植物生长物质

细胞信号转导的分子途径：1、胞外刺激信号传递2、膜上信号转换3、胞内信号传导

4、蛋白质可逆磷酸化

1、G蛋白偶联受体2、酶联受体3、离子通道偶联受体1、钙信号系统2、肌醇磷脂信号系统3、环核苷酸信号系统生长调节因子激素未知发育信号膨压胞内受体细胞核电信号基因表达调控多肽Ca

CaM

跨膜离子流动糖、氨基酸CDPK代谢途径调控光、温度IP3细胞骨架变化病原菌DAG细胞壁碎片CAMPG蛋白机械刺激膜受体效应器第二蛋白靶酶或生理矿质元素信使激酶靶蛋白效应损伤等

胞外刺激感受信号转导细胞反应第六章植物生长物质生长素类*赤霉素类*细胞分裂素*乙烯*脱落酸*其他天然的植物生长物质*--自学植物生长调节剂*

--自学植物激素(planthormones)在植物体内一定部位合成，并经常从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著调节作用的微量有机物。植物生长调节剂(plantgrowthregulator)一些具有植物激素活性的人工合成的物质植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素(colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。第一节生长素类auxin

一、发现生长素的生物测定P168P200结构上具以下特征：都具一个不饱和的芳香族环。环上带有一个适当长度的有机酸侧链，侧链上有一个羧基或很容易转变成羧基的基团。环与羧基之间至少要有一个C原子距离。环与侧链间要有一定的空间结构(垂直)。

二、IAA在植物体内的分布和运输

1、分布广泛而不均匀IAA在植物中的梯度分布2、运输：途径：韧皮部（结合态）薄壁组织（胚芽鞘、幼茎、幼根）（游离态）方式：韧皮部：可上可下，可能被动扩散，取决于浓度差。

薄壁组织：

具极性：向基性（从形态学上端向下端运输）向顶性

主动运输：速度较简单扩散快

与呼吸有关

能逆浓度运输3、运输机理：化学渗透性扩散假说生长素极性运输部位：在茎中：上端

下端在根中：根基

根尖（中柱中）根尖

根基（皮层中）IAAPolartransportofauxin

生长素的极性运输PicksupaH+attheacidwallenvironmentPassesacrossmembraneasaneutral

moleculeGivesofftheH+intothecellwhichinducestheprotonpumpAuxincanonlyexitthecellatitsbasalendwheretherearespecificcarrierproteinsIAA运输蛋白IAA极性运输的机制IAA-

IAA-H+、H+、H+IAAHIAAHH+IAA-H+IAA-

H+、H+、H+IAAH继续下运IAA质子共运输胞质胞质胞壁IAA运输蛋白胞壁三碘苯甲酸P170-171三、生长素的代谢1、合成：四条途径（P172）2、钝化：束缚态：运输、贮藏、解毒、调节3、分解：生化途径：IAA氧化酶非生化途径：酸、电离辐射、紫外光四、生长素的生理作用1、促进细胞伸长与浓度、年龄、组织器官有关。最适浓度根为10-10M(10-4ppm)

茎为10-5M(10ppm)

芽为10-8M(10-2ppm)生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点：

1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。

2.不同器官对IAA敏感性：根>芽>茎3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。+相对伸长率-

10-11

10-9

10-7

10-5

10-3

10-1

IAA浓度（mol/L)根芽茎不同浓度IAA对根、芽、茎伸长的影响ResultsofexperimentsthatappliedIAA1.Thechemicalmayhavedifferenteffectsat differentconcentrations2.Itcanaffectdifferenttissuesdifferently细胞壁具伸展性

弹性—可逆的伸展能力。

可塑性—不可逆的伸展能力。生长素具有增加细胞壁可塑性的作用

IAA促进生长机理：

1）：IAA活化基因，促进RNA和蛋白质的合成——慢反应IAAmRNA蛋白质伸长伸长与mRNA+IAA+IAA+放线菌素DCK伸长与蛋白质+IAA+IAA+环已亚胺盐CK2）．酸生长理论：IAA活化质膜ATP酶，细胞壁酶活化、氢键断裂、可溶性增加，细胞壁水解，松驰，吸水——快反应IAA作为细胞壁上质子泵效应剂的示意图钝化酶

ATPIAA活化酶ADP，PPiH+H+纤维素微纤丝木葡聚糖连接纤维素微纤丝与木葡聚糖的氢键理由Theacidgrowthhypothesis纤维素伸长刺激

生长素受体（质膜上）

（水解酶活化、氢键断裂、部分可溶）

H+-ATP酶活化

H+泵出CW可塑性增加CW扩大H+-ATP酶核mRNA

蛋白质合成CW成分细胞增大原生质成分细胞吸水normalIAA-overproducingplantAuxinInhibitsLateralBudGrowth生长素抑制侧芽生长去掉顶端分生组织Lanolin羊毛脂lanolin+auxinauxinreplacementcontrol2、顶端优势ApicalDominance2、顶端优势：生长着的顶芽抑制侧芽的生长的现象。

与营养物质的转移和其他内源激素的水平有关。3、促根生长和形成4、延迟叶子脱落5、促进果实发育及单性结实五、人工合成的生长素及其应用

1、人工合成的生长素

2、生长素在农业生产上的应用

（1）促进插枝生根IAACKIAA促进插条生根（10-100ppm或0.5-1%粉剂）（2）增加棉花、果树、蔬菜的座果率、疏花、疏果和形成无籽果实提高座果率—形成无籽果实胡椒、西瓜、蕃茄、茄子（10ppm2,4-D）促进脱落——疏花疏果。5～20ppmNAA和NAD(萘乙酰胺)25～50ppm对苹果进行疏花。（3）诱导菠萝开花控制性别分化。14个月大小菠萝植株——30ml50-100ppm的2.4─D或15─20ppmNAA。

黄瓜多开雌化。（4）杀除杂草高浓度2·4-D(1000ppm）杀死双子叶杂草。生长素最显著的三个主要特征生长效应的多样性：根—形成和生长；茎--顶端优势和伸长；花—促雌花和抑脱落并促花粉管生长；果--抑脱落和促生长及无籽；种子(块茎、鳞茎)—促生长等。在单独的细胞中生长素影响细胞壁的塑性、原生质粘滞性、呼吸速度、代谢途径、氧化状态、核酸含量以及许多酶的活性，促细胞伸长。引起生长素效应物质的多样性：IAA、IBA、4-氯IAA、PAA(苯乙酸)、吲哚乙腈、醛、醇、NAA、2，4-D等，参与调节作用的因素多样性。作用机理的典型模式：代表了生长与分化的相关效应，展现了生长素作为化学信使而影响植物发育的许多模式。第二节赤霉素类

gibberellin(gibberellicacid)GA一、发现、结构、分布结构特征：活性强的都具有完整赤霉烷的环结构。环系统上第七位碳原子上的羧基是必需具有的。活性强的GA在A环上都具有内酯结构，即19碳。分布：普遍而不均匀。产生部位：幼芽、幼根、未成熟种子、胚等幼嫩组织.也分束缚型和自由型传导：无极性，通过木质部向上，通过韧皮部上下。二、生物合成乙酰CoA甲羟戊酸（MVA）异戊烯焦磷酸（IPP）

牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯GA12-7-醛GA12

GA3等

人工合成的生长延缓剂，如AMO-1618、CCC、福斯方-D都能抑制GA合成，表现出与GA相反的作用。甲瓦龙酸CPPCOOHGA123CH2C-OCoAO

CH2—COOHHO—C—CH2CH2—CH2OH

OHOHH3C-C=CH-CH2-

O-P-O-P-OHCH2OO4分子缩合GGPPOPPKaurene贝壳杉烯贝壳杉烯酸各种GA-CCC-AMO-1618，-Phosphor-DOPPGA的生物合成及一些生长延缓剂的作用部位图COOHCOOHIPP三、GA的生理作用和机理1、促进茎的伸长和细胞分裂

促进全株长高，尤其是能使矮生突变型或生理矮生植株的茎伸长。在叶茎类作物如芹菜、莴苣、韭菜、牧草、茶、苎麻的生产上，可以使用GA促进生长。EffectofGA3onstemelongationofProgressNo.9dwarfpea（矮生豌豆）

seedlings:(left)controlplants,(right)plantssevendaysaftertreatmentwith5

gGA3.CK100pg1ngPromotionofleafsheathelongationofTanginbozudwarfricethreedaysaftertreatmentwithGA3.GA3.处理3天后矮化稻种子叶鞘伸长情况GA促进植物伸长机制刺激细胞分裂：缩短细胞分裂间期，促进DNA复制。促进物质水解，提供生长所需的能量及细胞壁合成的原料，而且使细胞内水势下降，细胞吸水。刺激细胞伸长：也有壁酸化现象，但促进伸长的有效期较IAA长。GA促进细胞伸长有着不同于IAA的机制。2、打破休眠，促进种子萌发需光种子用100mg/L

GA3处理,代替红光、低温促进萌发。机理：诱导种子糊粉层中α-淀粉酶的合成。活化已存在于糊粉层中的β-淀粉酶；RNA酶和各种蛋白酶进行活化或新合成，使胚乳中的贮藏物质降解为小分子物质，为盾片吸收供胚生长之用。

14C、H218O放线菌素D、环已酰亚胺证明？GA促胚生长胚胚乳糊粉盾片（子叶）胚根AmylaseInductioninBarleySeed大麦种子中淀粉酶的诱导水解酶盾片胚芽鞘糊粉层含淀粉的胚乳顶端分生组织种皮应用：啤酒生产工业上的糖化马铃薯休眠芽的萌发,可以用0.5-1.0ppmGA3浸薯块破除休眠，催芽供栽培所用。2005年浙江高考理综选择题

将小麦种子分别置于20℃和30℃培养箱中培养4天，依次取等量的萌发种子分别制成提取液Ⅰ和提取液Ⅱ。取3支试管甲、乙、丙，分别加入等量的淀粉液，然后按下图加入等量的提取液和蒸馏水，45℃水浴保温5分钟，立即在3支试管中加入等量斐林试剂并煮沸2分钟，摇匀观察试管中的颜色。结果是

A．甲呈蓝色，乙呈砖红色，丙呈无色

B．甲呈无色，乙呈砖红色，丙呈蓝色

C．甲、乙呈蓝色，丙呈砖红色

D．甲呈浅砖红色，乙呈砖红色，丙呈蓝色D甲提取液Ⅰ乙丙提取液Ⅱ蒸馏水常温对照GA3低温处理3促进抽苔和开花

GA代替低温和长日照的作用4促进座果和单性结实

10-20ppmGA3于花期喷施可提高葡萄、苹果和梨的座果率。在开花后一周,用200-500ppm

GA可使葡萄无籽率达60～90%。5控制性别表现GA31000ppm，处理4-5叶期，促进黄瓜雄花的形成,抑制雌花的形成（与生长素相反）。用于不育系纯种繁殖。生产上应用左：未经赤霉素处理的葡萄右：经过赤霉素处理的葡萄第三节细胞分裂素cytokinin,CTK一、发现、结构、分布第一个天然的CTK是1964年在甜玉米未成熟种子中提取出来的，故称玉米素。CTK的基本结构和种类H-N-R1NNNNR2R3

基本结构腺嘌呤衍生物NNNNHHH-N-CH2-C=CCH3CH3HNNNNHHH-N-CH2-C=CCH3CH2OHHNNNNHHH-N-CH2-C-CHCH3CH2OHHH异戊烯腺嘌呤玉米素二氢玉米素P181、P200结构特征：腺嘌呤骨架嘌呤上有侧链最适侧链长度为5个碳原子，最多不超过10个碳。5个碳原子最好有双键，有的成环状。细胞分裂素类物质是存在于反密码子的邻近部位。而这个部位可能是蛋白质合成时tRNA附着至核蛋白体-mRNA复合体的地方,对蛋白质的合成进行调节

。外源细胞分裂素并不参入tRNA中游离细胞分裂素存在于tRNA中细胞分裂素二、生物合成主要集中在根尖合成证据：伤流液中有、在淹水条件下少、去根则少、距根尖不同距离测含量0~1mm最多。运输途径：从头合成

tRNA降解BiosynthesisofCTKNNNNHH-N-HOP-O-CH2OHOH异戊烯焦磷酸（IPP）腺苷-5`-单磷酸（AMP）异戊烯AMP合酶-3O4P2-O-CH2-C=CCH3CH3H

CH2-C=CCH3CH3HNNNNHH-N-OP-O-CH2OHOH异戊烯AMP

CH2-C=CCH3CH3HNNNNHH-N-H异戊烯腺嘌呤1、促进细胞分裂及横向增粗

加CTK愈伤组织萝卜子叶对照三、PhysiologicalroleandapplicationofCTK生理作用和应用Crowngall（冠瘿）tumoronatomatoplant.Thestemofaone-month-oldtomatoseedlingwaswoundedwithaneedlecarryingacultureofwild-typeAgrobacterium

tumefaciens.Thecrowngalltumorwasphotographedonemonthlater.植物冠缨有Ti质粒；

T-DNA含3个基因，1个编码异戍烯AMP合酶（合成CTK），2个编码从Trp到IAA的生长素合成酶。突变体（rooty)：无异戍烯AMP合酶，生长缓慢，多根少叶。突变体（leafy):无IAA合成酶基因，生长缓慢，多叶少根。2、诱导芽的分化：烟草愈伤组织，CTK/IAA比值高时,可分化成芽。CTK/IAA低时,则形成根。如CTK/IAA比例中等，只分裂，不分化。CTK/IAA比例高CTK/IAA比例低CTK/IAA比例中等3、解除顶端优势,促进侧芽生长CTK，腋芽4、延缓叶片衰老H2O全叶衰老CTK（1）阻止部分衰老的相关基因（SAGs)LeafdevelopmentFullexpansionSenescenceprogressionYellowleafYounggreenleafonsetSDGsSAGs

ClassIClassII(e.g.cab,ssu)SDG-senescencedownregulatedgenepromoterSAG12promoterSAG12CTKOnsetofsenescenceCTK↓RNAPolymerase聚合酶promoterSAG12SAG12mRNASenescenceSenescencecausedbySAG12expression表达（2）防止生物大分子分解CTKcaninhibitsynthesisofprotease,nuclease,andlipase.

Proteinmetabolism代谢

duringsenescenceGDH：谷氨酸脱氢酶GS：谷氨酰胺合成酶蛋白水解酶酮戊二酸PhotosyntheticRate(μmolCO2m-2s-1)转IPT植物野生型LeafPosition010（3）延迟光合衰退，维持正常呼吸(4)维持气孔开放(5)

减少并清除自由基

保持膜的完整性(6)

促进同化物再分配

有建库能力在延迟衰老中许多细胞分裂素可代替根的作用。当不定根形成时，叶片细胞分裂素含量明显上升。四、CTK在生产上的应用1、溶解性

碱溶2、蔬菜上应用3、水果上应用4、食用菌上应用5、延长鲜切花保存期莴苣种子用100ppm6-BA浸3分钟，高温播种提高发芽率。采收时喷洒后即用塑料袋密封可延长贮存期。10ppm6-BA延长草莓、樱桃贮存期，处理柑橘幼果增加座果率。10ppmKT400ppm6-BA100ppm6-BA浸10分钟2011年5月江苏丹阳市农民爆自家西瓜5天炸6000斤，只因施用了西瓜膨大剂。第四节乙烯ethyleneEth一、分布和合成Distributeand

BiosynthesisofEth

植物的所有部位都能产生乙烯。正在成熟的果实和衰老组织中产生最多，含量也最多，但正在生长和伸长的组织如芽、幼叶的产生和含量也很高。当植物受机械或逆境胁迫时，乙烯生成量增加。CH2=CH2一、乙烯的发现与结构特点

早在19世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到20世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。但当时认为乙烯是通过IAA起作用的。1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。RegulationofEthbiosynthesis

MACC（N-丙二酰ACC）ACCSAM

AVGAOA抑制因子成熟、衰老、IAA、损伤、冷害、旱、涝促进因子CH2=CH2O2CO2+HCN+H2O成熟无O2，解偶联剂Co2+,

>35oC,自由基清除剂EFEACC合酶H2CH2CCNH3+COO-H2CH2CCNHCOO-COO-CH2-C=OEFE：乙烯形成酶不可逆失活二、功能和应用

PhysiologicalroleandapplicationofEth1、Tripleresponse(三重反应)

由乙烯产生的典型生理反应，它指乙烯对茎伸长的抑制，茎的加粗和横向生长(偏上生长)。Thetripleresponsetoethyleneofsix-day-oldetiolatedpea（黄化豌豆）

seedlingsandfour-day-oldetiolatedmungbean（绿豆）

seedlingsEpinasty[偏上（性）生长]:

是指器官的上部生长速度快于下部的现象正常植株淹水或乙烯处理植株乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂2、促进果实成熟500-1000ppm乙烯利。2-氯乙基膦酸，ClCH2CH2OP(OH)2，一种有机酸,其纯品为无色针状结晶。易溶于水、乙醇,不溶于石油醚。在溶液pH

4时可迅速释放出乙烯。乙烯利处理机理：增强膜透性，加速呼吸3、诱导脱落

应用：棉花、葡萄采收期脱叶。600-800ppm。4、促进开雌花

瓜类1-4叶期100-200ppm乙烯利。5、促进次生物质排出5%的乙烯利，橡胶树产胶、漆树产漆、

松树、安息香树产脂。脱落激素橡胶树产胶乙烯的作用机理由于乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的合成来解释了。有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。近年来通过对拟南芥(Arabidopsisthaliana)乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明，但受体与乙烯结合的机理尚不清楚，正在研究之中。与生长素的关系相同：促进菠萝开花，增加黄瓜雌花。相反：乙烯抑制伸长而加强横向生长，使茎粗短。可能是干扰生长素的极性运输。生长素诱导乙烯产生，当乙烯超过一定浓度时，又可切断生长素的合成或运输，形成反馈调节。第五节脱落酸(abscisicacidABA)一、发现、结构、分布、合成1964,棉桃---abscisin,槭树叶---dormin.CH3COOHCH3CH3CH3OHO倍半萜广泛存在植物体中，以休眠、脱落器官为高。Biosynthesisofabscisicacid异戊烯焦磷酸法尼基焦磷酸甲瓦龙酸

CTK

异戊烯焦磷酸IPP类胡萝卜素

ABAGA

二、生理功能与应用

PhysiologicalroleandapplicationofABA

1、ABA诱导气孔关闭

抗干旱的信号标志。抗蒸腾剂，10-100ppm。ABA诱导气孔关闭的机理：ABA膜上受体IP3

促Cl-外流胞内Ca2+

抑K+内流

保卫细胞失水促K+外流气孔关闭

将ABA溶液涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落，此效应十分明显，已作为脱落酸的生物鉴定法。促进落叶物质的检定法2、促进休眠

植物的生长和休眠由GA和ABA调节3、促进脱落也抗生长素抗CTK

4、提高植物抗逆性

形成低分子量蛋白质：渗透素(Osmotin)、脱水素（dehydorin）大量积累有助于抗胁迫能力的提高。应激激素1、促进生长2、顶端优势3、促根生长和形成4、延迟叶子脱落5、促进果实发育及单性结实一、生长素auxin二、赤霉素GAGA的生理作用和机理1、促进茎的伸长和细胞分裂2、打破休眠，促进种子萌发3、促进抽苔和开花4、促进座果和单性结实5、控制性别表现H-N-R1NNNNR2R3腺嘌呤衍生物三、细胞分裂素CTK1、促进细胞分裂及横向增粗CTK生理作用和机理

(1)

阻止部分衰老的相关基因

(2)

防止生物大分子分解

(3)

延迟光合衰退，维持正常呼吸

(4)维持气孔开放

(5)

减少并清除自由基

(6)

促进同化物再分配3、解除顶端优势,促进侧芽生长2、诱导芽的分化4、延缓叶片衰老功能和应用1、三重反应2、促进果实成熟3、诱导脱落4、促进开雌花5、促进次生物质排出四、乙烯ethyleneEthCH2=CH2相互关系Reactionbetweenplanthormones1、IAAandGA互作Promotion拮抗AntagonismIAA——雌花↑GA--雌花↓，雄花↑GA3CKIAAIAA+GA32、IAAandCTKPromotion：IAA使CTK的作用持续期延长，CTK能加强IAA的极性运输。Antagonism：CTK—侧芽发育,IAA—顶端优势。器官分化3、IAAandEth

Promotion：IAA提高Eth含量。Antogonism：Eth抑制IAA合成,促进IAA氧化，阻止IAA运输。4、ABAandGAAntagonism:ABA抑制GA3诱导α-淀粉酶的形成，抑制GA促进枝叶伸长的作用。部位生长素赤霉素细胞分裂素脱落酸茎尖+++++++++-幼叶++++++--伸长茎++++--侧芽+++--成熟叶++-+++成熟茎++--根+---根尖+++++++-植物不同部位各激素的相对浓度第六节其他天然植物生长物质

Otherplantgrowthsubstance一、油菜素内酯(brassinolide,BR)1979年Grove等从油菜花粉中提纯分离出一种以甾醇为骨架的油菜素甾体类物质。油菜素内酯(BR1)的结构含量→各植物激素在植物体内含量比较IAA：10~100ng/gFWGA：1~1000ng/gFWCTK：1~100ng/gFWABA：10~50ng/gFWEth：0.01~10nl/gFWBR：50ng/g花粉作用：1、促进细胞伸长和分裂2、促进花粉管伸长3、促进核酸和蛋白质合成及影响一些酶的活性4、促进光合作用5、促进植物对NO3-的吸收和运输。6、提高植物抗逆性油菜素甾体类化合物的生理效应及应用1.促进细胞伸长和分裂

用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至开裂，这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法(beanbioassay)。BR1促进细胞的分裂和伸长，其原因是增强了RNA聚合酶活性，促进了核酸和蛋白质的合成；BR1还可增强ATP酶活性，促进质膜分泌H+到细胞壁，使细胞伸长。

2.促进光合作用

BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR1处理花生幼苗后9d，叶绿素含量比对照高10%～12%，光合速率加快15%。放射性CO2示踪试验表明，BR1对叶片中光合产物向穗部运输有促进作用。BR促进细胞分裂和伸长BR促进黄化水稻叶弯曲

3.提高抗逆性

水稻幼苗在低温阴雨条件下生长，若用10-4mg·L-1BR1溶液浸根24h，则株高、叶数、叶面积、分蘖数、根数都比对照高，且幼苗成活率高、地上部干重显著增多。此外，BR1也可使水稻、茄子、黄瓜幼苗等抗低温能力增强。除此之外，BR还能通过对细胞膜的作用，增强植物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境的抵抗力，因此有人将其称为“逆境缓和激素”。BR主要用于增加农作物产量，减轻环境胁迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鲜。随着对BR研究的深入和成本低的人工合成类似物的出现，BR在农业生产上的应用必将越来越广泛，一些科学家已提议将油菜素甾醇类列为植物的第六类激素。农业上应用：0.001-0.1ppmBR的溶液喷施促进作物生长，提高产量提高座果率，促进果实肥大启动葡萄休眠芽提高抗性OOOHOHHOHO二、多胺polyamine是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱。作用：促进细胞分裂，稳定膜结构，稳定分离的原生质体，促进一些果实的发育，促进植物生长，延迟植物衰老，抵抗各种胁迫的伤害等。

高等植物中的多胺腐胺(Put)NH2(CH2)4NH2尸胺(Cad)NH2(CH2)5NH2亚精胺(Spd)NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2

高亚精胺(Hspd)NH2(CH2)4NH(CH2)4NH2

精胺(Spm)NH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2

鲱精胺(Agm)NH2(CH2)5NHC(NH)NH2

胺基数目越多，生理活性越大。三、水杨酸(salicylicacid,SA)作用：1、天南星科植物佛焰花序的生热素2、促进某些植物开花和影响性别表达，抑制黄瓜雌花促进较低节位上的雄花。3、是植物产生抗病性的信号物质-COOH-OH四、茉莉酸(jasmonic,acid,JA)及其甲酯(methyljasmonate,MJ)促进作用：乙烯合成，叶片衰老，气孔关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成。抑制作用：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形成，光合作用。还能提高植物的抗逆性，增强对病虫和机械伤害的防卫能力。抑制生长

促进衰老OCOOHOCOOHOCOOHOCOOH（+）茉莉酸（-）茉莉酸（-）7-异-茉莉酸（+）7-异-茉莉酸抑制生长

促进衰老第七节植物生长调节剂

Plantgrowthregulators一、植物生长促进剂

Plantgrowth-promoters生