之细胞质基质核糖体内膜系统

关于之细胞质基质核糖体内膜系统定义：指细胞质中除有形结构之外的无定形胶状物质体系（P119）。第一节细胞质基质

（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）功能：六方面功能（自学，P120）注意：“细胞质”与“细胞质基质”的区别存在于细胞质基质中，具有一定化学组成、一定形态结构、执行特定生理功能，并且为细胞所固有的有形结构小体，统称为~~~。(P119)(细胞器)第2页,共42页，2024年2月25日，星期天(ribosome)1955年—Palade—电镜—动物腺细胞1958年—Roberts—命名—ribosome（核糖体）第二节核糖体1953年—Robinson＆Brown—电镜—植物细胞第3页,共42页，2024年2月25日，星期天一.核糖体的形态结构

非膜性细胞器。电镜下：直径15~25nm；不规则颗粒状；由大小两个异型亚基组成。第4页,共42页，2024年2月25日，星期天功能活性部位5，3，mRNA

①

②④③（P121）（1）A位：是接受氨酰基-tRNA的位点。（2）P位：是与肽酰基-tRNA结合的位点。（3）肽酰基转移酶位点：在肽链延长时催化氨基酸与氨基酸之间形成肽键。（4）GTP酶位点：水解GTP，将肽酰基-tRNA由

A位点转移到P位点。第5页,共42页，2024年2月25日，星期天rRNA：60%，核糖体内部蛋白质：40%，核糖体表面二、核糖体的类型和理化特性（一）类型真核细胞质核糖体真核细胞器核糖体原核细胞核糖体（二）理化特性第6页,共42页，2024年2月25日，星期天70S核糖体50S30S80S核糖体60S40S23SrRNA16SrRNA5SrRNA28SrRNA5.8SrRNA5SrRNA18SrRNA~31种蛋白质~21种蛋白质~50种蛋白质~33种蛋白质第7页,共42页，2024年2月25日，星期天三.核糖体在细胞内的存在形式1.游离核糖体：游离于细胞质中；主要合成细胞本身的基础性蛋白。2.附着核糖体：附着在内质网膜上；主要合成分泌蛋白和膜蛋白。

多聚核糖体——蛋白质合成时，通常多个核糖体结合在一个mRNA分子上，成串排列，形成蛋白质合成的功能团，这种功能团称为多聚核糖体(polyribosome)。第8页,共42页，2024年2月25日，星期天相对于质膜而言，细胞内在结构、功能乃至发生上相关联的膜性结构细胞器的总称。包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、各种转运小泡及核膜等。（P126）第三节内膜系统(endomembranesystem)

（1）概念：（2）功能：①增加细胞内的表面积；②使特定功能在特定区域内完成，提高了细胞代谢效率。第9页,共42页，2024年2月25日，星期天一、内质网1945年，K.R.Porter等—电镜—小鼠成纤维细胞(Endoplasmicreticulum,ER)第10页,共42页，2024年2月25日，星期天标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶（一）内质网的化学组成主要成分脂类：蛋白质：卵磷脂含量最多，鞘磷脂含量最少。含量较细胞膜为多，包括大量酶类。第11页,共42页，2024年2月25日，星期天内质网内质网是由一层单位膜形成的相互连通的管、泡和扁囊所组成的膜性网状系统。(P127)管泡扁囊（二）内质网的形态结构与类型内质网的形态结构管、泡、扁囊——ER的基本结构单位。第12页,共42页，2024年2月25日，星期天胞质面附着大量核糖体，表面粗糙；★由板层状扁囊构成；多分布在分泌旺盛或分化完善的细胞内。胞质面无核糖体附着，表面光滑；★由分支的管或泡构成；多分布在一些特化的细胞中，如肝细胞。核糖体粗面内质网滑面内质网1.糙（粗）面内质网(roughendoplasmicreticulum,rER)

2.光（滑）面内质网(smoothendoplasmicreticulum,sER)

内质网的类型第13页,共42页，2024年2月25日，星期天第14页,共42页，2024年2月25日，星期天粗面内质网：蛋白质的合成、修饰、加工、转运。滑面内质网：脂类与固醇的合成、糖代谢以及细胞解毒作用。（三）内质网的功能第15页,共42页，2024年2月25日，星期天（1）核糖体附着的支架1.粗面内质网的功能①

分泌性蛋白：合成后分泌到细胞外的蛋白质。

（酶、抗体、肽类激素、胞外基质蛋白等）②膜整合蛋白：合成后嵌在膜内的功能性膜蛋白。

（膜抗原、膜受体等）由附着核糖体合成的蛋白质有：③驻留蛋白：定位于各种细胞器中的可溶性蛋白。第16页,共42页，2024年2月25日，星期天（2）新生肽链的折叠与装配（P128-129）

多肽链盘绕、折叠所形成的空间结构，直接决定蛋白质的功能。内质网为新生多肽链的正确折叠和装配提供有利的环境。例如：蛋白二硫键异构酶：加快二硫键形成及多肽链的折叠。结合蛋白：识别折叠错误的多肽链和尚未完成装配的蛋白质亚基，还可促进它们重新折叠与装配。第17页,共42页，2024年2月25日，星期天（3）蛋白质的糖基化(glycosylation)

在rER上合成的大部分蛋白质都要进行糖基化修饰，形成糖蛋白。

蛋白质有两种糖基化修饰：N-连接糖基化：寡糖与天冬酰胺(Asn)残基侧链上的氨基基团相连接。在rER腔中完成。O-连接糖基化：寡糖与丝氨酸(Ser)、苏氨酸(Thr)和酪氨酸

(Tyr)残基侧链上的羟基基团相连接。

主要在GC中完成。第18页,共42页，2024年2月25日，星期天（4）蛋白质的胞内运输（1）分泌蛋白的运输：（2）溶酶体蛋白的运输：分泌蛋白rER腔转运小泡高尔基复合体分泌泡细胞外溶酶体蛋白rER腔转运小泡高尔基复合体转运小泡溶酶体+内体第19页,共42页，2024年2月25日，星期天2.滑面内质网的功能（P131-132）①脂质合成②糖原代谢★③解毒作用④钙的贮存与钙浓度调节⑤胃酸、胆汁的合成与分泌第20页,共42页，2024年2月25日，星期天(四)新生肽链穿越内质网的转移机制

1975年，Blobel等提出信号（肽）假说(signalhypothesis)，用以解释两个问题：①游离核糖体如何附着到内质网膜上？②新生肽链如何落入到内质网腔？获1999年诺贝尔生理医学奖。信号（肽）假说的主要内容——第21页,共42页，2024年2月25日，星期天内质网腔细胞质SRP受体信号识别颗粒(signalrecognitionparticle,SRP)tRNAAP核糖体mRNA信号肽(signalpeptide)A信号密码（signalcodon)移位子第22页,共42页，2024年2月25日，星期天

1.SRP结合信号肽。

分泌蛋白在细胞质中游离核糖体上起始合成。当信号肽被翻译后，可立即被细胞质中的SRP识别、结合，并使翻译暂停。

2.核糖体锚着于内质网上。

与信号肽结合的SRP识别并结合ER膜上的SRP受体，介导核糖体附着于ER膜的移位子蛋白上。SRP离开核糖体返回细胞质参加再循环，蛋白质合成继续。

3.新生肽链进入内质网腔。

在信号肽的引导下，肽链通过由核糖体大亚基和移位子蛋白共同形成的通道，穿膜进入ER腔。

4.信号肽被切除。

信号肽被ER膜腔面的信号肽酶切除，肽链继续延伸。

5.肽链合成完成。

当肽链合成完毕后，所合成的肽链在ER腔内修饰加工。核糖体大、小亚基解聚，离开ER，进入细胞质被再利用。过程描述（P130）第23页,共42页，2024年2月25日，星期天二、高尔基复合体1898年—高尔基(Golgi)—光镜—神经细胞(Golgicomplex)第24页,共42页，2024年2月25日，星期天电镜：封闭的膜性囊泡状结构.电镜高尔基扁平膜囊(Golgiflattencisternae)反面顺面反面高尔基网

(transGolginetwork)顺面高尔基网(cisGolginetwork)(一)高尔基复合体的形态结构顺面膜囊中间膜囊反面膜囊（凸面；进面；形成面）（凹面；出面；成熟面）★高尔基复合体是具有极性的细胞器。第25页,共42页，2024年2月25日，星期天(二)高尔基复合体的化学组成脂质含量介于内质网膜与细胞膜之间；是质膜和ER之间的一种过渡性细胞器；特征性酶：糖基转移酶。表：大鼠肝细胞内质网膜、高尔基复合体膜、细胞膜的脂类含量（%）脂类种类内质网高尔基复合体细胞膜脂类总量

30.035.042.0磷脂

26.6

28.5

29.8

胆固醇

1.0

1.7

5.2糖脂

0.4

1.5

2.5第26页,共42页，2024年2月25日，星期天（三）高尔基复合体的主要功能1.胞内物质的运输和细胞的分泌活动3H标记亮氨酸追踪实验，证明分泌蛋白在rER中合成后被运送至GC，在其中经浓缩、修饰、加工后包装于分泌泡中，最终分泌到细胞外。GC在细胞分泌活动中起着重要的运输作用。第27页,共42页，2024年2月25日，星期天3min20min120min3H标记亮氨酸追踪实验示意图第28页,共42页，2024年2月25日，星期天蛋白质的O-连接糖基化作用主要或全部在高尔基复合体内完成。3H标记甘露糖3H标记半乳糖；3H标记唾液酸糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。2.糖蛋白的加工合成（蛋白质的糖基化）实验第29页,共42页，2024年2月25日，星期天3.蛋白质的水解有些蛋白质和酶，只有在GC中被特异性水解后才能够成熟或转变为活性状态。第30页,共42页，2024年2月25日，星期天蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖；加唾液酸分拣溶酶体顺面高尔基网中间膜囊反面膜囊反面高尔基网分泌泡RER高尔基复合体顺面膜囊4.蛋白质的分选第31页,共42页，2024年2月25日，星期天三、溶酶体(lysosome)1955年—C.deDuve—大鼠肝细胞匀浆—细胞化学显示第32页,共42页，2024年2月25日，星期天①

由一层单位膜包裹的囊状小体，多为圆形或卵圆形。②含多种酸性水解酶，最适pH5.0。标志酶是酸性磷酸酶。③膜蛋白高度糖基化，以防止自身被水解消化。④膜上有质子泵，将胞质中的H+泵入溶酶体，维持溶酶体内的酸性环境。⑤膜中存在多种载体蛋白，用于向外运输消化水解的产物。⑥具有异质性：组织、细胞、生理功能状态不同决定了溶酶体的形态、大小和所含酶类的不同。（一）溶酶体的结构特征第33页,共42页，2024年2月25日，星期天1、初级溶酶体(primarylysosome)（二）溶酶体的类型——按形成过程和功能状态分类形成过程：内质网高尔基复合体初级溶酶体功能状态：只含酶，不含底物，处于非活性状态。2、次级溶酶体(secondarylysosome)形成过程：初级溶酶体底物次级溶酶体功能状态：既含酶，又含底物，处于功能作用状态。分类：①自噬溶酶体②异噬溶酶体（初级溶酶体+内源性底物）（初级溶酶体+外源性底物）吞噬溶酶体：初级溶酶体＋吞噬体多泡小体：初级溶酶体＋胞饮体第34页,共42页，2024年2月25日，星期天含铁小体（siderosome）髓样结构（myelinfigure）3、三级溶酶体(tertiarylysosome)当次级溶酶体到达其功能末期时，由于酶活性降低或丧失，一些未被消化分解的物质保留其中，形成三级溶酶体，也称残留小体。定义：特征：电镜下，电子密度高，染色较深。常见类型：脂褐素（lipofuscin）第35页,共42页，2024年2月25日，星期天内体初级溶酶体吞噬体异噬溶酶体（吞噬溶酶体）胞饮体异噬溶酶体（多泡小体）内源性底物自噬溶酶体次级溶酶体三级溶酶体外源性底物外吐第36页,共42页，2024年2月25日，星期天内吞体rER顺面高尔基网反面高尔基网高尔基复合体酶蛋白前体＋甘露糖加入磷酸(M-6-P)前溶酶体ATPADP+PiH＋去磷酸pH=6成熟溶酶体（初级溶酶体）（三）溶酶体的形成与成熟第37页,共42页，2024年2月25日，星期天（四）溶酶体的功能1、胞内物质消化分解，衰老、残存细胞器更新

细胞对外来异物及线粒体、内质网等细胞器碎片的消化作用。2、细胞营养作用

在细胞饥饿状态下，