神经元间的功能联系及活动

神经元之间的联系桥梁----突触及其传递突触：是使冲动从一个神经元传到另一个神经元（或肌细胞）的特殊结构。突触由CharlesScottSherrington（谢灵顿，1857-1952，英国神经生理学家，1932年的诺贝尔生理学奖得主，于1897年把神经细胞之间的连接点命名为突触）命名。在脑中，各个神经元之间有成千上万个突触相互联系，构成了一个极其复杂的神经网络。Sherrington突触突触的分类：

电突触和化学性突触兴奋性突触和抑制性突触轴—树突触轴—体突触轴—轴突触树—树突触P66P671神经元间的功能联系及活动5/9/2024

关于神经元的联系方式，高尔基认为，所有的神经元是联结在一起的；但是西班牙组织学家拉蒙.卡赫（RamonyCajal，提出神经元是神经结构的基本单位，1906年获得诺贝尔医学与生理学奖）相信，在神经元之间有一个间隙。这个问题一直到20世纪50年代发明了电子显微镜后，于1955年科学家才首次一睹突触的概貌。

在人体的大脑皮层，假如你用每秒一个的速度数其神经元之间的突触连接，它将花去你三千二百万年的时间。人类大脑拥有几千万亿个神经突触，大约是神经元数量的几百万倍。神经突触的形态结构2神经元间的功能联系及活动5/9/2024传递：神经冲动跨神经元传播的过程1A神经元的神经冲动传向突触小体2引起突触囊泡向突触间隙释放神经递质3神经递质与突触后膜上受体结合导致后膜（B神经元）产生神经冲动A神经元B神经元突触囊泡神经递质受体及通道

神经电信号到达突触时转换为化学信号（渡船作用）顺利通过突触间隙，其后在下一个神经元再转换为电信号。P663神经元间的功能联系及活动5/9/2024

大脑神经元之间存在突触是实现化学信息传递，构成思维与记忆活动的基础，一个典型的神经元会有5000～10000个突触，能够接受来自于大约1000个其他神经元的信息（神经元间的突触达1000万亿～1亿亿），大脑皮层复杂的神经网络以及信息在神经线路上的传递，实现了大脑的高级精神活动。

在神经系统中既存在化学突触，也存在电突触（电突触也可以通过调节间隙连接通道的大小以及调节细胞膜之间电压大小来实现调控，证明电突触是可以调控的）。化学突触证明卡哈尔是对的，相反电突触是由神经元之间紧密连接形成的，这也证明高尔基也是对的：神经元确实可以相互连接成网络。扩展阅读：“脑科学的诺贝尔疑案”《环球科学》杂志2006.114神经元间的功能联系及活动5/9/2024

神经电冲动是怎样通过突触间隙？早在19世纪，法国人克劳.巴纳尔认为：化学物质通过某种方式干扰体内的神经活动。同时他提出了箭毒的作用原理。

1929年，奥地利生理学家奥托.勒维（OttoLoewi，1936年获得诺贝尔生理学与医学奖）证明化学物质是神经元信息联系的关键物质。（被Loewi发现的化学物质为ACh，乙酰胆碱）。

勒维的实验：第一步把动物的心脏游离，并浸浴在生理溶液中。第二步，刺激与心脏相连的迷走神经，使心脏活动变慢。第三步，把浸浴心脏的生理溶液用来浸浴第二个游离的心脏，结果使该心脏的心跳活动变慢。现在知道第一心脏被刺激后释放的化学物质是乙酰胆碱，它同样能使第二个心脏心跳频率变慢。神经递质

1973年，美国的药理学家珀特（C.B.Pett）在脑内发现吗啡受体心脏A心脏BABP785神经元间的功能联系及活动5/9/2024中枢神经递质确定神经递质的基本条件：1、突触前神经元含有并能合成这种物质；2、给予适当刺激后可被突触前神经元释放；3、将此物质电泳至突触后膜中能模拟刺激突触前神经元产生的作用；4、突触前刺激和微电泳这种物质能够被药物以相同方式所改变。此外还需确认在突触前细胞含有合成这种物质的酶及重吸收这种物质的转运载体，并且在突触后膜上有与这种物质结合的特殊受体。中枢神经递质的种类：乙酰胆碱（ACh）；儿茶酚胺（DA、NE、E）；（5-HT）；氨基酸类（GABA等）；一氧化氮（NO）。兴奋性递质和抑制性递质：兴奋性：天门冬氨酸、ACh；抑制性：GABA、甘氨酸等递质的共存：一个神经元内含有两种以上的神经递质（包括神经调质）的现象神经调质（神经肽）：由2-40个氨基酸组成的大分子，释放后作用在非突触区的神经受体上，不引起EPSP或IPSP，通过对突触前或突触后区发挥作用来影响突触效应ACh兴奋性神经递质；阿尔茨海默病人，记忆丧失是由于ACh的神经元退行性变化所导致。GABA

GABA是中枢神经系统中的抑制性神经递质，全脑1/3的突触以GABA作为递质，这类递质在脑中的浓度降低，病人会体验到过强的神经活动出现，如焦虑。安定等苯二氮卓类药物能使GABA更有效地与突触后受体结合，从而提高GABA的活性，焦虑症常用安定等药物治疗。NE/DA脑中NE减少，可导致忧郁症；相反，脑中DA增多可导致精神分裂症，所以，大剂量治疗精神分裂症的药物可导致帕金森症。5-HT全部5-HT的神经元都位于脑干，是抑制性神经递质，LSD可抑制脑干中上行激动系统中的5-HT神经元而造成大量生动、奇特的感觉体验，从而产生幻觉效应。内啡肽神经调质，在情绪性行为和疼痛控制中有重要作用，包括焦虑、恐惧、紧张和愉快。针灸和安慰剂降低疼痛，内啡肽起重要作用。纳洛酮是阿片受体的阻断剂。NO\CO可以发挥神经递质的作用，它们不与细胞膜受体结合，可能直接作用于细胞内6神经元间的功能联系及活动5/9/2024在锥体外系与自主运动控制调节有关，退化导致Parkinsonism；在边缘系统与记忆、情绪调节有关，过度活化会导致精神分裂症；在下丘脑-脑垂体与控制内分泌、调节催乳素有关。中枢神经系统的神经递质多巴胺（DA）的作用：致依赖性药物注射到大白鼠的同时注射多巴胺阻断剂，或致依赖性药物换成生理盐水之后，大鼠不再对踏板进行疯狂的踩踏，显示多巴胺是大脑内形成的奖励机制的关键递质。7神经元间的功能联系及活动5/9/2024多巴胺（DA）在依赖性药物作用机理中的表现1可卡因等兴奋剂阻断DA的转运蛋白，阻止DA的回收。2吗啡、海洛因等抑制剂解除了对DA神经元的抑制效应。8神经元间的功能联系及活动5/9/2024影响神经突触传递而发挥作用的药物模拟神经递质的药物：尼古丁（乙酰胆碱）；吗啡、海洛因（脑啡肽、强啡肽、内啡肽）抑制神经递质分解的药物：可卡因、苯丙胺（针对去甲肾上腺素及多巴胺的回收）增加神经递质的释放：致幻剂、MDMA[二亚甲基双氧苯丙胺]（5-HT）9神经元间的功能联系及活动5/9/2024递质受体类型拮抗剂乙酰胆碱烟碱型受体，N受体筒箭毒。NN六烃季铵NM十烃季铵

毒蕈碱型受体，M受体阿托品去甲肾上腺素α受体酚妥拉明β1受体心得安β2受体心得安受体和受体阻断剂

运动神经：NN传出神经交感神经α、β

植物性神经：节前纤维NM；节后纤维副交感神经M受体与阻断剂P8010神经元间的功能联系及活动5/9/20241与离子通道偶联的受体化学门控通道N型ACh受体（NAChR）门控通道NAChR为亲离子型受体当ACh与NAChR结合后，NAChR轻微旋转其亚单位而允许Na+通过细胞膜，引起Na+内流。亲离子型作用迅速而短暂，典型的神经递质在其释放后10ms内就可使离子通道开放，但是离子通道开放的持续时间不足20ms。因此，亲离子型作用对接受视觉、听觉信息，发动肌肉运动和其他快速变化的时间是有利的。一个亲离子型突触的效应只局限在膜上的某一处。化学门控通道：细胞膜上有些受体本身就是离子通道（有5个亚单位组成），如位于骨骼肌肌纤维终板膜上的N2型ACh受体，当与ACh结合后通道就打开，因此称为化学门控通道。P8111神经元间的功能联系及活动5/9/202412342G蛋白偶联受体cAMP第二信使依赖于cAMP作为第二信使的信号转导为亲代谢型作用，在神经突触传递过程中，递质释放后的30ms或更长时间才起效应，但持续时间较长，可维持数分钟、数小时甚至数天、月和年，因此，能够引起上述效应的递质可称为突触调节器。亲代谢型突触通过第二信使能够影响较多的、甚至整个神经突触后神经元的活动。有实验结果显示，这些调节器在记忆过程中扮演重要的角色。受体G蛋白第二信使cAMP效应器酶（腺苷酸环化酶）aaaATP递质蛋白激酶蛋白激酶活化非活化离子通道突触后细胞P8112神经元间的功能联系及活动5/9/2024兴奋性突触后电位（EPSP）：是突触后膜上的局部电位变化，它能引起突触后膜产生去极化。（Na+）突触的活动突触后电位是局部电位，可产生总和（时间与空间），总和的结果可引起后膜产生AP或超极化现象。抑制性突触后电位（IPSP）：是突触后膜上的局部电位变化，它能引起突触后膜产生超极化。（Cl-）一、突触后电位P6813神经元间的功能联系及活动5/9/2024二、突触输入的总和现象空间总和时间总和

每一次突触前末梢的AP，均可使后膜的离子通道打开约1ms，但突触后电位可以持续15ms的时间，所以下一次突触末梢的AP的结果可以打开同一离子通道，所产生的突触后电位与前一突触后电位可以总和在一起。P8414神经元间的功能联系及活动5/9/2024突触活动的调节

突触前抑制突触前抑制广泛存在于中枢神经系统内，尤其是感觉传入通路中。突触前抑制的机理是突触前神经递质（抑制性递质）通过减少突触前末梢钙离子通道打开的数目，结果导致神经元兴奋性降低。突触后抑制回返性抑制和传入侧支性抑制。15神经元间的功能联系及活动5/9/2024传入侧支性抑制与返回性抑制屈肌运动神经元伸肌运动神经元16神经元间的功能联系及活动5/9/2024中枢神经系统的联系方式1辐散（以感觉传导路径为主）2聚合（以运动传导路径为主）3链锁状与环状联系效应加强（可形成反馈作用：正反馈与负反馈）P8417神经元间的功能联系及活动5/9/202418神经元间的功能联系及活动5/9/2024反射：指在中枢神经系统的参与下机体对内外环境刺激所作出的规律性应答。反射弧：是反射活动的基础，由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器组成。神经系统的活动方式----反射P8219神经元间的功能联系及活动5/9/2024上图是一种被称为“膝跳反射”的反射弧路径图，在该反射中，敲击髌骨下的肌腱，正常人体会作出迅速的、适度的抬腿反应，“膝跳反射”在医学检查中用于检测病人脊髓是否受损。20神经元间的功能联系及活动5/9/2024膝跳反射结果分五级，从0到4+表示反射活动增强。0级：无反射；1+级:反射弱，但有最低程度的反射；2+级：正常；3+级：比正常稍强，但不表示有病；4+级：反射过强，合并痉挛，常表示上运动神经元有疾病。21神经元间的功能联系及活动5/9/2024上图是一种防御性反射活动的反射弧，当受试者皮肤被刺激致痛时，人体会迅速作出反射，例如迅速把手缩回。该反射的反射时极短，目的是尽量避免受到伤害。在反射弧中参与反射活动的神经元数量越少，突触越少，突触延搁（神经冲动通过突触传递需要的时间）越短，反应越快。22神经元间的功能联系及活动5/9/2024中枢神经系统兴奋传递的特征1单向传递2中枢延搁3总和（时间总和与空间总和）4后放P8323神经元间的功能联系及活动5/9/2024反射活动的协调1交互抑制（