上海交通大学普通生物学：生物的起源与进化省公开课一等奖全国示范课微课金奖课件

第九章

生物起源与进化 1/100（一）相关生命起源假说（1）神创论——上帝创造万物，最终造成人。它将生命起源这一科学命题划入神学领域，是不科学。（2）灾变论——每一次灾变后，旧生物被毁没，新生物又被上帝重新创造出来。（3）自然发生论——生物是从非生物环境中自然发生出来。如：腐草化萤、腐肉生蛆、淤泥生鼠一.生命起源22/100（4）宇生论——地球上生命来自宇宙空间别星球。（5）广为接收生命起源学说

——新自然发生学说：1924年苏联生物学家奥巴林发表<<生命起源>>专著。生命起源大约发生在距今45—35亿年间。33/100神创论

一次创造论:世界上各种各样生物，包含全部植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。

连续创造论:世界上各种各样生物是一次又一次不停地被神创造，所以造成了地球上过去物种与当代物种差异。

19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学主导地位。英国牛津大学一位副校长兼牧师JohnLightfoot(2931602–6121675)甚至依据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人准确时间，公元前4010月23日早晨9时。44/10055/100自然发生论生命随时能够从非生命物质直接产生出来。

如：腐草化萤、腐肉生蛆、淤泥生鼠直到17世纪，人们逐步相信较大生物不能自发，认为小生物能够自然发生，其它生物则是从这些小生物进化而来。66/1001860年巴斯特提出，肉汤污染是因为瓶外空气中微生物进入烧瓶，才使肉汤中出现了大量微生物。全部生物只能起源于生物，从非生命物质中绝对不可能自发产生出新生命个体。加热烧瓶内肉汤无微生物繁殖有大量微生物繁殖冷却放置数天细长弯曲玻璃管放置数天断开玻璃管77/100关于生命起源两种推测地球上生命可能起源于宇宙中其它星球。在地球形成早期特殊原始大气环境下，非生命有机分子经过长久化学演化，逐步形成了最简单生命形式。88/100（二）生命起源和演化过程

（1）前生物期或化学演化期。（2）复制“个体”（细胞）自组织时期。（3）个体物种进化期。长久以来，人们关注是第(3)期，结果也最多，但对化学进化到生物进化期至今还未能从历史角度和演化观点来揭示非生命和生命之间关系。从逻辑上看可分为三个时期:99/100（1）前生物期或化学演化期早期出现原核生物化石和以后出现真核生物化石1010/1001111/100地球物质浓缩、放射性物质、火山活动，形成了原始大气。大气中各种成份（水蒸气、氢气、氨、甲烷、二氧化碳和硫化氢等）普通不易消失，为有机物积累创造了条件。原始地球上热能、太阳能、放电等形成能量为生物化学演化提供了必要条件。宇宙射线、放射线，陨石冲击能量也促进了生物化学演化。1212/100从前生物化学演化到最终产生最简单生命形式包含4个阶段：氨基酸、核苷酸等有机单体分子非生命合成和积累---小有机分子合成。有机单体分子在非生物体系聚合成多聚体；即形成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子---生物大分子合成。非生物过程产生多聚体整合成为多分子体系。代谢与遗传体系形成和演化最终产生出最简单生命形式---原始细胞形成。1313/100氨基酸、核苷酸等有机单体分子非生命合成和积累加热水（模拟海洋）水蒸气还原型大气H2CH4NH3NH3CH4H2冷凝器放电产生火花（模拟闪电）冷水形成新化合物“雨水”假定当初大气圈是含有大量氢气高度还原条件，大气中氮或一氧化碳与氢反应，生成大量甲烷和氨，并与原始大气中水蒸气混合，经过模拟火花放电过程，经过一周，从模拟试验体系中能够分离包含包含5种氨基酸在内各种生物分子。正负电极1953年StanleyMiller1414/100无机分子生成有机分子

甲烷、氨、硫化氢、氰化氢、水蒸汽……等等紫外线太阳辐射提供能量闪电火山暴发合成一些简单光、热雷鸣电闪有机化合物

有机酸、氨基酸、核苷酸、单糖、脂类……等等1515/100

有机单体分子在非生物体系聚合成多聚体，即形成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子

在原始海洋岸边、岩石、粘土表层或像湖泊样小水体中，氨基酸、核苷酸等有机小分子沉积，吸收能量，经过溶液聚合或浓缩聚合方式生成原始蛋白质、核酸等生物大分子。

原始汤形成.1616/100

多聚体整合成多分子体系

A.蛋白质起源学说：

奥巴林团聚体学说生物大分子主要是蛋白质溶液和核酸溶液，混合在一起时，可形成团聚体小滴，这就是多分子体系，它含有一定生命现象。

白明胶（蛋白质）＋阿拉伯胶（多糖）团聚体（小滴）混合1717/100团聚体麦芽糖团聚体磷酸化酶麦芽糖淀粉酶1-磷酸葡萄糖外部溶液淀粉P团聚体最大特征是能经过它外膜选择性吸收周围物质，而且在其内部发生酶促反应；如团聚体能够完成将1-磷酸葡萄糖转化为淀粉代谢反应1818/100

福克斯微球体学说最初试验：

类蛋白质微球体浓缩1919/100福克斯微球体学说

将浓缩干燥氨基酸在水中溶解形成类蛋白球状小体与核酸加热浓缩形成胶质小体，表面含有双层膜，能够选择性吸收介质中类蛋白而生长和繁殖，表达了一些生命特征。2020/100B.核酸起源学说：生命和非生命之间最大差异是复制，大多数生物细胞靠DNA自我复制在细胞世代间传递遗传信息，DNA将信息转录给RNA，以RNA为模板翻译成蛋白质，包含各种酶类。少数RNA病毒靠RNA自我复制传递信息。

核酶出现是核酸起源学说主要证据即使团聚体、微球体还不是真正意义上细胞，不过，不论哪一个多分子体系（团聚体或微球体），都显示了原始生命特征。

2121/100NA不但有传递遗传信息和指导蛋白合成功效，而且能够负担酶功效2222/100代谢与遗传体系形成和演化

生命现象本质特征是不停地与环境进行物质和能量交换，原始生命体系经过它外膜有选择性吸收周围物质，而且在其内部发生酶促反应。对于原始生命系统，自然选择继续发挥作用，造成生命代谢体系逐步复杂以适应改变环境，并更高从环境中取得物质和能量。酶X有代谢不代谢，死亡淘汰酶X无酶X，死亡淘汰酶Y有酶X，无酶Y死亡淘汰2323/100(2)从原始生命进化到原始细胞出现原始细胞膜原始祖细胞类似于今天小支原体。当今支原体没有细胞壁，其外围是细胞膜，细胞质中只有核糖体，只含DNA、RNA和各种蛋白质。它除了能够在细胞中寄生外，也能在无细胞系统培养基中生长、繁殖。体积相当于病毒大小，为细菌1/1000，直径约0.1µm。原始细胞生活在有原始海洋浓缩形成富含有机分子原始汤中2424/100从原始生命进化到原始细胞RNA复制周期转录出第一批多肽，多肽作为原始酶帮助RNA复制在前细胞中多肽作为原始酶帮助RNA复制2525/1003真核细胞起源

1970年，LynnMargulis出版了<<真核细胞起源>>一书，提出了真核细胞起源内共生学说。2626/100

内共生学说

原始厌氧原核细胞吞食需氧菌细胞膜多重内褶原核复合生物内褶形成内质网、核膜等（共生关系）被吞食原核生物演变为细胞器真核植物细菌线粒体真核动物真核细胞真菌蓝藻叶绿体一些原生生物

2727/1002828/100

生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂逐步分化演变过程。

生物某一个群在一定历史时期内形成遗传变异累积和表性特征改变叫进化（evolution)。进化含有连续改变意思，而这种改变又带有定向成份，进化即朝一定方向改变趋势。

二、生物进化2929/100当代进化生物学理论宏观进化：种和种以上类群进化微观进化：在比较短时期内出现基因频率改变。通常指种内进化，最终可造成亚种形成。正是许多微观进化，伴伴随地球历史演变，组成了生物进化历程，产生了现今地球上丰富多彩生命形式.3030/100一个多世纪以前，达尔文发表了《物种起源》，提出了自然选择学说并创建了生物进化论。达尔文进化论被恩格斯称为19世纪自然科学三大主要发展现之一。

（一）达尔文与进化论3131/1001776年，Buffon：不一样物种可能有共同祖先，注意到高繁殖率与大量夭折死亡相关；1830年，苏格兰地质学家Lyell发表《地质学原理》第一卷，阐述了古老地球在很早以前就形成了。同时，古生物化石研究也被引入了地质学，为进化理论提供了基础；Darwin祖父也提出了生物进化可能性，但没有拿出足够令人信服证据，或因为各种时代局限，进化论并没有被确立起来，神创论所占据主导地位一直没有被动摇。（一）进化思想源流3232/100贝格尔号探险航行：1831年12月27日从英国德文港起锚远航，先后抵达佛得角群岛，穿过麦哲伦海峡、越过安第斯山脉、经家帕格斯群岛，再到新西兰、澳大利亚，最终从毛里求斯经好望角回到英国；1836年10月2日法尔茅斯靠岸，历时近5年。3333/100达尔文在考查中，发觉了大量动植物标本。回到英国，花了大量时间整理标本和笔记，生物进化思绪逐步清楚起来。意识到全部动物和植物最初都是有一个共同祖先进化而来。达尔文深入认识到，每一物种个体从出生以来，就面临着生存竞争；生物之间生存竞争结果使各种生物在自然界中保持适当数量，同时向着愈加适应于环境方向改变；生存竞争和适者生存为达尔文自然选择学说形成提供了依据。3434/1001.古生物进化证据

化石化石是古代埋藏在地层中动、植物遗址。如：石化躯体、躯体印痕、足迹、排遗物粪便等。琥珀和深冻猛犸与化石一样，也是硕士物进化好材料。（二）生物进化证据3535/100始祖鸟化石:前肢已演化成翅，仍有爪，有牙齿，含多节尾椎骨长尾巴3636/100始祖鸟化石和恐龙化石相比3737/100化石统计显示，越老地层，生物形态越简单；越新地层，生物形态越复杂。中生代：250m古生代：590m新生代：65m显生宙：0.6b3838/100地质历史及其中化石统计雄辩地证实，生物是进化，复杂生物是从简单生物进化来，陆生生物是从水生生物进化来。3939/1002.比较解剖学证据

同源器官homologueorgan

是指含有不一样功效和外部形态，但却有相同基本结构器官。如：蝾螈和鳄前肢；鸟类翅和哺乳类前肢以及人手臂。

同源器官在结构及发育上一致性说明这些动物起源于共同祖先，含有相同遗传基础。4040/1003.胚胎学证据从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们早期胚胎很相同，都含有鳃裂和尾。这说明脊椎动物也含有共同祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾水栖动物祖先，而人类则是从有尾动物发展而来。

前提假设:

个体发育过程是物种进化过程重演4141/100鱼蝾螈龟鸡猪牛兔人脊椎动物胚胎外形比较4242/100亲源关系相近生物在它们发育过程中有相同发育阶段。（重演）4343/1004.分子生物学证据遗传密码通用性说明，自然界全部生命形式都是相互关联。亲源关系近生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。4444/100例：人类与其它几个脊椎动物血红蛋白多肽链氨基酸序列差异人—猴子：8人—鼠：30人—八目鳗：1254545/1005.免疫学证据

依据抗原抗体沉淀反应强弱程度，确定不同生物之间亲疏关系。验证了人和黑猩猩、大猩猩关系最近，和猕猴关系最远。4646/100(三)进化学说（进化理论）1.神创论

18世纪瑞典植物学家林奈（Linne,1707－1778)，创建了当代生物分类学基础。但他按照旧约创世纪记载，认为人是上帝创造。“上帝一开始创造了多少不一样形式，现在就有多少物种”。4747/1002.灾变论

居维叶（Curier,1769－1832)，他证实了从两栖类到人类四肢骨骼都相同。他把生物化石改变与环境灾变联络在一起，认为生物改变是突然发生，是整体地消灭和整体地重新被创造。他反对一个物种从另一个物种演变而来思想。实际上，居维叶是以上帝屡次创造代替一次创造而已。4848/1003.取得性状遗传学说

法国拉马克(Lamarck,1744－1829)，科学进化论创始者。他认可物种是进化,认为生命是连续，物种是改变，环境改变是物种改变原因,环境是物种进化决定性原因。4949/100主要思想：

“用进废退”或称“取得性状遗传学说”。即生物在环境直接影响下，经常使用器官逐步发达，不使用器官逐步退化，这种后天取得性状能够遗传下去。环境条件改变决定了变异方向，所以称作“定向变异”，同时定向变异又是生物对环境一个适应，即变异＝适应，称为“一步适应”。5050/1004.自然选择学说（达尔文主义）

英国博物学家华莱士（Wallace),1858年提出了生物进化看法，和达尔文结论如出一辙。

英国人达尔文(1809－1882），22岁就到“贝格尔号”作环球旅行，5年间（1831－1836）他搜集了大量动植物资料，为达尔文主义打下了坚实基础。

1859年出版了<<物种起源>>一书。5151/100达尔文自然选择学说----曼切斯特桦尺蛾生物变异自然选择新种形成5252/100自然选择与人工选择5353/100达尔文进化论归纳起来有以下四点：（1）遗传和变异

有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完全相同，而且这种变异是随机产生，是可遗传变异。5454/100（2）繁殖过剩

各种生物都有极强大生殖力。不过自然界中各种生物数量在一定时期内都会保持相对稳定。（3）生存斗争

生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。

种内斗争

种间斗争

生物与非生物之间斗争5555/100（4）适者生存生物体普遍存在着遗传和变异，其中有利变异得到保留，对生存不利变异遭受淘汰，出现适者生存。由此可见，变异是随机，是没有方向，只有经过定向选择，才能保留有利变异，以适应环境。即：变异＋选择＝适应，称为“二步适应”。5656/100

总之，经过一代代生存环境选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐步和原来祖先种不一样了，这么就演变成了新种，即变异选择和积累则是生命多样性根源。5757/100拉马克与达尔文争辩

拉马克用进废退

用进废退定向遗传达尔文自然选择

遗传变异繁殖过剩生存斗争适者生存5858/100长颈鹿爱吃一个非洲刺槐,又名金合欢,成年长颈鹿(4年纪,

4.1-6.8米)比金合欢(5年纪,

5.5-6.5米)高一个头左右.长颈鹿非常爱吃树冠顶端幼芽5959/1005.综合进化论（当代达尔文主义）•

主要内容包含两方面：第一：群体是生物进化基本单位。进化机制研究属于群体遗传学范围。第二：突变、选择、隔离是物种形成和生物进化机制。6060/100这个学说特点在于彻底否定了取得性状遗传学说，认为进化现象是群表达象，必定了自然选择所起压倒一切主要作用。

（1）突变为生物进化提供原材料。

（2）种群有相正确稳定性，其基础是遗传平衡。哈迪-温伯格平衡6161/1006.分子进化中性学说（非达尔文主义）

1968年，日本木村资生(M.kimura)提出了分子进化中性学说。6262/100（1）中型学说产生学术背景

同功酶发觉和研究

比如：乳酸脱氢酶LDH是由4个亚基聚合而成四聚体，可形成5种LDH同工酶：H4、M4、H3M1、H2M2和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。由此说明，自然群体在分子水平上存在着意想不到多态性，而这正是综合进化论所解释不通。6363/100（2）中性学说内容A.

分子进化速度一定性，即同一生物大分子在不一样物种中进化速度是一样。B.

功效上对生命生存制约性低分子或一个分子中不那么主要部分，较之对生命生存制约性高分子或分子中主要部分，其突变置换率高。6464/100C.进化过程中，对分子功效不损害或损害轻突变（置换）较之损害严重突变轻易发生。D.含有新功效基因普通起源于基因重复。E.中性突变包含有害程度轻微突变；遗传漂变是分子进化基本动力。6565/100（四）进化遗传基础1、生物种群遗传变异（1）种群遗传变异大小和起源基因库：是一个种群全部个体携带全部等位基因。

遗传变异起源：染色体变异、基因突变、基因重组。6666/100两个概念基因频率（genefrequency）是指在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数比率。基因型频率指在一个种群中某种基因型所占百分比。6767/100（2）遗传变异在种群中保留遗传平衡定律（哈迪－温伯格定律）前提条件5个：

1、种群足够大；2、随机交配；3、无突变；4、无新基因加入（迁入和迁出）；5、无自然选择在一个随机交配大群体中，假如没有其它原因影响，则群体基因库中各种基因频率和基因型频率将代代相传，保持不变。6868/100

遗传平衡是理想平衡情况，实际上，生物种群基因频率和基因型频率经常被打破，使群体基因库发生改变，而一定时间内群体基因库改变即表现为生物种群进化。6969/1002、影响生物种群进化原因（1）基因突变

（2）小群体遗传漂变在小群体中因为随机事件影响，等位基因频率从上一代到下一代轻易发生波动改变，这种改变称为遗传漂变。(3)基因迁移一个种群个体迁入到另一个种群中去现象。不论是老个体迁出还是新个体加入，都会使种群基因频率发生改变。

(4)自然选择

7070/100三.物种和物种形成1.物种定义

物种（species)：是一个含有共同基因库，与其它类群有生殖隔离类群。它含有形态、地理分布、生理、行为以及生殖等多方面特征，区分物种一个最主要依据则是：有没有生殖隔离。7171/1002、物种形成必要条件——隔离地理隔离：山川、沙漠或海洋等地理障碍。生殖隔离：指生物之间不能自由交配或交配后不能产生可育性后代现象。

7272/100生殖隔离包含：（1）交配前生殖隔离：a、空间隔离：美国西方悬铃木与地中海东方悬铃木b、时间隔离：Pinusradiata二月散出花粉，近似种P.muricata四月散出花粉；7373/100（2）交配后生殖隔离：a、配子隔离：不能受精；b、发育隔离：未出生就死亡，绵羊与山羊；c、杂种不活：未生殖前死亡，烟草（肿瘤）；d、杂种不育：马、驴→骡；e、杂种淘汰：经过选择淘汰7474/1002.物种形成方式：（1）渐变式经过突变、选择、隔离等过程，从一个种先形成若干地理亚种，然后建立起一套生殖隔离机制，进而形成一个新种。

继承式：指一个物种经过漫长地质年代演

变，逐步积累微小变异而发展形成新

物种。

分化式：指一个物种两个或多个群体，因为地理隔离而逐步分化成两个或多个亚种，然后再发展出生殖上隔离，形成两个或多个新物种。7575/100（2）跳跃式新物种起源于大突变。一些种群因为基因漂变、建立者效应以及调整基因置换作用，易于发生大突变，这些大突变在隔离环境中有更大可能被留存下来，从而形成新物种。比如：人与黑猩猩之间在形态等各方面巨大差异，就是因为几个调整基因发生突变（置换）所致。7676/1001.人类在自然界中位置在生物分类学中，人属于哺乳动物纲（Mammalia)真兽亚纲（Eutheria)中灵长目（Primates),人科,人属,智人种(当代人)。四.人类起源和进化7777/100

人科中现存仅一属一个，即Homosapiens。从亲缘关系来看，人与类人猿科动物关系最近:抗原—抗体试验表明，类人猿即猩猩、大猩猩、黑猩猩血清蛋白与人类十分靠近。人与黑猩猩血红蛋白氨基酸序列完全相同，而与大猩猩和猕猴分别有2和15个氨基酸不一样。

人类与黑猩猩基因相同度99%。

人类起源于动物，是从动物进化而来，即人起源于（古）猿。7878/100灵长目-Primates人类是一个属于灵长类家族哺乳类动物。大多数灵长类是树栖。在许多方面为适应环境而进化；他们有一根可反向大拇指，方便抓住树枝；有一张扁平脸，方便产生立体视觉；长长能够灵活旋转四肢使他们能活跃地在树枝间穿梭。7979/100灵长目可分为两类：

原猴亚目：与灵长类祖先相类似，包含马达加斯加岛狐猴猿猴亚目（类人猿亚目）：猿猴亚目又可分为三类：（1）拥有一条适于抓住尾巴，能挂在树枝上（猕猴）；（2）有尾巴但不适于抓住（狒狒）；（3）没有尾巴人科动物：如猿、人类及其祖先都属于类人猿。8080/100原始人类历史我们已发觉最早原始人类化石位于非洲，可追溯到440万年前。该画是属于原始人类中最早一支—更新纪灵长类动物。这一支物种在大约连续存在了大约300万年后演化成了几个种族，它们被还原成一个两足动物，脚印化石已被发觉。然而，它们大脑与他们非人类祖先相比并没有显著地增大。8181/1001

卢多尔夫人（约240至160万年前，东非）：

1972年英国著名古人类学家理查德·李基工作组在肯尼亚北部土卡那湖东边发觉一只卢多尔夫人下颚骨。卢多尔夫人属于最原始人属水平：他们面部平且宽；后犬齿极宽，牙冠、牙根也较复杂，牙釉质较厚。

8282/100

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能人（190至160万年前）：1960年发觉于坦桑尼亚西北部奥杜威河谷。能人与卢多尔夫人一样，同属于最原始人属水平。头骨壁薄，尾嵴不显著。能人名字表示“灵巧人”，他们平均脑量为637毫升，比人类祖先南方古猿高。8383/1003

巨人（又译为东非直立人、匠人等，180万至140万年前，东非、南非、格鲁吉亚）：

巨人属于非洲直立人，是腿很长双足行走动物，大约习惯长途跋涉。据称，匠人应该是人类以后世界各地其它人科共同祖先。8484/1004

直立人（170至30万年前，阿尔及利亚、中国、爪哇）：出现于更新世早期直立人主要分布在非洲和亚洲，他们是第一个离开非洲人科。直立人脑容量很大，脑量为900-1200mL，我国发觉蓝田人、元谋人就属于直立人。

8585/1005

先驱人（90万年前，西班牙）：

1997年在西班牙阿塔普尔卡发觉先驱人是当代人和尼安德塔人共同祖先。即使化石发觉于西班牙，研究者认为人属先驱种很可能形成于非洲，在大约100万年前向非洲以外扩散，并最终发展成为尼安德塔人。8686/1006

海德堡人（60万至10万年前，欧洲、东非）：海德堡人是尼安德塔人直接祖先，他们在欧、亚、非都有分布，是非常庞杂一群。8787/1007

尼安德塔人（20万至3万年前，中东、欧洲）：尼安德塔人化石于1856年在德国尼安德塔谷一个山洞中发觉，他们肌肉厚实，有突出眉脊骨和后缩额和下巴，男性高约1.7米，女性高约1.6米。他们脑量与当代人差不多。8888/100距今约30-4万年，广泛分布于欧、亚、非洲各地；脑容量达1300-1600毫升，眉脊发达，面骨相当粗大，下颌骨也很大。躯干和四肢都比较粗短，腰弯背曲。他们已能用火熟食，制造更精巧工具和简单兽皮衣物。在我国所发觉古人类化石中属于早期智人阶段有山西丁村人、许家窑人；湖北长阳人；广东马坝人等。尼安德塔人8989/1008

智人（自20万年-10万年前；当代人属于智人，为亚人种）：是指会制造工具人。智人身体结构与直立人非常靠近，但脑容量大得多。我们当代人就是智人，是人科现存惟一代表，足迹几乎遍布整个地球，能够说是最成功物种。9090/1009、年，澳大利亚和印度尼西亚学者在印尼东南部弗洛里斯岛洞