第9章 糖代谢课件

第9章糖类代谢主要内容和要求：建立起物质代谢和能量代谢的整体概念，进而讨论糖的分解与合成。重点掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。返回思考

第9章糖代谢目录第一节新陈代谢概述第二节生物体内的主要糖类及其功能第三节双糖和多糖的酶促降解第四节单糖的分解代谢第五节糖的生物合成第9章糖代谢新陈代谢的概念和特点

新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation），通过上述过程不断地进行自我更新。

特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行第9章糖代谢新陈代谢的概念及内涵

小分子大分子合成代谢（同化作用）需要能量

释放能量分解代谢（异化作用）大分子小分子物质代谢能量代谢新陈代谢第9章糖代谢第9章糖代谢

第二节生物体内的主要糖类及生物功能

1、单糖的链状结构和环状结构2、重要的单糖及衍生物3、重要的寡糖4、重要的多糖5、复合糖5、糖类的生物学作用第9章糖代谢

D系醛糖的立体结构D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米苏糖(lysose)第9章糖代谢

D系酮糖的立体结构

D(-)-赤藓酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖(tagalose)二羟丙酮(dihytroasetone)第9章糖代谢

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖第9章糖代谢

D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤

转折旋转成环成环-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖第9章糖代谢

重要的单糖—戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脱氧-D-呋喃核糖-D-芹菜糖-L-呋喃阿拉伯糖-D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖第9章糖代谢

重要的单糖—己糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖-D-吡喃甘露糖-L-吡喃半乳糖-D-吡喃半乳糖-D-呋喃果糖第9章糖代谢

重要的单糖—庚糖和辛糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分第9章糖代谢

单糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸-D-葡萄糖-6-磷酸-D-果糖-6-磷酸-D-果糖-1，6-二磷酸第9章糖代谢

重要的二糖蔗糖D-麦芽糖（

-型）乳糖（

-型）纤维二糖（

-型）第9章糖代谢环糊精结构

-环糊精分子结构

环糊精分子的空间填充模型第9章糖代谢

淀粉和糖原结构NRERE直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基注意：多糖链也有方向性，有还原端和非还原端；一端的糖基有游离的半缩醛羟基，称还原端；一端的糖基没有游离的半缩醛羟基，称非还原端。RENRE(1，6)分支点支链淀粉或糖原分子示意图第9章糖代谢纤维素片层结构

纤维素一级结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维纤维素链植物细胞中的纤维素微纤维细胞壁第9章糖代谢糖复合物糖—肽链糖—核酸糖—脂质肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(ComplexCarbohydrates)第9章糖代谢细胞膜表面的糖链蛋白聚糖糖脂糖蛋白细胞膜第9章糖代谢

糖类的生物学作用

糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：

作为生物体的结构成分

作为生物体内的主要能源物质

作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前体

作为细胞识别的信息分子第9章糖代谢双糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第9章糖代谢多糖的酶促降解

1、糖原的分解

糖原的结构及其连接方式

磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂）

三种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）

脱枝酶（催化1.6-糖苷键断裂）

糖原的磷酸解

-1，6糖苷键-1，4-糖苷键第9章糖代谢糖原磷酸解的步骤非还原端还原端糖原磷酸化酶（释放8个1-P-G）

－1，4－1，6－寡聚糖基转移酶脱枝酶（释放1个葡萄糖）第9章糖代谢淀粉的分解淀粉磷酸化酶脱支酶淀粉+nH3PO4nG-1-p+少量葡萄糖

淀粉的磷酸解

淀粉的酶促水解

α－淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解α-1.4糖苷键。（内切酶）

β－淀粉酶:从非还原端开始，水解α－１.4糖苷键，依次水解下一个β－麦芽糖单位（外切酶）

脱支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6－糖苷键。α－淀粉酶β－淀粉酶第9章糖代谢第四节单糖的分解代谢一、生物体内单糖的主要分解代谢途径及细胞定位二、糖酵解（EMP）三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环（TCA）五、磷酸戊糖途径（PPP）六、其它糖进入单糖分解的途径第9章糖代谢动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜

丙酮酸氧化

三羧酸循环

磷酸戊糖途径

糖酵解第9章糖代谢一、葡萄糖的主要分解代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）第9章糖代谢二、糖酵解（glycolysis）1、化学历程和催化酶类2、化学计量和生物学意义3、糖酵解的调控

糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称ＥＭＰ途径。第9章糖代谢EMP的化学历程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第9章糖代谢第一阶段：葡萄糖的磷酸化

ATPADPATPADP己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸己糖异构酶第9章糖代谢第二阶段：磷酸己糖的裂解醛缩酶磷酸丙糖异构酶4％96％第9章糖代谢第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成

NAD+

NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg或MnATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶酸变位酶磷酸甘油烯醇化酶第9章糖代谢第9章糖代谢ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义

总反应式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O

生物学意义

★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；

★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；

★为糖异生提供基本途径。

能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成

2ATP2NADH5ATP或3ATP

第9章糖代谢糖酵解的调控位点及相应调节物

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖abc

调控位点激活剂抑制剂a己糖激酶

G-6-P

b磷酸果糖

ADPATP

激酶

AMP柠檬酸（限速酶）果糖-2,6-二磷酸NADHc丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸ATP

Ala

规律：主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为催化反应历程中不可逆反应的酶，通过酶的变构效应实现活性的调节，调节物多为本途的中间物或与本途径有关的代谢产物。第9章糖代谢三、丙酮酸的去路（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途径三羧酸循环（有氧或无氧）第9章糖代谢丙酮酸及葡萄糖的无氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸

葡萄糖的无氧分解乳酸脱氢酶丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶第9章糖代谢丙酮酸及葡萄糖的有氧氧化和分解

（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脱氢酶系第9章糖代谢丙酮酸脱氢酶系NAD++H+丙酮酸脱羧酶FAD硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO第9章糖代谢焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸第9章糖代谢硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用

氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氢硫辛酸+2H-2H二氢硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-第9章糖代谢泛酸和辅酶A

（CoASH）

SH酰基结合位点第9章糖代谢维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+

）

RNAD+:

R=HNADP+:R=PO3H2

递氢体作用：NAD++2HNADH+H+第9章糖代谢维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）递氢体作用：FAD+2HFADH2第9章糖代谢四、三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle,TCA

循环）

1、三羧酸循环的化学历程2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、三羧循环的生物学意义4、三羧酸循环的调控5、草酰乙酸的回补反应（自学）第9章糖代谢

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环

（TCA）

草酰乙酸再生阶段

柠檬酸的生成阶段

氧化脱羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸

－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+第9章糖代谢TCA第一阶段：柠檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶第9章糖代谢TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2

－酮戊二酸脱氢酶系琥珀酸硫激酶CoASH第9章糖代谢TCA第三阶段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸第9章糖代谢三羧循环的化学计量和能量计量a、总反应式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O

2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“现金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兑换率1：2.57.5ATP兑换率1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循环的能量计量第9章糖代谢葡萄糖完全氧化产生的ATP糖酵解阶段：2ATP

2

1NADH兑换率1：2.5(或1.5)2ATP2

(2.5或1.5ATP)三羧酸循环：21GTP

2

3NADH

2

1FADH22

1ATP2

7.5ATP2

1.5ATP兑换率1：2.5兑换率1：1.5丙酮酸氧化：2

1NADH兑换率1：2.52

2.5ATP总计：32ATP或30ATP

第9章糖代谢三羧酸循环的调控位点及相应调节物abc

调控位点激活剂抑制剂a柠檬酸合成酶NAD+

ATP

（限速酶）NADH

琥珀酰CoA

脂酰CoAb异柠檬酸ADPATP

脱氢酶NAD+NADHcα-酮戊二酸

ADPNADH

脱氢酶NAD+

琥珀酰CoA

关键因素：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]第9章糖代谢三羧循环的生物学意义

是有机体获得生命活动所需能量的主要途径

是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽

形成多种重要的中间产物

是发酵产物重新氧化的途径第9章糖代谢五、

磷酸戊糖途径

（pentosephosphatepathway,ppp）

1、化学反应历程及催化酶类特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2、总反应式和生理意义第9章糖代谢磷酸戊糖途径的两个阶段

2、非氧化的分子重排阶段

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段G-6-P葡萄糖酸-6-P

核酮糖-５-P

NADP+NADPHNADP+NADPHCO2H2O第9章糖代谢磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸－δ－内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-磷酸葡萄糖第9章糖代谢磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi65-磷酸核酮糖45-磷酸木酮糖25-磷酸核糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤藓丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖转醛醇酶异构酶转酮醇酶转酮醇酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三56-磷酸葡萄糖第9章糖代谢磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一

（5-磷酸核酮糖异构化）

差向异构酶异构酶5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖第9章糖代谢磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二

（基团转移）

+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖转醛醇酶26-磷酸果糖+23-磷酸甘油醛转酮醇酶7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖第9章糖代谢基团转移（续前）

+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮醇酶25-磷酸木酮糖第9章糖代谢H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三

（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）

异构酶第9章糖代谢磷酸戊糖途径的总反应式6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+

磷酸戊糖途径的生理意义

产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力

产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物

与光合作用联系，实现某些单糖间的转变第9章糖代谢其它糖进入单糖分解的途径

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第9章糖代谢第五节糖的生物合成一、单糖的生物合成二、双糖的生物合成三、多糖的生物合成第9章糖代谢一、单糖的生物合成1、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用2、糖异生作用

糖异生作用的主要途径和关键反应

糖酵解与糖异生作用的关系

糖分解与糖异生作用的关系第9章糖代谢光合作用

CO2+H2O(CH2O)+光能12O2第9章糖代谢糖异生主要途径和关键反应

非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖酯酶6-磷酸葡萄糖草酰乙酸PEP羧激酶第9章糖代谢糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖第9章糖代谢糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第9章糖代谢糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2第9章糖代谢糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶天冬氨酸

-酮戊二酸谷氨酸草酰乙酸谷氨酸

-酮戊二酸天冬氨酸（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛乳酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸3-P-甘油