御系统

植物对氧化胁迫具有相应的适应和抵抗能力。植物的活性氧清除系统：1.酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）；过氧化物酶；过氧化氢酶等。2.非酶促系统：抗坏血酸、还原型谷胱甘肽、维生素E、类胡萝卜素等。第13页,共61页，2024年2月25日，星期天逆境下活性氧代谢变化

活性氧指化学性质活泼，氧化能力极强的氧代谢产物及含氧衍生物的总称。活性氧有两类：氧自由基：自由基（freeradical）指含有不配对电子的原子、分子或离子，如：O2·¯（超氧阴离子自由基）HO·（羟自由基）HOO·（氢过氧自由基）RO·（脂氧自由基）ROO·（脂过氧自由基）第14页,共61页，2024年2月25日，星期天活性氧的产生在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。活性氧的伤害（1）膜脂过氧化，膜透性加大，内含物外渗。（2）蛋白质的结构被破坏。（3）核酸降解。第15页,共61页，2024年2月25日，星期天渗透调节（osmotiadjustment）：指植物在干旱、盐渍或低温逆境下，细胞内主动积累溶质，降低渗透势，从而降低水势，提高保水能力，维持正常生理功能以适应水分胁迫环境。（1）.渗透调节的概念（2）.渗透调节的生理作用维持细胞膨压维持气孔开放维持生物膜的稳定性和某些酶的活性4.渗透调节第16页,共61页，2024年2月25日，星期天图22.5植物细胞内溶液浓度增加到维持细胞内正压力时会发生渗透调节。活性细胞积累溶质，结果溶质势下降促进水流向细胞内。失去渗透调节作用的细胞，溶质浓度被动浓缩但压力消失。图22.4细胞内外水的运动依靠质体膜的水势梯度差第17页,共61页，2024年2月25日，星期天

渗透调节物质的种类很多，大致有四种。

A.无机离子（积累在液泡中）K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-

B.脯氨酸

脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。脯氨酸在抗逆中有两个作用：一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。（3）.渗透调节的物质基础第18页,共61页，2024年2月25日，星期天

C.甜菜碱

甜菜碱(betaines)是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种，丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine)也都是比较重要的甜菜碱。植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，主要分布于细胞质中。几种渗透调节物质的化学结构式D.可溶性糖

可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温下植物体内常常积累大量的可溶性糖。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。第19页,共61页，2024年2月25日，星期天（5）.渗透调节基因工程渗透调节能力强的品种抗逆性强。目前渗透调节基因工程的研究主要集中在渗透调节物质合成酶基因的克隆与转导方面。如Osm基因的转导，BADH（甜菜碱醛合成酶）基因的转导，P5C基因的转导等。（4）.渗调物质必须具备的性质分子量小，溶解度高；在生理pH范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住；引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。第20页,共61页，2024年2月25日，星期天在逆境条件下植物的一般生理生化变化1.水分亏缺许多逆境条件都能导致植物体的水分亏缺，如干旱、盐碱、（渍）高温直接导致亏缺，低温（冷、冻）可间接的导致水分亏缺。渗透调节（osmoticadjustment）:是指通过主动增加溶质，降低渗透势，提高吸水和保水能力，以维（保）持正常膨压稳定以维持正常作用的现象。有无渗透调节能力最主要的标志就是细胞有无主动增加渗透调节物质的能力。第21页,共61页，2024年2月25日，星期天2.光合作用变化各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：⑴气孔关闭⑵CO2供应减少⑶光合酶钝化或失活⑷细胞膜结构破坏3.呼吸作用变化在逆境条件下呼吸速率有时会出现升高的现象（冷、旱），但很快下降。在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生改变，EMP—TCA途径减弱，PPP途径相对加强;不利于ATP的合成，有时逆境直接导致氧化磷酸化解偶联。第22页,共61页，2024年2月25日，星期天4.物质代谢紊乱在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强。合成作用减弱的原因主要有两个：水解酶的活性大于合成酶的活性。第23页,共61页，2024年2月25日，星期天5、植物的交叉适应早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象动物一样，存在着“交叉适应”现象(crossadaptation)，即:植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。莱维特(Levitt)认为低温、高温等八种剌激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力。缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力；干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性；低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性；外源ABA、重金属及脱水可引起玉米幼苗耐热性的增加；冷驯化和干旱则可增加冬黑麦和白菜的抗冻性。第24页,共61页，2024年2月25日，星期天这些交叉适应或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多种保护酶的参与(见表11-2)。多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量却会增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现。一种剌激(逆境)可使植物产生多种逆境蛋白。第25页,共61页，2024年2月25日，星期天10.2、植物的抗寒性低温对植物的危害冻害:冰点以下的低温使植物体内结冰；冷害：冰点以上低温对植物造成的伤害。抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。10.2.1、冻害生理与植物抗冻性（一）冻害

植物发生结冰的温度并不一定在0℃。当温度缓慢降低到0℃以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度时就结冰，这一点称为过冷点。

冰点的高低与细胞液的浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezinginjury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性(freezingresistance)。第26页,共61页，2024年2月25日，星期天

冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。（二）结冰伤害的类型及其原因2.结冰伤害1.结冰的类型：胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。第27页,共61页，2024年2月25日，星期天细胞间结冰伤害的主要原因原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。（2）细胞内结冰伤害胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。

当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。（1）细胞间结冰及其伤害第28页,共61页，2024年2月25日，星期天第29页,共61页，2024年2月25日，星期天（1）.硫氢基假说要点：结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。通过化学的方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。（二）、结冰伤害的机理第30页,共61页，2024年2月25日，星期天

2.结冰伤害

胞间结冰引起植物受害的主要原因是：(1)原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化。

由于胞外出现冰晶，于是随冰核的形成，细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较大，蒸汽压仍然较高，这个压力差的梯度使胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被冰块夺取，终于使原生质发生严重脱水。(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正常进行。第31页,共61页，2024年2月25日，星期天图22.15在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动，穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成，导致细胞死亡。相反，细胞会脱水，非原生质体发生结冰。(3)解冻过快对细胞的损伤。结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不会太大。若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。第32页,共61页，2024年2月25日，星期天（3）．膜伤害学说膜对结冰最敏感。低温对膜的伤害膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。主要破坏了膜脂与膜蛋白。

(4).活性氧伤害第33页,共61页，2024年2月25日，星期天（三）植物对冻害的适应性植物在长期进化过程中，在生长习性和生理生化方面都对低温具有特殊的适应方式。如一年生植物主要以干燥种子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鳞茎、块茎等)渡过冬天；大多数木本植物或冬季作物除了在形态上形成或加强保护组织(如芽鳞片、木栓层等)和落叶外，主要在生理生化上有所适应，增强抗寒力。在一年中，植物对低温冷冻的抗性也是逐步形成的。在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适应低温的形态和生理生化变化，其抗寒力才能得到提高，这是所谓的抗寒锻炼。如冬小麦在夏天20℃时，抗寒能力很弱，只能抗-3℃的低温；秋天15℃时开始增强到能抗-10℃低温；冬天0℃以下时可增强到抗-20℃的低温，春天温度上升变暖，抗寒能力又下降。第34页,共61页，2024年2月25日，星期天

经过逐渐的降温，植物在形态结构上也有较大变化，如秋末温度逐渐降低，抗寒性强的小麦质膜可能发生内陷弯曲现象。这样，质膜与液泡相接近，可缩短水分从液泡排向胞外的距离，排除水分在细胞内结冰的危险(图11-9)。图11-9冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A.锻炼前的细胞，水在途经细胞质时可能发生结冰；B.锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外(简令成，1992)第35页,共61页，2024年2月25日，星期天低温到来前，植物对低温的适应变化主要如下：

1.植株含水量下降

随着温度下降，植株含水量逐渐减少，特别是自由水与束缚水的相对比值减小。2.呼吸减弱

植株的呼吸随着温度的下降而逐渐减弱，很多植物在冬季的呼吸速率仅为生长期中正常呼吸的二百分之一。

3.激素变化

随着秋季日照变短、气温降低，许多树木的叶片逐渐形成较多的脱落酸，并将其运到生长点(芽)，抑制茎的伸长，而生长素与赤霉素的含量则减少。4.生长停止，进入休眠

冬季来临之前，植株生长变得很缓慢，甚至停止生长，进入休眠状态。

5.保护物质增多

在温度下降的时候，淀粉水解加剧，可溶性糖含量增加，细胞液的浓度增高，使冰点降低，减轻细胞的过度脱水，也可保护原生质胶体不致遇冷凝固。第36页,共61页，2024年2月25日，星期天3．外界条件对植物适应冷冻的影响2.化学调控在冰冻到来之前，用生长延缓剂，CCC，B9、PP333、S3307处理可提高植物的抗冻性。3.农业措施增施P、K肥。（四）提高植物抗冻性的途径1．抗冻锻炼在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。第37页,共61页，2024年2月25日，星期天10.2.2、冷害生理与植物抗冷性冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。三种类型直接伤害间接伤害次生伤害短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。很多热带和亚热带植物不能经受冰点以上的低温，这种冰点以上低温对植物的危害叫做冷害(chillinginjury)。而植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性(chillingresistance)。

第38页,共61页，2024年2月25日，星期天

1.膜透性增加

在低温冷害下，膜的选择透性减弱，膜内大量溶质外渗。2.原生质流动减慢或停止

原生质流动过程需ATP提供能量，而原生质流动减慢或停止则说明了冷害使ATP代谢受到抑制。3.水分代谢失调植株经冰点以上低温危害后，吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸水能力下降幅度更显著。4.光合速率减弱

低温危害后蛋白质合成小于降解，叶绿体分解加速，加之酶活性又受到影响，因而光合速率明显降低。5.呼吸速率大起大落

植物在刚受到冷害时，呼吸速率会比正常时还高，这是一种保护作用。因为呼吸上升，放出的热量多，对抵抗寒冷有利。但时间较长以后，呼吸速率便大大降低，这是因为原生质停止流动，氧供应不足，无氧呼吸比重增大。6.有机物分解占优势

植株受冷害后，水解大于合成，不仅蛋白质分解加剧，游离氨基酸的数量和种类增多，而且多种生物大分子都减少。10.2.2.1、冷害引起的生理生化变化第39页,共61页，2024年2月25日，星期天10.2.2.2、冷害的机理1．膜透性增加引起代谢紊乱2．膜相变引起膜结合酶失活

在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。

构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。冷害的可能机制第40页,共61页，2024年2月25日，星期天膜脂发生相变

低温下，生物膜的脂类会出现相分离(图11-5)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸(oleicacid)、亚油酸(linoleicacid)、亚麻酸(linolenicacid)等所占比例的增加而降低。温带植物比热带植物耐低温的原因之一,抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的含量也高。因此膜不饱和脂肪酸指数(unsaturatedfattyacidindex，UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。第41页,共61页，2024年2月25日，星期天冷害引起的细胞代谢变化第42页,共61页，2024年2月25日，星期天10.2.2.3、提高植物抗冷性的途径1．抗冷锻炼将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。2．化学诱导利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。3．合理的肥料配比使植物生长健壮，如增施P、K肥，少施N肥。现在公认用ABA、CaCl2处理可提高抗冷性。研究表明，凡是经过抗冷锻炼的植株：⑴膜脂不饱和脂肪酸比例增大，相变温度降低，细胞透性稳定；⑵呼吸稳定，细胞ATP含量升高，NADPH/NADP+的比例值增大；⑶合成保护性物质：a、逆境蛋白；b、可溶性糖等；⑷清除活性氧能力增强。4.选育抗冷性品种第43页,共61页，2024年2月25日，星期天10.3、旱害生理与植物抗旱性10.3.1、旱害及其类型旱害干旱的类型大气干旱：空气相对湿度过低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，植物组织脱水，对植物造成的危害。生理干旱：土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。

第44页,共61页，2024年2月25日，星期天10.3.2、干旱对植物的伤害及其原因1.植物各部位间水分重新分布

幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。2.光合作用减弱：蒸腾减弱，气孔关闭，严重时叶绿体解体。4.破坏正常代谢过程

抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育的植物激素减少，而抑制生长发育的激素则增加。发生代谢紊乱。干旱对植株影响的外观表现是萎蔫。分两种：暂时萎蔫：指植物根系吸水暂时供应不足，叶片或嫩茎出现萎蔫，蒸腾下降，而根系供水充足时，植物又恢复成原状的现象。永久萎蔫：是指土壤中无植物可利用的水，蒸腾作用降低也不能使水分亏缺消除，表现为不可恢复的萎蔫。3.生长抑制：细胞分裂和伸长受阻。5.细胞原生质机械损伤第45页,共61页，2024年2月25日，星期天10.3.3、干旱伤害的机理（一）机械损伤学说细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。（二）蛋白质变性学说（同硫氢基假说）（三）膜透性的改变脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。（四）活性氧伤害加强干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。第46页,共61页，2024年2月25日，星期天10.3.4、植物对干旱的适应方式植物对干旱的适应避旱性御旱性形态结构耐旱性生理特征指植物的整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大的根系、气孔关闭等。耐旱性是指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大分子等。第47页,共61页，2024年2月25日，星期天

抗旱性的机理（抗旱品种的特征）通常农作物的抗旱性主要表现在形态与生理两方面。1、形态结构特征

①根系发达，伸入土层较深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。②叶片细胞体积小，这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。③维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不仅加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系的吸水。有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失。2.生理特征：①保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的基础；②生育期的影响，植物在水分临界期抗旱力最弱，而其它时期抗旱力较强；③脯氨酸积累，脱落酸增多，可引起气孔关闭，调节水分平衡。

第48页,共61页，2024年2月25日，星期天10.3.5、提高植物抗旱性的途径与措施（一）抗旱锻炼（二）合理使用矿质肥料在干旱条件下，Pro含量增加的原因有：（1）蛋白质分解的产物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用减弱。Pro含量增加的生理意义如下：（1）防止游离NH3的积累；以Pro作为贮NH3的-种形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有较大的吸湿性，在干旱时可增加细胞的束缚水。

抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。“蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力。矿质营养合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。一些微量元素(硼、铜)也有助于作物抗旱。第49页,共61页，2024年2月25日，星期天（三）化学控制和使用生长调节剂（四）抗旱品种的选育1.化学诱导用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种20小时，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。2.生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B９等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。

第50页,共61页，2024年2月25日，星期天10.4、植物的抗盐性盐害：土壤中盐分过多对植物造成的伤害盐碱土盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。根据植物对盐分的适应能力盐生植物淡（甜）土植物第51页,共61页，2024年2月25日，星期天10.4.1、盐分过多对植物的伤害及其原因（1）渗透胁迫引起生理干旱

土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。（3）离子失调导致毒害作用

植物由于过多的吸收某种盐类而排斥了对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。（4）胁迫效应破坏正常代谢

光合作用下降，叶绿体解体；呼吸不稳；蛋白质合成受抑制，但分解加强；产生有毒的产物，对细胞产生毒害。（2）质膜伤害：膜的结构破坏，透性加大。第52页,共61页，2024