有性杂交育种

有性杂交育种第一节有性杂交育种概念、类别和重要性第二节杂交方式第三节亲本选择与选配第四节有性杂交技术(请自学)第五节杂种后代的培育与选择第六节回交育种第七节远缘杂交育种有性杂交育种第一节有性杂交育种概念、类别和重要性一、概念二、类别三、有性杂交育种的特点及意义四、杂交育种的原理

有性杂交育种（sexualcrossbreeding）是指用不同基因型进行杂交，再经分离、重组、创造异质的后代群体，从中选择优良个体，并进一步育成新品种的方法。一、有性杂交育种概念：二、类别：近缘杂交远缘杂交一般，有性杂交育种即是指组合育种广义，除组合育种外，还包括F1代杂交优势育种（简称优势育种）同一物种内不同品种或类型之间进行的杂交，通常意义上的杂交育种指此。一般指不同种、属或以上分类单位间的杂交。组合育种(先杂后纯)(先纯后杂)三、有性杂交育种的特点及意义：（一）特点：

由于有性杂交遗传本质是基因重组（遗传重组），因此,通过杂交,不但可以综合双亲的优良性状（组合育种），同时聚合较多的优良性状，还有可能出现新的性状（优势育种），也可以将野生品种中的抗性与适应性传输到栽培品种中，通过对其后代的选择，可获得理想的新品种。

是园林植物育种中应用最广泛和卓有成效的育种方法，如大丽花、现代月季、香石竹、唐菖蒲等，目前园林植物中育成的新品种绝大部分来自杂交育种。自花授粉植物特别适合组合育种。（二）意义：大丽花(Dahliapinnata)原产墨西哥祖代二倍体(2n=16)杂种二倍体(2n=16)第一组（开洋红或象牙白花）第二组（开朱红或橙红色花）裂叶大丽花（D.dissecta）平树大丽花（D.excelsa）钟树大丽花（D.imperialis）2n=32赖氏大丽花（D.legmanni）麦氏大丽花（D.merckii）2n=36?毛大丽花（D.pubescens）宽大丽花（D.platylepis）葶大丽花（D.scapigera）马密大丽花（D.maximiliana）2n=32马赫大丽花（D.maxoni）2n=32朱红大丽花(D.coccinea)2n=32冠状大丽花(D.coronata)2n=32纤美大丽花(D.gracilis)细大丽花(D.tenuis)杂种八倍体(D.pinnata)2n=64开朱红、洋红、黄、橙、象牙白花图大丽花物种演化过程的推断见教材P28杂种长春月季系统育种过程突厥蔷薇Rosadamascena法国蔷薇Rosagallica月季花Rosachinensis巨花蔷薇Rosagigantea香水月季R.×odorata彩晕香水月季cv.Hume’sBlush月月红’(cv.Semperflorens)波特兰portland秋天可开花波特兰蔷薇PortlandRosa杜若艾月季Rosadurosa二季突厥蔷薇Rosadamascena月月粉cv.PallidaBengalrosa孟加拉月季波邦蔷薇Bourbonrosa杂种长春月季Remontantrosa法国人Lafay1837年育成最早的杂种长春月季两品种：‘海伦公主’（PrincessHelen）‘阿尔贝子’（PrinceAlbert）生长势强、植株高大、花香、红色或粉红色，每年只开一二次花野蔷薇Rosamultiflora粉花小月季DwarfRosa香水月季TeaRosa杂种长春月季Remontantrosa异味蔷薇Rosafoetidavar.小姊妹月季DwarfRosa杂种香水月季HT1867年育成苏来娥月季（黄色，金太阳）SoleilD’Or杂种香水月季（普纳月季）HTPernetiana杂交小姊妹月季BengalRosa

丰花月季FloribundaRosa1900年以前，大部分杂种香水月季为粉红色1900年法国的Dickson培育出红色品种1880年法国的Josephpernet用野生异味蔷薇与香水月季杂交，花了14年时间，培育了黄色的品种‘金太阳’1867年首次育成了杂种香水月季系统HybridTeaRosea（简称为HT），HT的第一个品种‘法兰西’（LaFrance），丰花月季育种过程四、杂交育种的原理杂交亲本1亲本2×杂交子代（遗传重组）选择理想群体自交------目的基因得到纯合与分离回交--------连续回交可使后代的基因型逐渐趋于轮回亲本的基因型，同时导致基因型的纯合(杂合基因型)稳定遗传的新优良类型见教材P86-87有关“遗传连锁”育种程序是“先杂后纯”表杂合体a1a2连续自交的后代基因型比例的变化世代自交代数基因型频率杂合体频率纯合体频率a1a1a1a2a2a2a1a2a1a1+a2a2F1F2F3F4F5…Fr-101234…r0¼3/87/1615/32…(1-(1/2r))/21½¼1/81/16…1/2r0¼3/87/1615/32…(1-(1/2r))/21½¼1/81/16…1/2r0½¾7/815/16…1-(1/2r)n对独立异质基因，自交r代，纯合体频率(1-(1/2r))n，每种纯合基因型频率｛〔(1-(1/2r)〕/2｝n第二节杂交方式一、单交二、复合杂交（一）三交（四）回交（二）四交（五）多父本授粉（三）双交（六）聚合杂交按其参与杂交亲本的数目：单交和复合杂交

只涉及两个亲本，操作实施较简单，对后代选择相对容易，运用较多。两个亲本之间的杂交，通常应有正交(A/B)和反交(B/A)一、单交（一）概念（二）特点三交四交双交回交多父本授粉聚合杂交复合杂交二、复合杂交（一）概念：常有三个以上亲本（回交除外）参与杂交的杂交方式（一）三交—三个亲本参与杂交的杂交方式表示—A/B//C（//表示第二次杂交）或A//B/C遗传组分：

A占1/4，B1/4，C1/2A×BF1×C新优良类型杂交策略：综合性状优良的品种或具有重要目标性状的亲本选作为最后一次杂交的亲本。杂交示意图选择（二）四交—四个亲本参与杂交的杂交方式，表示—A/B//C/3/D（//表示第二次杂交）杂交示意图新优良类型A×BF1×CF1×D遗传组分：A占1/8，B1/8，C1/4，D1/2杂交策略： 为防止AB遗传组分所控制的优良性状丢失，应在早代选遗传力较高的性状，同时若杂交亲本的优良性状在F1表现为隐性时，应将其自交，选择出优良性状植株再继续杂交。选择（三）双交—四个亲本参与杂交的杂交方式，表示—A/B//C/D（//表示第二次杂交）A×BFABC×DFCD×新优良类型遗传组分：A、B、C和D各占1/4杂交策略： 若杂交亲本的优良性状在F1表现为隐性时，应将其自交，选择出优良性状植株再继续杂交，与四交相比，只需两次杂交，且可以减少早代亲本的优良性状丢失，因此，四个亲本杂交时，宜用双交。选择（四）回交1概念：两亲本杂交所得杂种与亲本之一杂交称为回交（backcross）。-轮回亲本(recurrentparent)，又称受体亲本-非轮回亲本(non-recurrentparent)，又称供体亲本（五）多父本授粉1概念：将一个以上的父本品种花粉混合起来，给一个母本品种授粉的方式（multipleparentalpollination）2方法：选定某一特定的母本去雄，与特定的多个父本混合种植，任其自然授粉。3特点：方法简单易行，杂种后代遗传基础比较丰富，由于无法控制花粉来源，后代中往往会出现某些退化性状。（六）聚合杂交把多个亲本的优良基因集中到杂种组合中去。1根据最大重组原则的聚合杂交第一年：A×BC×DE×FG×H×××品种聚合杂交方案1第二年：第三年：选择2根据超亲重组原则的聚合杂交第一年：A×BA×CA×DA×E×××品种聚合杂交方案2第二年：第三年：选择第一年：A×BA×CA×DA×E×××品种聚合杂交方案3第二年：第三年：3根据超亲重组与不完全回交相结合原则的聚合杂交2*A×B2*A×C2*A×D2*A×E第四年：选择4聚合回交法第一年：A×BA×CA×DA×E×××品种聚合杂交方案4第二年：第三年：2*A×B2*A×C2*A×D2*A×E第四年：3*A×B3*A×C3*A×D3*A×E4*A×B4*A×C4*A×D4*A×E第五年：第六年：选择第三节亲本选择与选配一、有关概念：1亲本选择：根据育种目标从原始材料中选择优良的品种类型作为杂交的父母本。2亲本选配：从入选的亲本中选择适合的品种类型配组杂交3配合力：因双亲交配组合不同而表现出子代的差异，表明不同亲本间有不同的组合能力，这种能力称为配合力。见教材124页单交—选择合适父母本复交—确定品种杂交的先后顺序回交—正确确定轮回亲本与非轮回亲本。4一般配合力(generalcombiningability，简称GCA)：一个纯育亲本在一系列杂交组合中的平均性状表现，即基因加性效应或育种值。5特殊配合力(specificcombiningability,简称SCA)：某一特定杂交组合F1的实测值（遗传方差）与其双亲之一般配合力（基因加性效应）得到的预测值之差（即基因间的非加性效应）。见教材124页二、亲本选择的原则（一）明确亲本选择的目标性状，分清主次。

杂交育种工作中，往往同时涉及多个性状，若目标性状不明确或主次不分，很容易使育种工作偏离正确的方向，可能抓住了次要性状而忽略了主要性状，虽然主要目标达到，但其他性状出现严重缺点则不行。策略：主要性状有较高水平，必要性状不低于一般水平。例：如观赏性常由花色、花茎、花期、株幅、株形、株高等性状综合决定。策略：确立重点目标，对次要性状确立最低水平。（二）扩大育种原始材料库，精选亲本。（三）亲本具有尽可能多的优良性状。

优良性状较多而不良性状少，便于选择与之互补的亲本，在短期内可达到预期的育种目标。（四）亲本优良性状的遗传力要强。（五）重视选用地方品种。

亲本的优良性状遗传力强，则其杂交后代中优良性状出现的可能性就越大或优良性状的保持越容易，越容易选出合乎目标的新品种。

地方品种对当地的自然条件和栽培条件有良好的适应性，有助于增强选育品种的适应性。三、亲本选配的原则（一）父母本性状互补（二）不同生态型或不同地理起源的亲本相组配。

注意：性状互补的杂交组合并不一定就能得到性状互补的后代。

注意：不同生态型、不同地理起源的亲本的杂交组合不一定总比同类型间的杂交组合优良。（三）尽量选择具有较多优良性状的亲本为母本。（四）以一般配合力高的亲本组配。1将具有胞质遗传特性性状的亲本作为母本；2具有优良性状的亲本作母本；3当栽培品种与野生类型杂交，栽培品种作母本；4当本地品种与外地品种杂交，本地品种作母本。（五）要注意亲本材料的育性及亲本杂交的亲和力（六）注意亲本的遗传规律。来源：1本身为奇倍数体或非整倍体；

2花器构造不完整；

3自交不亲和

例：三色堇的纯色品种（无花斑）为隐性性状，若要保持这一性状，另一亲本也宜选纯色品种，否则杂种中会出现大量花斑类型。

现代花卉育种的两大奇迹（菊花和现代月季）均是中国种质资源创造的，现代月季是世界花卉育种史上的奇迹之一，世界已经登录的月季品种达20000个，由于其一年四季开花不断，花大色香，类型丰富多彩，倍受世界各国人民的喜爱，不仅是城市园林应用最广泛的花卉，也是世界切花贸易产值最高的花卉之一。现代月季育种最初大约由15个原种育成，其中来源于中国的原种有10余个。

欧洲人几百年的月季、蔷薇育种，在1800年以前，仍然只育成一季花或一季半开花的品种，花色、花型单调，而对世界起着重要作用的亲本是中国四季开花的月季(Rosa.chinensis)和中国的香水月季(Rosa.×odorata)，引入欧洲；

1789年‘月月粉’(Rosa.chinensiscv.Pallida)1791年‘月月红’(Rosa.chinensiscv.Semperflorens)

；

1809年‘彩晕香水月季’(Rosa.×odoratacv.Hume’sBlush)；

1824年‘淡黄香水月季’(Rosa.×odoratacv.Ochroleuca)；突厥蔷薇Rosadamascena法国蔷薇Rosagallica月季花Rosachinensis巨花蔷薇Rosagigantea香水月季R.×odorata彩晕香水月季cv.Hume’sBlush月月红’(cv.Semperflorens)波特兰portland秋天可开花波特兰蔷薇PortlandRosa杜若艾月季Rosadurosa二季突厥蔷薇Rosadamascena月月粉cv.PallidaBengalrosa孟加拉月季波邦蔷薇Bourbonrosa杂种长春月季Remontantrosa杂种长春月季系统育种过程法国人Lafay1837年育成最早的杂种长春月季两品种：‘海伦公主’（PrincessHelen）‘阿尔贝子’（PrinceAlbert）生长势强、植株高大、花香、红色或粉红色，每年只开一二次花丰花月季育种过程野蔷薇Rosamultiflora粉花小月季DwarfRosa香水月季TeaRosa杂种长春月季Remontantrosa异味蔷薇Rosafoetidavar.小姊妹月季DwarfRosa杂种香水月季HT1867年育成苏来娥月季（黄色，金太阳）SoleilD’Or杂种香水月季（普纳月季）HTPernetiana杂交小姊妹月季BengalRosa

丰花月季FloribundaRosa1900年以前，大部分杂种香水月季为粉红色1900年法国的Dickson培育出红色品种1880年法国的Josephpernet用野生异味蔷薇与香水月季杂交，花了14年时间，培育了黄色的品种‘金太阳’1867年首次育成了杂种香水月季系统HybridTeaRosea（简称为HT），HT的第一个品种‘法兰西’（LaFrance），第四节有性杂交技术一、杂交前的准备工作二、亲本植株的培育及选择三、花粉、采集、贮藏及生活力测定四、隔离、去雄与授粉五、授粉后管理六、室内切枝杂交七、杂交种子的采收与贮存教材P93～96请自学一、杂交前的准备工作1熟悉育种材料—熟悉花器构造、开花习性、授粉类型、是否自交不亲和等。2制定杂交计划—如杂交时期的确定、杂交组合的数目、是否进行正反交，杂交的花数。3准备杂交工具—套袋用的报纸或硫酸纸，去雄用的小镊子、授粉用的毛笔、消毒用的酒精以及标签、登记表等，对于花茎柔弱的材料，还应准备支撑物。二、亲本植株的培育及选择选择有代表性的植株，进行精心的栽培管理；花期不遇的处理；（调整播种期、温度及光照处理、整枝、利用植物生长调节剂和贮藏花粉等）3疏花、疏果三、花粉、采集、贮藏及生活力测定四、隔离、去雄与授粉五、授粉后管理六、室内切枝杂交七、杂交种子的采收与贮存（见教材P53下）现代月季杂交育种第五节杂种后代的培育与选择一、杂种后代的培育二、杂种后代的选择（一）有性繁殖方式杂种后代的选择（二）无性繁殖方式杂种后代的选择系谱法混合法衍生系统法单子传代法一、杂种后代的培育遵循如下原则：1精心管理，提高杂种成苗率；2一致的栽培条件，提高选择的可靠性；3根据育种目标采取相应的培育措施；二、杂种后代的选择（一）有性繁殖方式杂种后代的选择一二年生草本花卉常常采用有性繁殖方式1系谱法：（1）概念：在杂交育种中以系谱为对象的选择方法称为系谱法（pedigreemethod），它是最常用的选择方法。P1×P2P1F1P2CKKCKCK世代

F1

F2

F3

F4

F5

F6…继续选择生产试验区域试验系谱法示意图杂交按组合混种混收品系比较(设重复)选单株优良系统中选株株系比较(设重复)品系比较(设重复)主要是对质量性状以及遗传力高的数量性状进行选择是对数量性状进行选择比较重要的世代相关概念：1系统群（sibgroup）：来自F3同一系统的后代（即属于同一F2

单株的后代）称为一个系统群。

2姊妹系(sibline)：同一系统群内各系统称为姊妹系。3系谱（pedigree）：又称家谱，是指某个体或若干个体的各祖先的系统记录。PF1F2F3F4CCccCcCCCcCccc世代传递示意图单株株系(系统)姊妹系系统群有4（2）系谱选择应注意的问题：1）异花授粉、常异花授粉植物需套袋，必要时进行人工辅助授粉；2）异花授粉、常异花授粉植物自交后代生活力衰退问题的克服：

连续2～3代单株自交后，进行同一系统内不同单株间的交配或相似的姐妹系交配；

母系选择法即从杂种后代中入选若干优良单株，用这些优良单株的混合花粉给入选单株授粉，分株留种。（见教材P100下）2混合法（bulkpopulationmethod）（1）概念：混合法（bulkpopulationmethod）又称混合单株法，在育种前期混合留种，最后一次进行单株选择的选择方法。（2）混合法的理论依据：

1）许多重要的经济性状是数量性状，在杂种早期选择

可靠性差，同时许多优良基因可能未被发现；

2）自花授粉植物经过多代自交，基因型基本达到纯合。----由于种植规模大，只适用于株行距较小的自花授粉植物。混合法示意图P1×P2世代

F1

F7

F5

F6F2～F4生产试验区域试验杂交按组合混种混收选取单株株系比较（设重复）品系比较（设重复）按组合混种混收3两种选择方法的比较（1）混合法与系谱法相比，可以保留更多的多样性类型，有更多的机会得到优良的品种；（2）方法简单易行，但早期世代需保留较大的群体，

工作量大；（3）选育出的新品种适应性更强；（4）混合法入选系统的亲源关系无法考证。4衍生系统法（derivedlinemethod）（1）概念：是综合系谱法与混合法的特点而派生出来的方法。（2）程序：在早代根据育种目标先进行一次株选，然后单株后代按系统（称为衍生系统）混合种植而不加选择，淘汰明显的不良衍生系统，在目标性状趋于稳定的世代，再从优良衍生系统中选择单株，留种，升级鉴定。（3）特点：选择的可靠性高，减少了工作量。世代P1×P2

F1

F7

F5

F6F2～F3

F4

F8淘汰衍生系统法示意图5单子传代法（singleseeddescentmethod）简称SSD法

是针对自花授粉植物的一种选择方法，其程序为：从F2代开始，每代单株收获1粒种子，(一般每株取3粒，组成一份育种材料，2份播种，一份保存)，下一代混合播种，不进行选择，直到性状不再分离的世代为止(F5～F6)，再将每个单株的种子分别采收，播种成株系，然后进行种系间比较，优良株系升级鉴定。特点：（1）优点：可为最后的选择提供较多的纯合株系，育种群体规模不大，便于加快育种进程。（2）不足：对于F5或F6代株系的历史和亲源关系无法考察，株系的取舍判断较为困难。由于F2代的选择局限，若目标性状由多基因控制，往往因选择丢失。策略：应灵活应用各种选择方法，当对育种材料的遗传规律有一定的了解，F2代分离较大，宜用系谱法；当育种目标要求全面，F2代分离较小时，宜用单子传代法。（二）无性繁殖方式杂种后代的选择1无性繁殖类型（简称营养系）的遗传特点：（1）后代性状大幅分离；（2）隐藏有较高频率的隐性致死基因；（3）倍性系列较高；（4）后代群体经济性状大幅下降；（5）有母性遗传倾向；（见教材103页）2营养系杂交育种过程应注意：（1）尽可能扩大杂种后代群体的规模；（2）选用综合性状优良的品种作母本；（3）精心培育杂种后代；3营养系杂交育种的选择一般主要在F1代进行选择；

必须严格谨慎选择，包括种子阶段、苗期、成年阶段和营养系阶段的选择；第六节回交育种一、回交概念及其遗传效应×××××F1Bc1或Bc1F1Bc3Bc4P1P2轮回亲本1连续回交可使后代的基因型逐渐趋于轮回亲本的基因型。2连续回交,后代的基因型纯合。a1a1a2a2n对异质基因纯合体频率(1-(1/2r))nBc2或Bc2F1见教材P104二、回交育种的应用1在优良品种中输入抗性基因；2转雄性不育系和自交不亲和系；3改善育种材料的性状；4克服远缘杂交不稔（不育）×××××优良杂交母本甲细胞质雄性不育系材料一般繁殖4-5代具细胞质雄性不育性的优良杂交母本优良的杂交组合×子代×母本雄性可育，去雄麻烦子代母本雄性不育，省去去雄工作甲乙三、回交育种方法（一）亲本选取，原则：1要输入的性状必须是在非轮回亲本中表现突出的质量性状或遗传力高的数量性状；2轮回亲本应综合性状优良，只有少数性状需要改良。（二）回交群体数的估计

（三）回交后代的处理A×BF1×ABC1F1×ABC2F1×A…输入性状为完全显性时的回交方法示意输入性状为隐性时的回交方法示意A×BF2×ABC1F2×ABC2F2×A…F1BC2F1BC1F1（四）回交的次数----一般回交4～5代即已足够（五）其它若有不利的连锁基因，可适当增加回交次数；若输入的性状为不完全显性，或为少数基因控制时，回交次数不宜过多。第七节远缘杂交育种一、远缘杂交的作用二、远缘杂交的特点三、远缘杂种的分离、选择和培育一、远缘杂交的作用（一）创造新的种质，丰富植物变异类型（二）利用异属、种特有的性状（三）创造新的雄性不育系（四）利用杂种优势（见教材108页）（五）研究一些种、属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径二、远缘杂交的特点：A杂交不亲和性B杂种不育性C杂种不稔性杂种不育性（一）杂交不亲和性1概念：不能结子或结子不正常的现象（cross-incompatibility）3克服：（1）注意亲本的选择选配，要求亲和性好的种类作亲本，注意正反交，且选用染色体数较多或倍性较高的种作母本。2原因：遗传差异过大造成生理不协调。（见教材P109）种皮（由珠被发育而来）胚乳胚成长植株花雄蕊雌蕊花药胚珠花粉母细胞胚囊母细胞单核花粉粒单核胚囊减数分裂成熟花粉粒（雄配子体）１营养细胞成熟胚囊（雌配子体）３反足细胞２助细胞２极核１卵细胞有丝分裂１精细胞１精细胞受精受精初生胚乳核（3n）合子(2n)配子体世代（ｎ）（有性世代）孢子体世代（2n）（无性世代）萌芽植物生活史简图种子幼苗C杂种不稔性B杂种不育性A杂交不亲和性表山茶正反交结实率差异组合正交反交正/反防城金花茶×岳麓连蕊茶（C.handelii）防城金花茶×攸县油茶（C.yuhsienensis）防城金花茶×茶梅（C.sasanqua）0.4%0.7%4.0%04.8%1.3%1/6.83.5/1（2）采用特殊授粉方法A混合授粉法B重复授粉法C射线处理法（3）染色体加倍法（4）生理接近法（5）柱头移植和花柱短截（6）化学药剂的应用（7）试管受精（8）其它措施花粉粒花药花丝