植物细胞对矿质元素的吸收

第二节植物细胞对矿质元素的吸收与转运第二章植物的矿质营养1植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024第二节植物细胞对矿质元素的吸收与转运主要内容：

一、生物膜的化学组成与物理化学特性 二、植物细胞膜结构中的跨膜运输蛋白 三、植物细胞的离子跨膜转运机制2植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024一、生物膜的化学组成与物理化学特性（一）生物膜的结构与化学组成3植物细胞对矿质元素的吸收5/8/20241.质膜主要由蛋白质和类脂组成

细胞膜的成分膜蛋白脂类糖无机离子

细胞膜结构中含有很多种执行离子跨膜运输和水分跨膜运输的功能蛋白，如水孔蛋白、离子通道蛋白和离子载体蛋白等，对离子吸收具有很强的选择性。4植物细胞对矿质元素的吸收5/8/20241.质膜主要由蛋白质和类脂组成

细胞膜的成分膜蛋白脂类糖无机离子

细胞膜结构中含有很多种执行离子跨膜运输和水分跨膜运输的功能蛋白，如水孔蛋白、离子通道蛋白和离子载体蛋白等，对离子吸收具有很强的选择性。外在蛋白extrinsicprotein内在蛋白intrinsicprotein膜锚蛋白anchormembraneprotein磷脂（phospholipid）糖脂（glycolipid）硫脂（sulpholipid）等5植物细胞对矿质元素的吸收5/8/20242.生物膜的“两亲性”和“绝缘性”构成膜的脂类主要是磷脂，磷脂既有亲脂性的两条“尾巴”（脂肪酸侧链或碳氢链），又有一个亲水性的“头部”，是双亲媒性（amphipathic）化合物。疏水性或两亲性分子容易通过,而带电物质则不易通过,因此说脂质双层膜具有一定的“绝缘性”.6植物细胞对矿质元素的吸收5/8/20242.生物膜的“两亲性”和“绝缘性”构成膜的脂类主要是磷脂，磷脂既有亲脂性的两条“尾巴”（脂肪酸侧链或碳氢链），又有一个亲水性的“头部”，是双亲媒性（amphipathic）化合物。疏水性或两亲性分子容易通过,而带电物质则不易通过,因此说脂质双层膜具有一定的“绝缘性”.磷脂的构造（X是碱基化合物）7植物细胞对矿质元素的吸收5/8/20243.膜分子结构的不对称性膜蛋白的分布是不对称的：分为脂双层分子表面的外在蛋白和部分或全部潜入脂双层中的内在蛋白或整合蛋白。膜蛋白的不对称分布确定了它的方向性，是膜功能在时间和空间上成为有序性的保证。膜蛋白在膜功能上有许多重要作用，故被称为功能蛋白，有的膜蛋白本身就是电子传递体；有的是激素或其他的生物活性物质的受体；有的行使跨质膜物质运输的功能；有的起信号转导作用等。8植物细胞对矿质元素的吸收5/8/20244.膜结构的流动性膜的流动性是膜结构的基本特征之一，是细胞进行生命活动所必需的条件。膜的流动性是由膜脂、膜蛋白的性质以及膜脂和膜蛋白相互作用所决定的。膜脂的流动性在很大程度上取决于脂肪酸链的长度和脂肪酸的不饱和度，脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。膜蛋白也具有流动性，主要表现为侧向运动。质膜的流动性有着许多十分重要的生理功能。例如，跨膜的物质运输、细胞识别、细胞免疫和信息传递等都与膜的流动性有着密切的关系。9植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）跨膜电化学势梯度和膜电位1.膜电位

指细胞膜内外两侧的电位差，通常内侧为负，外侧为正。产生电位差的原因：

由于膜两侧的离子分布不均匀，而这种离子分布的不均匀是膜上存在依赖于ATP的离子泵，它对离子的主动吸收以及选择吸收造成了膜两侧离子分布的不均匀。 带电离子可以逆离子梯度进行转运。10植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）跨膜电化学势梯度和膜电位1.膜电位

指细胞膜内外两侧的电位差，通常内侧为负，外侧为正。产生电位差的原因：

由于膜两侧的离子分布不均匀，而这种离子分布的不均匀是膜上存在依赖于ATP的离子泵，它对离子的主动吸收以及选择吸收造成了膜两侧离子分布的不均匀。 带电离子可以逆离子梯度进行转运。11植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）跨膜电化学势梯度和膜电位驱使离子进行跨膜运输的动力：主要是跨膜的电化学势梯度或水解ATP产生的能量12植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）跨膜电化学势梯度和膜电位2.电化学势梯度

是化学势梯度与电势梯度的合成电化学势梯度（transmembraneelectro-chemicalpotentialgradient）化学势梯度电势梯度驱使带电离子跨膜运输的动力主要是跨膜的电化学势梯度或水解ATP产生的能量不带电荷的分子跨膜的动力是化学势梯度，即膜两侧的物质浓度差跨膜化学势梯度和跨膜电势梯度是相互关联的。细胞膜内外两侧的电位差13植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024化学势梯度与电势梯度的关系设细胞内某种离子浓度为ai，膜电势为Ei，电化学势为μi；细胞外该离子浓度为a0，膜电势为E0，电化学势为μ0。根据电化学势公式：μ0=μ0+RTlnao+zFEoμi=μ0+RTlnai+zFEiR：气体常数（8.314J.mol-1K-1);T：绝对温度;z：离子电荷数;F：法拉弟常数(96.5kJ.mol-1.V-1)14植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024化学势梯度与电势梯度的关系跨膜的电化学势梯度与化学势和电势的关系可表示如下：Z为离子所带电荷数，F为法拉第常数。当Δμ>0时，细胞外离子向细胞内扩散，表现为细胞吸收离子；当Δμ<0时，细胞内离子向细胞外扩散，表现为细胞释放离子；2-115植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024当Δμ=0时，膜内外离子移动达到平衡，此时跨膜电势梯度与化学势梯度的关系符合能斯特（Nernst）方程：该方程说明跨膜电势差与膜内外离子活度比的对数成正比。2－2

如果只是分子扩散,（2-1）式中电势梯度为零，则扩散就是顺化学势梯度进行的。2－316植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024说明：跨膜电位是有方向性的ΔE代表的是（Ei-Eo），在表述细胞的膜电位时，一般都以此表示。由于细胞内外离子不对称的分布，因此所有生活细胞都存在膜电位。通常情况下，植物活细胞质膜的跨膜电位为负值，而且习惯上所说的膜电位高低是指膜电位的绝对值，如将-120mV的跨膜电位与-100mV的跨膜电位相比较，习惯上说前一膜电位较高，但准确的说法应该是前者较后者更负。17植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024用能斯特方程定量描述的跨膜电位是指某种离子的跨膜扩散电位，而活细胞的细胞质内则含有各种不同的离子。可以通过在细胞中插入微电极来测定膜电位，也可测量细胞内部与细胞外介质间的电位差典型的植物细胞,在细胞膜的内侧具有较高的负电荷,而在细胞膜的外侧具有较高的正电荷。18植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024二、植物细胞膜结构中的离子跨膜转运蛋白

生物膜表面的蛋白大多是执行离子跨膜运输的功能蛋白，它们统称为离子运输蛋白或离子运载体（iontransporter）根据跨膜离子运输蛋白的结构及离子运输的方式：离子通道（ionchannel）：离子载体（ioncarrier）：离子泵（ionpump）:被动运输被动或主动运输主动运输19植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024二、植物细胞膜结构中的离子跨膜转运蛋白20植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（一）离子通道(channels）概念：是细胞膜内由蛋白质构成的进行离子跨膜运输的孔道。是由多肽链中的一些疏水性区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。允许离子顺电化学势梯度跨膜运输。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了它对转运溶质的选择性。内向K＋

通道AKT1结构的示意图孔道区域疏水区（电压感受器）21植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（一）离子通道分类：根据孔道的开闭机制分：对跨膜电势梯度发生反应由带正电荷的氨基酸构成“门控结构”，门控结构在膜电位的调控下控制通道蛋白的构象变化而使通道开放或关闭对外界剌激（如光照、激素等）发生反应调节因子特异性地与通道的调节亚基相结合，调控通道蛋白的构象，进而调控通道的活性22植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（一）离子通道分类：根据对离子的选择性、运送离子方向、通道开放与关闭的调控机制分：钾离子通道：可选择性地运输钾离子的通道内向钾离子通道：只是允许钾离子自胞外向胞内运输外向钾离子通道：只是允许钾离子自胞内向胞外运输23植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（一）离子通道分类：根据对离子的选择性、运送离子方向、通道开放与关闭的调控机制分：钾离子通道：可选择性地运输钾离子的通道内向钾离子通道：只是允许钾离子自胞外向胞内运输外向钾离子通道：只是允许钾离子自胞内向胞外运输(A)内向K+通道AKT1结构模型示意图(B)外向K+通道结构示意图24植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（一）离子通道分类：根据对离子的选择性、运送离子方向、通道开放与关闭的调控机制分：钾离子通道：可选择性地运输钾离子的通道内向钾离子通道：只是允许钾离子自胞外向胞内运输外向钾离子通道：只是允许钾离子自胞内向胞外运输电压门控通道：如果某种离子通道的开放或关闭是受跨膜电位所调控的通道。离子由通道进行的转运是被动的经过通道的运输没有饱和现象。25植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（一）离子通道分类：根据对离子的选择性、运送离子方向、通道开放与关闭的调控机制分：钾离子通道：可选择性地运输钾离子的通道内向钾离子通道：只是允许钾离子自胞外向胞内运输外向钾离子通道：只是允许钾离子自胞内向胞外运输电压门控通道：如果某种离子通道的开放或关闭是受跨膜电位所调控的通道。离子由通道进行的转运是被动的经过通道的运输没有饱和现象。26植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024离子通道的类型及状态可通过膜片钳技术确定膜片钳（patchclamp，PC)技术：是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。膜片钳技术的应用已测到原生质膜中有K+、Cl－、Ｃa2+等离子的通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。在液泡膜上也有相应的离子通道。对操作和数据解释的技能要求很高，对细胞有损伤，且只能在细胞水平上做研究。膜片钳系统27植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）离子载体又称透过酶（permease或penetrase）或运输酶（transportenzyme）是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。离子载体跨膜运输示意图Buchananetal.，200028植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）离子载体载体对离子的选择性决定专一性的结合位点具有明显的饱和现象29植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）离子载体结构特点:

与离子通道相比相同点：都有若干疏水的跨膜结构区域不同点：（1）载体蛋白的跨膜区域不形成明显的孔道结构通道载体30植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）离子载体（2）两者运送离子的方式不同：载体与离子结合，通过载体蛋白的构象变化，将离子自膜的一侧运至另一侧；而通道则是直接让离子通过孔道进行跨膜的运动（3）由载体进行的转运既可以是被动的（顺电化学势梯度），也可以是主动的（逆电化学势梯度）；而离子通道是顺电化学势梯度的转运，则是一个被动过程（4）载体转运离子具有与酶促反应相似的饱和效应和竞争效应；而经离子通道转运离子则没有饱和效应31植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）离子载体（2）两者运送离子的方式不同：载体与离子结合，通过载体蛋白的构象变化，将离子自膜的一侧运至另一侧；而通道则是直接让离子通过孔道进行跨膜的运动简单扩散载体运输（3）由载体进行的转运既可以是被动的（顺电化学势梯度），也可以是主动的（逆电化学势梯度）；而离子通道是顺电化学势梯度的转运，则是一个被动过程（4）载体转运离子具有与酶促反应相似的饱和效应和竞争效应；而经离子通道转运离子则没有饱和效应32植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（三）离子泵离子泵:

具有ATP水解酶功能、并能直接利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。根据离子泵活动导致有净电荷的跨膜运动进而影响膜电位,可将其分为：致电离子泵（electrogenicpump）：可以导致有净电荷的跨膜运动中性离子泵（electroneutralpump）：不改变膜两侧的电荷分布状况33植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024植物细胞膜上的H+-ATP酶有三大类:质膜上的P型H+-ATP酶液泡膜上的V型H+-ATP酶线粒体内膜/叶绿体类囊体膜上的F型H+-ATP酶研究较多的:H+-ATP酶Ca2+-ATP酶内膜系统上的H+-焦磷酸酶在高等植物细胞中，质膜上的H+-ATP酶（P型H+-ATP酶）是最普遍、且最重要的致电泵。34植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024植物细胞膜上的H+-ATP酶有三大类:质膜上的P型H+-ATP酶液泡膜上的V型H+-ATP酶线粒体内膜/叶绿体类囊体膜上的F型H+-ATP酶35植物细胞对矿质元素的吸收5/8/202436植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024比较：泵(bump）载体（carrier）通道（channel）驱动力化学能（ATP）或光能膜两侧的电化学势梯度膜两侧的电化学势梯度方向逆电化学势梯度顺电化学势梯度选择性有有有转运速度慢（＜500）较快（500~10000）最快（＞10000）转运方式主动运输被动运输37植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024三、离子跨细胞膜的运输机制植物组织对溶质的吸收进入质外体部分进入质外体部分ⅠⅡ细胞对溶质的吸收可分为两个阶段:第一阶段溶质被动扩散到质外体。第二阶段溶质越过膜进入细胞内或液泡，以主动吸收为主38植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024三、离子跨细胞膜的运输机制植物细胞跨膜吸收矿质元素的方式：被动吸收（passiveabsorption）/运输不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收/运输物质的过程，又称非代谢性吸收。主动吸收（activeabsorption）/运输 需要利用代谢提供的能量才能吸收/运输物质的过程胞饮作用（pinocytosh） 通过细胞膜内折将吸附在膜上的物质转移到细胞内，该过程是非选择性吸收39植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024三、离子跨细胞膜的运输机制植物细胞跨膜吸收矿质元素的方式：被动吸收（passiveabsorption）/运输不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收/运输物质的过程，又称非代谢性吸收。主动吸收（activeabsorption）/运输 需要利用代谢提供的能量才能吸收/运输物质的过程胞饮作用（pinocytosh）通过细胞膜内折将吸附在膜上的物质转移到细胞内，该过程是非选择性吸收40植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024三、离子跨细胞膜的运输机制（一）被动转运扩散（diffusion）是指分子顺着化学势梯度或离子顺着电化学势梯度转移的现象扩散是一种被动转运过程扩散的动力：不带电荷的溶质或者分子的扩散动力是膜两侧的化学势梯度离子的扩散决定于电化学势梯度由于膜对离子的选择性，电化学势梯度可以是某些离子逆着浓度梯度（化学势梯度）进行运输，但是不会逆电化学势梯度进行运输。41植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024扩散作用的分类单纯扩散（simplediffusion）溶质由膜的一侧到膜的另一侧的过程，可以双向进行。协助扩散（facilitateddiffusion）

（也称为易化扩散）小分子物质和离子经细胞膜上的离子载体顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运过程。协助扩散与简单扩散一样，可以双向进行。42植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024扩散作用的分类单纯扩散（simplediffusion）溶质由膜的一侧到膜的另一侧的过程，可以双向进行。协助扩散（facilitateddiffusion）

（也称为易化扩散）小分子物质和离子经细胞膜上的离子载体顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运过程。协助扩散与简单扩散一样，可以双向进行。43植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024扩散与离子的选择性不带电荷的分子能够较好地透过脂双层，但是脂类层对离子的通透性很差，称为“绝缘性”。实际上，很多离子都能够快速地穿过细胞膜，这正是由于细胞膜中存在上面所说的离子通道、离子载体和离子泵的缘故。它们可以协助带电荷的离子快速透过细胞膜。单纯扩散可以只通过离子通道协助扩散必需经过离子载体无论是离子通道还是离子载体对离子都是有选择的44植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024扩散与离子的选择性不带电荷的分子能够较好地透过脂双层，但是脂类层对离子的通透性很差，称为“绝缘性”。实际上，很多离子都能够快速地穿过细胞膜，这正是由于细胞膜中存在上面所说的离子通道、离子载体和离子泵的缘故。它们可以协助带电荷的离子快速透过细胞膜。单纯扩散可以只通过离子通道协助扩散必需经过离子载体无论是离子通道还是离子载体对离子都是有选择的45植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024扩散与离子的选择性不带电荷的分子能够较好地透过脂双层，但是脂类层对离子的通透性很差，称为“绝缘性”。实际上，很多离子都能够快速地穿过细胞膜，这正是由于细胞膜中存在上面所说的离子通道、离子载体和离子泵的缘故。它们可以协助带电荷的离子快速透过细胞膜。单纯扩散可以只通过离子通道协助扩散必需经过离子载体无论是离子通道还是离子载体对离子都是有选择的46植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）主动转运主动运输（activetransport）是由代谢提供能量，离子通过离子泵逆电化学势梯度进行的跨膜转运过程，与代谢密切相关，又称代谢性吸收。特点：与呼吸作用密切相关；消耗能量，由ATP水解提供；可以逆浓度梯度进行吸收。47植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）主动转运分类：原初主动转运（primaryactivetransport）

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植物细胞膜上由H＋-ATP酶所执行的主动运输过程次级主动转运（secondaryactivetransport）:48植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024（二）主动转运次级主动转运（secondaryactivetransport）或次级共转运（secondarycotransport）:由H＋-ATP酶活动所建立的跨膜质子电动势所驱动的其他无机离子或小分子有机物的跨膜运输过程

跨膜质子电动势（protonmotiveforce，简称pmf）：即质子梯度与电势梯度的合称49植物细胞对矿质元素的吸收5/8/2024离子跨膜运输电化学势梯度H+泵