光合作用完整版本

光合作用光合作用的基本原理光合作用的应用光合作用的基本原理光合作用是生物界获得能量、食物以及氧气的根本途径，所以光合作用被称为“地球上最重要的化学反应”。光合作用本质上是一个氧化还原过程。一、光合作用的研究历史1、光合作用总反应式光合作用的基本原理

由于ATP和NADPH是光能转化的产物，具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力”(assimilatorypower)。

光反应的实质在于产生“同化力”去推动暗反应的进行，而暗反应的实质在于利用“同化力”将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。

光反应所需要的ATP和NADPH底物合成的一系列反应发生在叶绿体类囊体膜上。光反应产物在碳同化反应中一系列的基质酶的作用下固定CO2转化为碳水化合物。

2、光合作用的暗反应和光反应光合作用的基本原理3、光和单位所谓的“光合单位”，就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。它是天线色素系统和反应中心的总称。反应中心色素分子(reactioncenterpigment)是一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。其余的叶绿素分子和辅助色素分子一起称为聚(集)光色素(lightharvestingpigment)或天线色素(antennapigment)，它们的作用好象是收音机的“天线”，起着吸收和传递光能的作用。

光合作用的基本原理4、双光系统光合作用需要两个光化学反应的协同作用。20世纪60年代以后，人们已能直接从叶绿体中分离出PSⅠ和PSⅡ的色素蛋白复合体颗粒，分析各系统的组成与功能，证明了光系统Ⅰ与NADP+的还原有关，光系统Ⅱ与水的光解、氧的释放有关。光合作用的基本原理二、叶绿体和光合色素

基质是进行碳同化的场所，它含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系。

类囊体是叶绿体执行光能吸收与与转化得场所。类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类：光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb6/f复合体和ATP酶复合体（ATPase），它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。光合作用的基本原理光合色素：在光合作用的反应中吸收光能的色素，主要有三种类型：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类中。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成，它是各种叶绿素的共同基本结构。另外还有一个含羰基的同素环，其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。环D上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，是亲脂的，能伸入类囊体的拟脂层，故叶绿素能定向排列。

卟环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。光合作用的基本原理类胡萝卜素(carotenoid)是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，它们不溶于水而溶于有机溶剂。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，

β胡萝卜素在植物体内含量最多。藻胆素分子中的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁也没有叶绿醇链。藻胆素也有收集光能的功能。由于类胡萝卜素和藻胆素吸收的光能能够传递给叶绿素用于光合作用，因此它们被称为光合作用的辅助色素(accessoryphotosyntheticpigments)。

光合作用的基本原理光合作用的基本原理光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段：1.光能吸收、传递转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。光合作用的基本原理三、原初反应原初反应(primaryreaction)是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。

1、光能的吸收与传递激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。光合作用的基本原理2、光化学反应原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心(reactioncenter)进行的。反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子P、原初电子受体A、次级电子受体A1与供体D等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：P·A→P*·A→P+·A-

电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：D·〔P+·A-〕·A1→D+·〔P·A〕·A1-

这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。光合作用的基本原理3、PSⅠ和PSⅡ的光化学反应

PSⅠ的原初反应为：P700·A0→P700·Ａ0→P700+·A0-PSⅡ的原初反应为：P680·Pheo→P680·Pheo→P680+·Pheo-在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。

PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。光合作用的基本原理四、电子传递和光合磷酸化原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。1、电子和质子的传递电子质子传递过程中的重要单位有PSⅡ复合体、质体醌（PQ）、Cytb6/f复合体、质蓝素（PC）、PSⅠ复合体、铁氧还蛋白（Fd）和铁氧还蛋白-NADP+还原酶(FNR)。光合作用的基本原理（1）PSⅡ复合体的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ（LHCⅡ）、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。（2）质体醌是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cytb6/f复合体间的电子传递体。（3）Cytb6/f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，主要催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。光合作用的基本原理（5）PSⅠ复合体的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

（6）铁氧还蛋白Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H+，还原NADP+为NADPH。（4）质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，它是介于Cytb6/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。光合作用的基本原理所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z”scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。光合作用的基本原理2、光和磷酸化把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。叶绿体进行光合磷酸化，必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。经光合电子传递类囊体膜内H+浓度高而膜外较低，产生了质子梯度，质子就有反向跨膜转移的趋向。当质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP。ATP酶是ATP的合成部位光合作用的基本原理光合作用的基本原理五、碳同化

植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2assimilation)或碳同化。碳同化途径分为三类：C3途径(C3pathway)、C4途径(C4pathway)和CAM(景天科酸代谢)途径。

C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。光合作用的基本原理(1)羧化阶段(carboxylationphase)指进入叶绿体的CO2与受体核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)结合，并水解产生3-磷酸甘油酸(3-PGA)的反应过程。

3RuBP+3CO2+3H2O→PGA+6H+光合作用的基本原理(2)还原阶段(reductionphase)指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸（GAP）的反应过程。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。(3)再生阶段(regenerationphase)指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1，-5-二磷酸的过程。

C3途径的总反应式可写成：光合作用的应用1、染料敏化太阳能电池(DSSC)用跃迁能量和太阳光谱匹配的有机染料敏化半导体，使体系的光谱响应延伸到可见光区，是目前太阳能电池研究中的热点。模仿自然界中光合作用中的电子转移过程，染料的仿生敏化太阳能光电池技术通常是将网状的多孔纳米二氧化钛膜代替辅酶Ⅱ(NADP+)和CO2作为电子的受体；电解质中的离子代替了水和氧气，作为电子给体和氧化物。光合作用的应用有机光敏染料(1)有机染料吸收谱带比无机材料范围宽，可以利用硅基太阳能电池无法利用的500nm以上的太阳能。(2)作为光敏剂，染料不仅能大幅提高对光能的捕获，而且几乎所有捕获的光子都能形成有效的电荷分离。(3)激发态染料分子能十分迅速的从电解质中获得电子还原成基态分子，有效降低激发态的淬灭，有助于提高电池的光电转化效率。常用光敏染料目前研究最多的为多吡啶钌类染料。光合作用的应用卟啉型染料分子：卟啉是由4个吡咯环通过亚甲基相连形成的具有18电子体系的共轭大环化合物。卟啉化合物具有良好的光、热和化学稳定性，在可见光区有很强的特征电子吸收光谱。在获取能源方面，大自然选择了卟啉配合物。光合作用中，卟啉衍生物叶绿素是光能转换的反应中心。花青苷染料的结构中含有的羰基和羟基处于邻位，方便于螯合到二氧化钛膜上。花青苷吸附到TiO2表面与Ti(Ⅳ)螯合后，形成了一种可以传输电子的光敏络合物薄膜。光合作用的应用2、光合细菌处理有机废水光合细菌(photosyntheticbacteria，PSB)是一类以光为能源，以CO2或有机物为碳源进行光合作用的细菌的总称。能在厌氧光照和好氧光照或好氧黑暗条件下，利用低分子有机物(如有机酸、氨基酸及糖类等)，使废水得到净化。光合细菌处理有机废水的原理：首先在于PSB既不像好氧的活性污泥菌胶团细菌那样受污水中溶解氧浓度的限制，可以利用光能进行高效的能量代谢，即使是微弱的光照也能进行；又不像严格厌氧的甲烷细菌等对氧存在的高度敏感，可以在有氧条件下分解有机物，通过氧化磷酸化取得能量。光合细菌在处理废水中应用较多的是红螺科的细菌，这类细菌中的一些属，其细胞具有能进行营光合作用的载色体，可以进行光合磷酸化和光氧化还原反应。光合作用的应用在黑暗微好氧条件下红螺菌缺少载色体，此时它和好氧微生物一样通过三羧酸循环来进行有机酸的代谢，以获得能量。在厌氧光照条件下能很快形成载色体，将有机酸异化与同化的氧化还原反应和光氧化还原反应紧密的联结起来。光照条件下反应器内光合细菌大多利用水中溶解CO2行光合作用，对水质净化作用非常有限。在黑暗好氧条件下光合细菌的有氧代谢速率快，利用小分子有机物合成其生命物质，使有机物降解更加完全。光合作用的应用3、光合细菌制氢光合细菌产氢是一种较为理想的生物制氢方式，其产氢过程中虽然需要光照条件，但不产氧气，且底物利用率高，原料来源广，尤其是可以利用多种有机废弃物和有机废水处理过程中产生的小分子有机酸作为反应底物进行产氢，实现能源生产和废物处理的综合效果，成为国内外能源研究领域的热点。光合作用的应用（2）某些光合细菌不仅具有光合放氢功能，而且在厌氧条件下，也能由葡