感官系统(生理学第七版)

第九章感觉器官

授课内容第一节

概述第二节

视觉器官第三节

听觉器官第四节

前庭器官第五节其他感受器的功能教学要求1、掌握感受器的一般生理特性。2、掌握眼折光系统的功能。3、熟悉眼的折光异常及其矫正，视觉功能的检测。4、掌握眼感光系统的功能与信息传递。5、掌握外耳和中耳的传音功能及内耳〔耳蜗〕的感音功能。6、熟悉前庭器官的功能。7、了解味觉、嗅觉。感觉是客观事物在人脑中的主观反映。感觉是认知过程的开始，是一切知识的源泉，它可为思维活动提供素材。感觉的产生过程，首先是感受器或感觉器接受环境的刺激，并将其转变为生物电信号，然后通过一定途径传入中枢的相应部位，再经过脑的分析处理而产生主观意识上的感觉。所以感觉是由感受器或感觉器官、传入通路和感觉中枢三个局部共同完成。第一节概述

一、感觉器与感觉器官的概念和分类〔一〕概念1、感受器：指专门感受刺激并将刺激的能量转变为电信号的特殊结构。2、感觉器官：感受器加附属结构。例：眼、耳〔二〕分类1、根据感受器所在部位分类：〔1〕外感受器：分布在皮肤，感受痛、温、触、压等。可引起清晰的主观感觉。〔2〕内感受器：分布在心脏、血管、内脏、肌肉、关节和脑等处。接受体内变化的信息。往往不引起主观意识上的感觉，或只是产生模糊的感觉，它们对维持机体功能的协调统一和内环境稳态起着重要作用。2、根据感受器所接受剌激的性质分类：机械感受器〔牵张感受器〕；化学感器、光感器、温度感器等。3、根据剌激物所引起的感觉或效应的性质：听觉感受器、视觉感受器、味觉感受器、嗅觉感受器等。二、感受器的生理特性〔一〕适宜剌激概念：不同感受器对不同的特定形式的刺激最为敏感，感受阈值最低，将这种特定形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。如眼的适宜刺激是波长370--740nm的电磁波，耳的适宜刺激是16--20000Hz的疏密波。意义：使机体能够准确地对内外环境中那些有意义的变化进行灵敏的感受和精确的分析。举例：光→眼；声→耳〔二〕换能作用概念：感受器的换能作用是指它具有转换能量形式的作用。能把剌激能量转变为感受器电位，最终触发神经冲动〔AP〕感受器电位：感受器在换能过程中，先在感受器细胞内引起过渡性电位变化称感受器电位。感受器电位特点：1、局部电位：阀下去极化，随刺激强度加大而加大。2、电紧张扩布3、可以总和〔三〕编码作用概念：感受器能将剌激所包含的信息编排成神经冲动的不同序列〔电信号〕。1、不同种类感觉的产生事实说明：不同种类感觉的引起，既取决于剌激的种类和被剌激的感受器，也取决于被兴奋的感觉纤维及其传入所到达的大脑皮层的终端部位。例：声音剌激和大脑皮层听觉区电剌激产生的AP波形相同，感觉也相同。2、不同程度感觉的产生事实说明：不同强度的剌激是通过每个传入纤维上冲动的频率和参与这一信息传递的数量来编码的。例：小声音剌激，听觉冲动频率低，被兴奋的神经纤维数量少，固产生小声的感觉。〔四〕适应现象概念：指当一定强度的刺激作用于感受器时，其感觉神经产生的动作电位频率，将随刺激作用时间的延长而逐渐减少的现象。适应现象不是疲劳。适应是所有感受器的一个功能特点。分类：1、快适应感受器：有利于机体再接受其他新的刺激。2、慢适应感受器：使感受器能不断地向中枢传递信息，有利于机体对某些生理功能进行经常性的调节。第二节视觉器官

视觉：是由视觉器官〔眼〕、视神经、视觉中枢共同完成的。眼的结构很复杂，主要是折光系统和感光系统。一、眼的折光功能〔一〕眼的折光与成像眼折光系统包括角膜、房水、晶状体和玻璃体。光通过这4种界面和4种不同的介质，使光线聚焦在视网膜上。根本原理同照相机，用简化眼来说明。简化眼是一个人工假象的模型，其光学参数和其它特征与正常眼等值。利用简化眼可方便地计算出不同远近物体在视网膜上成像的大小，据此可检测眼对像的分辨能力，建立视敏度的检查方法。正常人眼区分视网膜上像的大小的能力即视力或视敏度：5μm，约相当于视网膜中央凹处视锥细胞的平均直径。1、简化眼的条件：①眼内容物是均匀的，具有水一样的折光指数；②节点到角膜前外表是5mm，到视网膜15mm；③前主焦点在角膜前外表的前方15mm，后主焦点在节点前方15mm。2、折射特点：①通过节点的光线不发生折射；②通过前主焦点的光线通过眼的折光系统成为平行光线；③平行光线通过眼的折光系统那么被聚焦在视网膜上。〔二〕眼的调节：含义：眼折光系统能随物体的距离而变化称调节。1、晶状体调节晶状体是一种富有弹性的折光体，呈双凸透镜形，周边借悬韧带附着在睫状小体上，睫状体内有平滑肌，称睫状肌，受动眼N中的副交感纤维支配。人眼在安静时，晶状体处于扁平状态，6米以外光线正好在视网膜上成像，6米以内需调节才能使物体成像于视网膜上。环状肌sm→悬韧带松→晶状体前凸→曲率↑→折光力↑；辐射状肌sm→悬韧带紧→晶状体变平→由率↓→折光力↓〔1〕反射过程：近物→感光C→视N→外侧膝状体→枕叶皮质→额叶皮质→模糊物像→皮质正中核〔皮质中脑束〕→动眼N缩瞳核→副交感N→睫状N节→睫状短N→睫状肌→环形肌sm→晶状体度凸。〔2〕影响因素：晶状体的调节能力有一定的限度，主要取决于晶状体的弹性，弹性好，凸起能力强，调节能力就强(下页图)。用近点来表示：近点：通过眼最大调节后能看清物体的最近距离。10岁：8.820岁：10.440岁：52.660岁以上83.3远点：不需调节，眼能看清物体的最远距离，从理论上讲远点是无限的，但实际是有限的。mm之间①瞳孔近反射：看近物时瞳孔缩小的反射，反射弧同晶状体的调节。即动眼N副交感支在使睫状环形肌sm的同时，也使虹膜环形肌sm，使瞳孔缩小，入眼光线集中。②瞳孔对光反射：瞳孔的大小能随视网膜上光照强度而变化的反射。互感光反射：一侧眼被照射时，除被照射眼瞳孔缩小外，另一侧瞳孔也缩小。意义：a.调节入眼光量，保护视网膜免受强光st。b.减少折光的球面差和色像差，使视觉清晰。c.临床用来了解麻醉深线度与中脑功能。

３、两眼会聚①含义：当双眼凝视一个向前移动的近物时，两眼向鼻侧靠拢。②意义：使双眼视网膜成像相称，形成清晰的单一视觉。

〔三〕眼折光异常：正视眼：看物体时，通过眼调节能看清物体，平行光线能聚焦在视网膜上成像。非正视眼：由于眼球形态异常或折光系统异常，平行光线不能在静息眼的视网膜上成像〔下页图〕。1、近视：〔1〕概念：轴性近视：眼球前后经过长，物像聚焦在视网膜前〔与遗传有关〕。折光性近视：睫状肌长期过度紧张，导致调节能力降低，导致物像聚焦在视网膜前。〔2〕特点：远点近移，近点更近〔3〕矫正：配戴凹透镜。2、远视眼与老花眼〔1〕含义：远视：眼球前后径缩短，聚焦在视网膜网后〔遗传〕。老视：球壁弹性减退〔2〕特点：远视：看近物，看远物都需调节老视：远点不变，近点远移。〔3〕矫正：配戴凸透镜。3、散光眼〔1〕含义：角膜不是正图形，经纬线曲率不一，光线不能聚焦在同一点。〔2〕矫正：配戴圆柱镜。二、眼的感光功能

〔一〕视网膜的结构和两种感光换能系统1、结构特点：mm〕,但结构非常复杂，可分为为4层：〔1〕色素细胞层：含色素颗粒V2tA，对感光细胞有营养保护作用〔2〕感光细胞层：视杆细胞：感受弱光视锥细胞：感受强光〔3〕双级细胞层：上接感光细胞终足的信息并下传给神经节细胞层〔4〕神经节细胞层盲点：视神经穿出的部位，即视神经乳头。2、两类感光细胞的异同：视杆细胞视锥细胞分布视网膜周边多，中央凹处无视网膜中心部多外段形状杆状锥状视觉夜光觉〔对光敏感度高〕昼光觉色觉无有空间分辨能力弱强视色素视紫红质视锥色素〔3种〕会聚现象多少由于视网膜中央凹处视锥细胞多直径小而且多为单线联系，因此中央凹处视敏度最高。〔视敏度是指对物体分辨能力的强弱而不是对光的敏感度。〕视锥细胞承担昼光觉，对物体的空间分辨能力强，同时细胞之间聚合现象少于视杆细胞也与其分辨能力强相适应。〔二〕视杆细胞的感光换能机制1、视紫红质的光化学反响及其代谢：在合成与分解中有局部被消耗，需依靠血液循环中的VitA来补充。夜盲症：如果长期VitA摄入缺乏，暗适应能力下降，称为夜盲症。2、视杆细胞外段的超微结构和感受器电位〔1〕外段的超微结构：视盘上镶嵌的蛋白质绝大局部为视紫红质。〔2〕视杆细胞的静息电位为-30---40mv，比一般可兴奋细胞的静息电位小，这是由于在暗处外段膜上有相当数量的Na+通道开放，Na+内流造成的。〔3〕视杆细胞的感受器电位：由视网膜光化反响引起，RP约-30—-40mv，感受器电位为超级化电位。机制：RP低是因为在无光照时，外段膜对Na+有较大通透性，Na+内流所致。〔4〕神经节细胞AP：感受器电位不能直接引发AP，以电紧张形成向终足扩布→通过终足将信息传给双级细胞→最终在神经节细胞产生AP。〔三〕视锥细胞的感光原理和颜色视觉：三原色学说：视网膜上存在三种视锥细胞〔蓝色视锥，绿色视锥，红色视锥)和相应的感光色素，当某一波长的光线作用于视网膜时，使三种感光细胞产生不同程度的兴奋，传入中枢后产生不同颜色的视觉。感红C：波长723～647nm感绿C：波长575～492nm感蓝C：波长492～450nm该学说认为，当某一颜色的光线作用于视网膜上时，以一定的比例兴奋视锥C，从而产生不同的感光。红色=红∶绿∶蓝=4∶1∶0绿色=红∶绿∶蓝=2∶8∶1白色=红∶绿∶蓝=等比例。色盲：指人眼对某一颜色或某些颜色缺乏辩别能力，遗传决定。色弱：指人眼分辩颜色的能力减弱，后天引起。〔四〕视网膜的视觉信息处理：1、感光细胞的感受器电位是超级化型慢电位而不是去极化型慢电位。2、在视网膜上，只有神经节细胞和少数细胞具有产生动作电位的能力。3、神经节细胞可分为三类。第一类：感受野较小，对物体的形状和外表特征进行编码；第二类：感受野较大，与物体在感受野内的定位信息有关；第三类：对移动物体反响较强。三、与视觉有关的几种生理现象

〔一〕视敏度：〔视力〕含义：指眼对物体微细结构的分辩能力。即分辩二点间最小距离的能力。视力通常以视角的大小作为衡量指标。视角：指物体上二点光线射入眼球在光心前的夹角。视角大，成像大；视角小，成像小。同一物体：距离远，视角小同一距离：物体小，视角小能看清，视力好。正视眼能分辩的最小视角均为1分角〔1/60度〕〔二〕暗适应与明适应：1、暗适应：当人突然从明亮的地方进入暗环境后视觉逐步恢复的过程。2、明适应：当人突然从暗处进入亮环境后视觉逐步恢复的过程。〔三〕视野：单眼固定不动，正视正前方一点时，所能看到的空间范围，称该眼的视野。白＞黄＞蓝＞红＞绿〔四〕双眼视觉：两眼同时观看物体时所产生的视觉为双眼视觉。第三节听觉器官

概述1、听觉是声音作用于听觉系统引起的感觉。2、组成：外耳、中耳、内耳迷路。3、功能：①听觉；②平衡觉一、外耳和中耳的传音功能

〔一〕外耳的功能：外耳由耳廓和外耳道组成。有集音、传音、扩音作用，可使声波增强12dB〔二〕中耳的功能：传音、扩音包括：鼓膜、听骨链、咽鼓管1、鼓膜：传音、不失真、与声音同始同终无余振鼓膜呈椭圆形，面积约50-90mm，厚度约0.1mm。鼓膜很像机受话器中的振膜，是一个压力承受装置，具有较好的频率响应和较小的失真度，而且它的形状有利于把振动传递给位于漏斗尖顶处的锤骨柄。据观察，当频率在2400Hz以下的声波作用于鼓膜时，鼓膜都可以复制外加振动的频率，而且鼓膜的振动与声波振动，很少剩余动。2、听小骨：锺骨、钻骨、镫骨

作用：传音、扩音22倍。扩音：面积：鼓膜∶卵固窗=55∶3.2=17倍听骨链：长∶短=1.3∶1增1.3倍17×1.3=22倍3、咽鼓管：调节鼓膜两侧压力差，维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能，防止鼓膜损伤有重要意义。侧：飞行、潜海

〔三〕声波传入内耳的途经：1、气导：〔1〕鼓膜→听骨链→卵圆窗→前庭阶外淋巴→蜗管中的内淋巴→基底膜振动→毛细胞兴奋→微音器电位→听神经动作电位→颞叶皮层。这是主要的传音途径。〔2〕鼓膜→中耳鼓室→圆窗→鼓阶中外淋巴→基底膜振动。这一途径仅在听小骨损坏时显得重要。2、骨导：声波→颅骨振动→耳蜗内淋巴振动。这一途径不重要。3、听力障碍：传音性耳聋、感音性耳聋、中枢性耳聋。二、内耳的

感音功能

〔一〕耳蜗的结构特点：三腔、二膜、一孔、一纹三腔：前庭阶、鼓阶、蜗管二膜：基底膜、前庭膜一孔：蜗孔一纹：血管纹、膜上有Na+---K+泵基底膜有螺旋感受器，由毛细胞与支持细胞组成，毛细胞长在支持细胞中，有排列整齐的三行外毛细胞和一行内毛细胞，内毛细胞呈烧环状，外毛细胞呈长柱状，每个毛细胞都有百余条听毛，听毛上有盖膜〔小皮板〕悬浮于内淋巴液中，毛细胞基底部有耳蜗N未梢。〔二〕对声波频率的分析〔行波系统〕基底膜的振动是以行波的方式进行的，即内淋巴的振动首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动，此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播，就像人在抖动一条绸带时，有行波沿绸带向远端传播一样。1、声波频率越高，行波传播越近，引起最大振幅出现的部位靠近蜗底，听N传到大脑皮层特定部位，产生高频音感觉。2、声波频率愈低，行波传播越远，最大振幅出现在蜗顶部，听N传到大脑皮层特定区域，产生低频音感觉。

〔三〕内耳的感音换能作用1、含义：耳蜗能把声波的机械振动转为N冲动2、耳蜗电位的产生声波→外耳→鼓膜→听骨链→卵圆窗→前庭膜外淋巴→鼓阶外淋巴振动→圆窗→内淋巴振动→纤毛弯曲→毛细胞与盖膜切向移位→螺旋感受器兴奋→基底膜振动→耳蜗电位变化3、耳蜗静息电位：正常值：以鼓阶外淋巴为0；蜗管内淋巴为+80mv；毛细胞内约为-70mv这样毛细胞顶端的电位差就是150mv〔毛细胞顶端与蜗管内淋巴接触〕。目前认为蜗管内正电位的产生与血管纹细胞的膜上含有大量“Na+泵”有关，将血浆中K+泵入内淋巴，同时将Na+泵出，但K+＞Na+，内淋巴高K+，从而维持了内淋巴正电位。临床资料说明，血管发生变化〔缺氮、病变〕会导致蜗管内正电位不能维持，听力障碍。4、耳蜗微音器电位①含义：微音器可把声波振动变成电能。毛细胞受ST时也产生类似的电位变化，称微音器电位。②特点：a、在一定的范围内，微音器电位的频率和幅度与声波振动完全一致。b、潜伏期短，没有不应期c、不是全或无的，是递增性的d、对缺O2和深麻不敏感

5、听神经动作电位：①含义：耳蜗受声波剌激后，继微音器电位后的一组电位变化②特点：a、为负电位b、潜潜期长，有不应期c、AP大小与兴奋神经纤维数目有关。

三、听阀和听域1、听力：听觉系统感受声音的能力。人能听见的频率为16-2万Hz。听力丧失或严重减退称耳聋〔传音性、感音性〕2、听阀：固定某一声波的频率，能引起听觉的最小振动强度。3、最大可听阀：声音强度增加到一定限度时，除听觉外，还有鼓膜疼痛感觉。4、听域〔听力曲线〕：以频率为横座标，以声强为纵座标，将每一频率的声音能被听见所需的最低强度〔即听阀〕连成曲线，即为听力曲线。人耳在1000-3000Hz之间最敏感。相应的把最大可听阀连成一线，两者合在一起即为可听域。第四节前庭器官

内耳迷路中除耳蜗外，还有三个半规管、椭圆囊和球囊，后三者合称为前庭器官，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器。当机体进行旋转或直线变速运动时，速度的变化(包括正、负加速度)会刺激三个半规管或椭圆囊中的感受细胞；当头的位置和地球引力的作用方向出现相对关系的改变时，就会刺激球囊中的感受细胞。这些刺激引起的神经冲动沿第八对脑神经的前庭支传向中枢，引起相应的感受和其他效应。

一、前庭器官的感受细胞

前庭器官顶端有多条静纤毛和一条动纤毛。当纤毛处于自然状态时，毛细胞的静息电位为-80mv，同时与毛细胞相连的传入神经上有一定频率的持续性放电。当静纤毛倒向动纤毛时，毛细胞的静息电位去极化，传入神经上的放电频率增加。当动纤毛倒向静纤毛时，毛细胞的静息电位超级化，传入神经上的放电频率减少。

二、半规管的功能

〔一〕结构：半规管的一端有一相对膨大的壶腹，壶腹内有壶腹嵴，与半规管长轴垂直，壶腹嵴内有毛细胞，纤毛伸入终帽内部胶质中。〔二〕感受装置：毛细胞〔三〕适宜ST：角转与旋转。例：向左、向右转〔四〕功能：保持身体平衡头部做角转，旋转→内淋巴冲击壶腹嵴→终帽变形→纤毛方向移位→牵引毛细胞→前庭N冲动迁髓→小脑→姿势反射大脑→产生旋转感觉植物N→恶心、呕吐、心率↓、BP↓运动中枢→眼内、外直肌活动改变→眼震颤三、椭圆囊和球囊的功能

〔一〕结构椭圆囊和球囊中有一囊斑，囊斑有感觉上皮，其中有毛细胞，感觉性毛细胞顶端的纤毛插入耳石膜内。耳石膜是一小块胶质板，内含耳石。耳石是碳酸钙与蛋白质所组成。比重大于内淋巴，因而具有较大的惯性。〔二〕适宜ST：重力和直线加减速运动。例乘车、船、电梯开启等。〔三〕感受装置：毛细胞毛细胞顶部有突出排列的纤毛，约60-100根，其中一根最长的称动毛；短的那么叫静毛，动毛一般位于最边缘。〔四〕功能：维持与体平衡直线加减速→惯性和重力作用→耳石位置改变→纤毛方向移位〔静侧向动〕→牵引毛C→前庭N冲动→延髓→小脑→姿势→大脑→产生加减速感觉四、前庭反响当前庭器官受剌激而兴奋时，其传入冲动到达有关的神经中枢后，除引起一定的位置觉外，还能引起不同的骨骼肌和内脏功能的改变，这种现象称为前庭反响。〔一〕姿势反射：1、直线变速引起的姿势反射：ST椭圆囊和球囊。例：由高往下掉：头后倾，四肢伸直，着地：头前倾、四肢屈曲、人乘电梯2、旋转变速引起的姿势反射：刺激半规管例：人向左转，右侧肢体紧张，躯体向右偏移3、意义：有利于使机体尽可能保持在原有空间位置上，以维持一定的姿势平衡。〔二〕前庭反响：恶心、呕吐、眩晕、血压下降等植物神经功能亢进的表现。〔三〕眼震颤1、含义：眼球发生不随意的运动。2、分类：〔1〕慢动向：眼球先向一方向慢慢移动。〔与内耳淋巴流动方向相反，与旋转方向相同〕。〔2〕快动向：继慢动向后，眼球迅速回到中间位置。〔与内耳淋巴流动方向相同，而与旋转方向相反〕〔图9-14〕。注意：临床上以慢动向的方向来描述眼球震颤的方向，其与旋转方向相同。3、检查：头部保持300姿势，10周/秒，正常15-40秒。第五节其它感觉器官

一、味觉器官味觉的感受器是味蕾，主要分布在舌背部外表和边缘，口腔和咽部粘膜的外表也有散在的味蕾存在。儿童味蕾较成人为多，老年时因萎缩而逐渐减少。每一味蕾由味觉细胞和支持细胞组成。味觉细胞顶端有纤毛，称为味毛，从味蕾外表的孔伸出，是味觉感受的关键部位。二、嗅觉器官嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5cm。由于它们的位置较高平静呼吸时气流不易到达。因此在嗅一些不太显著的气味时，要用力吸气，使气流上冲，才能到达嗅上皮。

三、皮肤感觉感受器皮肤内分布着多种感受器，能产生多种感觉。一般认为皮肤感觉主要有四种，即触觉、冷觉、温觉和痛觉。用不同性质的点状刺激仔细检查人的皮肤感觉时发现，不同感觉的感受区在皮肤外表呈互相独立的点状分布。复习题一、名词解释1、瞳孔对光反射2、明适应3、暗适应二、填空1、夜盲症产生的原因主要是食物中长期缺乏________，造成视网膜的________含量缺乏。2、人类能听到的声波振动频率范围是________________。3、半规管的壶腹嵴的适宜刺激是________________________。三、选择1、正常人视近物眼的调节主要是通过〔〕A、角膜前面曲率半径的改变B、角膜后面曲率半径的改变C、水晶体前面曲率半径的改变D、水晶体后面曲率半径的改变E、瞳孔缩小和视轴向鼻中线会聚2、以下关于视杆细胞的表达，错误的选项是〔〕A、鸡视网膜中仅有视锥细胞B、对光的敏感度高C、无颜色觉D、视物精确性高E、只含有一种感光色素3、以下关于视锥细胞的表达，错误的选项是〔〕A、主要位于视网膜的中央部B、对光的敏感度差C、无颜色觉D、视物精确性高E、含有三种感光色素4、瞳孔对光反射中枢位于〔〕A、枕叶皮层B、外侧膝状体C、中脑D、脑桥E、延髓5、具有减幅增压效应的是〔〕A、外耳道B、中耳C、内耳D、蜗管E、以上都不是6、视觉的三原色学说中的“三原色”是指A、红、黄、蓝B、红、绿、蓝C、黄、绿、蓝D、红、黄、绿7、近视眼产生的原因大多是由于A.眼球前后径过长B.眼球前后径过短C.角膜外表不呈正球面D.晶状体的弹性减弱或消失E.睫状肌疲劳或萎缩8、正常人眼在视近物时的视觉调节过程包括A.晶状体变凸,瞳孔缩小,视轴会聚B.晶状体变凸,瞳孔不变,视轴会聚C.晶状体变凸,瞳孔缩小,视轴不变D.晶状体不变,瞳孔缩小,视轴会聚E.晶状体变凸,瞳孔扩大,视轴会聚9、刺激作用于感受器时,刺激虽存在但传入冲动频率已开始下降的现象称