新陈代谢 DNA生物合成学习课件

第十章核酸的生物合成术语简介基因和蛋白质的命名缩写：

1）基因通常用3个能反映其基本功能的斜体小写字母表示。如：dna

基因影响DNA的复制，rec

基因影响DNA的重组。当几个基因影响同一过程时，通常按发现的先后顺序加上A、B、C等。

2）对基因的蛋白质产物命名，不用斜体，且第1个字母大写。如：dnaA和recA基因的产物叫做DnaA和RecA

。模板（template）:一种使分子能按一定顺序排列并连接形成有特定序列和功能的生物大分子的结构。第一节DNA的生物合成一.DNA的半保留复制

Watson和Crick开创性的论文，对DNA双螺旋的描述以这样一段陈述结尾：“不出我们的意料，我们所假设的特异性配对立即提示一种遗传物质可能的复制机制。”

复制时,每一条DNA链在新链合成中充当模板，按碱基配对方式形成两个新的DNA分子，每个分子都含有一条新链和一条旧链，这种复制方式即半保留复制(semiconservativereplication)。DNA复制可能的三种方式新链旧链DNA的半保留复制的生物学意义：DNA的半保留复制表明DNA在代谢上的稳定性，保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代。

（但DNA在代谢上的稳定性并非指DNA是一种惰性物质。）DNAReplication半保留复制亲代第一代第二代半保留复制的实验证据

1958年Meselson和Stahl用同位素15N标记大肠杆菌DNA，首先证明了DNA的半保留复制。由Meselson和Stahl设计证明半保留复制的实验被誉为生物学最美丽的实验Meselson和Stahl于42年以后在最初他们相遇的一颗树下重逢时的合影Meselson

和Stahl的证明DNA半保留复制的实验流程

重轻杂和

DNA杂和DNA二.复制的起点和方向

复制是一个高度协调的过程，母链解链和复制同时进行。（一）概念●复制子(replicon)：基因组能独立进行复制的单位。●起点(origin)：控制复制起始，是含有100～200个碱基对的一段DNA。细胞内存在着能识别起点的特殊蛋白质(大肠杆菌中称为DnaA蛋白)。●终点(terminus)：终止复制的序列位点.●复制叉(replicationfork)：复制开始后由于DNA双链解开，在两股单链上进行复制，形成在显微镜下可看到的叉状结构。原核生物：只有一个复制子真核生物：多个复制子，多个起点，形成多个“复制眼”或“复制泡”（二）起始点和方向

1.原核生物和真核生物复制都是在DNA分子特定的位置起始的，如大肠杆菌起始点有固定的保守顺序GATC和TTATCCACA，多次出现，可被酶识别。

2.方向：大多是双向、对称复制,也有单向或不对称的。

3.速度：原核生物复制叉移动快(约105bp/min);

真核生物复制叉移动慢

(约5×102～5×103bp/min)双向复制复制叉起点起点单向复制复制起始点、复制子与复制叉（动画演示）概述----DNA复制的一般特征以原来的DNA两条链作为模板，4种dNTP为前体，需要Mg2＋模板DNA需要解链半保留复制需要引物——主要是RNA，少数是蛋白质复制的方向始终是5′→3′具有固定的起点多为双向复制，少数为单向复制半不连续性具有高度的忠实性和进行性三.原核细胞DNA的复制(DNA指导下的DNA合成)（一）DNA聚合酶(DNApolymerase,DNA-pol

)DNA聚合酶是一种催化依赖模板的由脱氧核苷三磷酸前体合成DNA的酶。1956年Arthurkornberg

等首先从大肠杆菌中发现DNA聚合酶，其后在广泛不同的生物中都找到有这种酶。——以大肠杆菌为代表的“θ-复制”系统为例

★DNA聚合酶的反应特点：♦

4种dNTP底物：(dATP

dGTP

dCTP

dTTP);♦

接受模板指导:

解开成单链的DNA母链；♦

需引物提供3′-OH；♦

新链生长方向：5′→3′；♦

产物DNA性质与模板相同。

此外,DNA复制过程中还需其它酶和蛋白质因子.模板DNA链引物新加入的dNTP脱氧核糖亲核攻击5′3′生长的DNA链*

引物(primer)是一个和模板链互补的线性片段,其上带有能与核苷酸相结合的游离3'-OH.引物通常是寡聚RNA.ArthurKornbergWonthe1959NobelPrizeinMedicineforhisdiscoveryofthemechanisminthebiologicalsynthesisofdeoxyribonucleicacid

(beforeWatsonandCrickwontheirs!)1908-2007，Standford大学医学院终身教授1.大肠杆菌DNA聚合酶Ⅰ—polⅠ

也称Kornberg酶,是各种DNA聚合酶中研究最透彻的，它的一些特点代表了DNA聚合酶的基本特点：（1）polⅠ的性质分子量：103000，单链，球形，活性部位含Zn2＋，电镜下可以看到二聚体，每个细胞有400个酶分子。（2）功能：

①

5′→3′聚合酶活性；酶与模板结合后构象改变，识别碱基，正确配对后才发挥聚合作用(对底物进行专一性核对)②

3′→

5′外切酶活性；主要是对新生DNA链进行校对，防止“错配”③

5′→3′外切酶活性。主要是对DNA损伤的修复，以及在DNA复制时RNA引物的切除及其空隙的填补可见，DNApolⅠ是1个多功能酶。（DNA复制过程中碱基配对要受到①②双重核对）模板聚合酶活性位点引物3′→5′外切酶位点DNA聚合酶的聚合和校对

DNA聚合酶折叠成几个不同的结构域HansKlenow

使用枯草杆菌蛋白酶或胰蛋白酶处理DNA聚合酶I，得到大小两个片段：大片段被称为Klenow片段或Klenow酶，它含有大小两个结构域，其中小结构域具有3'→5'外切酶活性，大结构域具有5'→3'聚合酶活性；小片段只有5'→3'外切酶活性。TomSteitz等得到了Klenow酶的晶体结构

2.大肠杆菌DNA聚合酶Ⅱ——polⅡ(1)多亚基,聚合酶亚基(单链)分子量为88000,

每个细胞有100个酶分子（2）功能：

①

5′→3′聚合酶活性；

②

3′→5′外切酶活性。

（该酶无5′→3′外切酶活性;且活性低）

目前认为该酶主要参与DNA损伤的修复。3.大肠杆菌DNA聚合酶Ⅲ——polⅢ

真正的DNA复制酶，1972年发现（1）polⅢ是真正起复制作用的酶，由10种亚基组成不对称二聚体,α、ε、θ组成核心酶（2）功能：

①

5′→3′聚合酶活性；

②

3′→5′外切酶活性。

该酶在原核细胞中主要负责DNA链的延伸，是复制延长中真正起催化作用的酶。

(该酶无5′→3′外切酶活性)

E.coliDNA

聚合酶Ⅲ不对称二聚体

ε

''

ε

可滑动的夹持器亚基催化亚基3´→5´外切酶亚基前导链合成后随链合成夹持器装置催化亚基

亚基保持核心酶的二聚体结构α亚基具有5′→3′方向合成DNA的催化活性ε亚基具有3′→5′外切酶活性，起校对功能，可提高聚合酶Ⅲ复制DNA的保真性亚基可能起组建的作用β亚基犹如夹子，功能是识别引物、夹住DNA

分子向前滑动

亚基起着促使核心酶二聚化的作用其余的亚基构成-复合物，主要功能是帮助亚基夹住DNA（也称夹子装置器），并有增强核心酶活性的作用DNA聚合酶polⅠpolⅡpolⅢ

亚基数目1≥7≥105′→3′聚合酶活性+++3′→5′外切酶活性+++5′→3′外切酶活性+-

-聚合速度(核苷酸/分)1000-1200240015000-60000

持续合成能力3-2001500≥500000功能切除引物,修复修复复制表大肠杆菌3种DNA聚合酶性质比较已在大肠杆菌中发现5种不同的DNA聚合酶

DNAPI:

占聚合酶总活性的90%DNAPII:

在DNA修复中起作用(1999年证明)DNAPIII:

主要的DNA复制酶

DNAPIV:

在DNA修复中起作用(在1999年发现)DNAPV:

在DNA修复中起作用(在1999年发现)

DNA聚合酶家族1、冈崎片段和半不连续复制（1）冈崎片段(Okazakifragment)：

在不连续的后随链DNA合成中形成的DNA短片段，在原核生物有1000～2000核苷酸，真核生物约100～200核苷酸。1968年冈崎发现。

（二）双链DNA复制的分子机制（2）DNA的半不连续复制(semidiscontinuous

replication)：

DNA双链复制时，一条链是连续合成的(前导链,leadingstrand),另一条链是不连续合成的(滞后链或后随链,laggingstrand),这种前导链的连续复制和后随链的不连续复制方式称DNA的半不连续复制。3

5

3

5

3´5´3´5´解链方向领头链(leadingstrand)后随链(laggingstrand)DNA的半不连续复制3´5´复制叉起点复制叉延伸延伸起点领头链领头链随后链随后链3’5’3’5’DNA的双向复制5’5’5’5’5’5’5’5’3’3’3’3’3’3’3’2、DNA半不连续复制中的RNA引物（1）前导链和滞后链的合成都需要RNA引物。（2）引物合成酶(引发酶，DnaG)：是以DNA为模板的RNA聚合酶（合成方向5′→3′）,合成的引物长度为5～10多个nt。

(3)引物RNA的起始和终止的位置受解链酶、引发酶、模板顺序及其二级结构的影响。（4）DNA聚合酶Ⅰ切除前导链及冈崎片段的引物后,填补空缺，由DNA连接酶将切口连接。

RNA引物的合成称作“引发”。

后随链的合成需多次引发作用，而发动前导链的合成只需一次引发。

前导链的引物一般比冈崎片段的引物略长一些，前者大约为10～60nt，后者通常为几个～10多个nt。

成熟的DNA是不含RNA的，RNA引物最终被DNA所置换。3、DNA连接酶（ligase）催化两段DNA之间的连接:35535353HOP

DNAligaseNADATPNMNAMP+PPi′′′′′′′′+

DNA连接酶（1967年发现）：若双链DNA中一条链有切口,一端是3′-OH,另一端是5′-磷酸基,连接酶可催化这两端形成磷酸二酯键，而使切口连接。

但它不能将两条游离的DNA单链连接起来。

大肠杆菌和其它细菌的DNA连接酶需要NAD+提供能量;在真核生物、病毒和噬菌体中，则要ATP提供能量。3'5'3'5'OHP4.母本DNA双链的分离

(1)DNA解链酶(解螺旋酶,DNAhelicase,DnaB)：通过水解ATP将复制叉前方的DNA双链打开。每解开一对碱基需要水解2个ATP分子。

(2)单链结合蛋白(single-strandbindingprotein,SSB)：稳定已被解开的DNA单链，阻止复性和保护单链不被核酸酶降解。

(3)DNA旋转酶(gyrase)或拓扑异构酶Ⅱ(typeⅡ

topoisomerase):兼有内切酶和连接酶活性,可迅速使DNA两条链断开又接上,消除解链酶产生的拓扑张力。当引入负超螺旋时需要由ATP提供能量,同复制有关。除连环数（L）不同其他性质均相同的DNA分子称拓扑异构体DNA拓扑异构酶：通过对一条或两条双脱氧核苷酸链切断和再连接向双螺旋中引入或去除旋转的酶。总结:

原核生物DNA的复制过程:(以大肠杆菌为例)●双链的解开●起始----RNA引物的合成●

DNA链的延伸●终止参与大肠杆菌DNA复制的主要蛋白质或酶的名称和功能蛋白质名称功能DNA旋转酶II型拓扑异构酶，负责清除复制叉前进中的拓扑学障碍SSB单链结合蛋白DnaA蛋白复制起始因子，识别复制起始区OriCDnaB蛋白DNA解链酶DnaC蛋白招募DnaB蛋白到复制叉DnaG蛋白DNA引发酶，引物合成DnaT蛋白辅助DnaC蛋白的作用HU蛋白类似于真核细胞的组蛋白，结合DNA并使DNA弯曲PriA蛋白引发体的装配PriB蛋白引发体的装配PriC蛋白引发体的装配DNA聚合酶IIIDNA链的延伸DNA聚合酶I切除引物，填补空隙DNA连接酶缝合相邻的冈崎片段DNA拓扑异构酶IV分离子代DNARep蛋白DNA解链酶Tus复制终止B.RNA引物的合成引发体先与DNA起始部位双链结合，通过引物合成酶形成前导链引物后，再沿5′→3′模板链与复制叉同向移动，在移动中断断续续形成冈崎片段的RNA引物。A.双链的解开

DNA旋转酶(拓扑异构酶Π)、DNA解链酶、单链结合蛋白协同作用大肠杆菌DNA复制起始区的结构

大肠杆菌DNA复制过程中引发体的形成

大肠杆菌DNA复制过程中复制体的形成

C.DNA链的延伸

在DNApolШ的催化下，以四种dNTP为底物，在RNA引物的3′端以磷酸二酯键连接上脱氧核苷酸并释放出焦磷酸。DNA链的延伸同时进行领头链和后随链的合成。5'3'5'dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH3'3'DNA-pol①前导链的延长：

DNApolⅢ全酶二聚体的一个亚基与前导链的模板结合而发挥催化作用，与复制叉同向。②滞后链的延长:DNA

pol

Ⅲ全酶二聚体的另一亚基与形成一个环的滞后链的模板结合发挥催化作用。

由于模板形成环,酶向前移动时,滞后链合成片段也沿5′→3′方向生长,与酶催化方向一致。滞后链片段合成接近前方滞后链片段5′末端时,模板被释放,环消失。继续重复,连续进行。大肠杆菌DNA复制的延伸

DNA聚合酶Ⅲ催化领头链和随从链同时合成♦当新形成的冈崎片段延长至一定长度,其3′-OH遇到上一个冈崎片段时即停止合成。♦一旦冈崎片段合成完成，其RNA引物即被除去，通过DNA聚合酶Ⅰ催化合成DNA取而代之，并形成一个切口，此切口由DNA连接酶连接封闭。D.复制终止

细菌环状染色体的两个复制叉向前推移，在终止区相遇而停止复制，复制体解体。

这样,以两条亲代DNA链为模板，各自形成一条新的DNA互补链，结果形成了两个DNA双股螺旋分子。

就目前所知，起始阶段是DNA复制中唯一一个可以受调节的阶段，由于受到调节而使得DNA在一个细胞周期中只发生一次复制。细菌复制终止区含有多个约22bp的终止子(terminator)位点，E.coli有6个终止子位点。大肠杆菌DNA复制终止区的结构

复制的保真性(fidelity)(忠实性)主要依赖5种机制：5.DNA复制的高度忠实性

大肠杆菌DNA复制错配率约10-9~10-10。其染色体中有4.5×106bp，平均每1000～10000个细胞经过一次分裂才会插入一个不正确的碱基。（1）四种dNTPs浓度的平衡（2）DNA聚合酶的高度选择性（3）DNA聚合酶的自我校对(proofreading)（4）错配修复（5）使用RNA作为引物并最终被切除、置换小结－维持DNA复制准确性的因素：内因:①按碱基配对原则(错配率10-4~10-5)②DNA聚合酶的作用(错配率10-4~10-5)

•对碱基的识别作用----选择正确的碱基参入到引物末端

•对底物的识别作用----先识别引物最后一个碱基是否正确,后识别参入的dNTP是否正确

•校正阅读----3′→5′外切酶的作用③RNA引物最终被切除,提高了复制准确性④复制完成后对错配碱基进行修复的酶系统外因：

•四种dNTP要平衡；

•Mn2+和Mg2+的比例、浓度（酶活）(一)真核生物的DNA聚合酶:至少5种---

αβγδεDNA-polα－－现认为其功能只是合成引物DNA-pol

δ－－在复制延长中起催化作用DNA-polε－－校对、修复、填补(类似E.coliDNApolI)DNA-polγ

－－线粒体DNA合成DNA-polβ－－核DNA修复

四、真核细胞DNA的复制－－（DNA指导下的DNA合成）推测在复制叉上有一个DNApolα,以合成引物;

两个DNApolδ,分别合成前导链和滞后链。真核细胞DNA复制叉的结构模型

(复制因子C)(复制蛋白A)(增殖细胞核抗原)MF-1微小染色体维持蛋白（二）真核生物中DNA的复制特点1、真核生物染色体有多个复制起点，多复制眼，呈双向复制，多复制子。2、冈崎片段长约200bp.3、真核生物DNA复制速度比原核慢。4、真核生物染色体在全部复制完之前起点不再重新开始复制；而在快速生长的原核中，起点可以连续发动复制。真核生物快速生长时，往往采用更多的复制起点。5、真核生物有多种DNA聚合酶。6、真核生物线性染色体两端有端粒结构，防止染色体间的末端连接。由端粒酶负责新合成链5

端RNA引物切除后的填补，亦保持端粒的一定长度。端粒(telomere)是真核生物线性染色体的两个末端所具有的特殊结构,其共同特点是一条链上富含T、G短序列的多次重复,而其互补链上富含A、C。（三）端粒的复制端粒端粒中心粒图真核生物染色体端粒由端粒DNA和蛋白质组成端粒主要有两大生理功能：（1）维持染色体结构的完整性，防止染色体被核酸酶降解及染色体间相互融和。（2）防止染色体结构基因在复制时丢失，解决了末端复制的难题。

DNA复制时，DNA聚合酶必须在RNA引物基础上从5′向3′方向延伸，而5′端RNA引物去除后因无引物的存在而不能复制，结果每复制一次染色体末端将丢失一段序列。端粒的存在使每次丢失的仅为端粒的一部分，从而保护了染色体内部的结构基因。另外，有些研究还显示，端粒与核运动有关，可能对同源染色体的配对重组有重要意义。端粒的合成主要依靠端粒酶来催化。线性DNA在复制完成后，其5′末端由于引物RNA的水解而可能出现缩短。故需要在端粒酶（telomerase）的催化下，进行延长反应。5

3

3

55

3

3

5端粒酶是一种RNA-蛋白质复合体,它可以其RNA为模板,通过逆转录过程对末端DNA链进行延长。端粒酶的结构模型

端聚酶的作用机理

端粒酶的爬行模型（动画演示）母链藉非标准碱基配对回折DNA聚合酶端粒合成完成进一步加工如上图所示,(a)端粒酶以其RNA为模板,通过逆转录作用,催化富含G链的延伸;(b)端粒酶向端粒新3′端移动,继续以其RNA为模板,催化富含G的DNA母链延长;(c)端粒酶反复移位,通过逆转录反应使端粒富含G链增长到足够长度;(d)富含C链的空缺部分不需要引物酶合成引物提供3′-OH,而是富含G的链突出的寡脱氧核苷酸d(GGGGTTTTGGGG)通过非Watson-Crick配对方式自身的GGGG之间按G·G配对,回折形成发卡并提供3′-OH;(e)由发卡引发富含C链在3′-OH以富含G链为模板,由DNA聚合酶添加新的dNTP,进一步延伸填补空缺,间隙最后由DNA连接酶封口;(f)端粒DNA与端粒蛋白结合,完成加工后,形成完整的端粒。

如上图所示,(a)端粒酶以其RNA为模板,使用右边的AAC与新掺入的TTG配对,催化富含G链的延伸;(b)端粒酶向端粒新3′端移动,此时模板RNA左边的AAC与3′端新掺入的TTG配对;(c)端粒酶在模板RNA指导下将6个一组GGGTGG添加到端粒G链3′端,重复(a)～(c)反应使端粒富含G链增长;(d)富含G链充分延伸,而空缺的富含C链部分由引物酶合成引物RNA,其序列互补于富含G链3′端;(e)在新合成引物引发下,DNA聚合酶合成DNA用以填补端粒富含C链的缺口;(f)引物被切除后,对应的富含G链突出10～16个核苷酸;(g)这种带重复序列的端粒DNA与端粒蛋白结合后,通过G·G配对自身回折在染色体末端形成套索结构(t环,telomereloop)。

端粒酶活性与细胞分裂能力的关系

归纳：生物细胞DNA复制分子机制的基本特点五、反转录作用（RNA指导的DNA合成）定义:以RNA为模板,按照RNA中的核苷酸顺序合成DNA的过程称为反转录(reversetranscription,RT，逆转录)。该过程由反转录酶催化进行。1970年Temin和Baltimore同时分别从(鸡)劳氏肉瘤病毒（RSV）和小白鼠白血病病毒（MLV）等致病RNA病毒中分离出反转录酶，迄今已知的致癌RNA病毒都含有反转录酶。逆转录病毒基因组的结构+RNA+DNA-RNA+DNA-DNA+病毒RNA的反转录过程

（以前病毒形式整合到宿主细胞DNA中而使细胞恶性转化）

单链病毒RNA

RNA-DNA杂交分子双链DNA（前病毒）

反转录酶反转录酶

逆转录酶是多功能酶，兼有3种酶的活性：

RNA指导的DNA聚合酶活性

DNA指导的DNA聚合酶活性核糖核酸酶H的活性，专一水解RNA-DNA杂交分子中的RNA，可沿5′和3′两个方向起核酸内切酶的作用，产生末端为3′羟基和5′磷酸的产物反转录酶也和DNA聚合酶一样,沿5′

3′方向合成

DNA,并要求短链RNA作引物。

cDNA：利用反转录酶可合成出与任何RNA模板（mRNA，tRNA或rRNA）的碱基序列互补的DNA－－互补DNA（complementaryDNA,cDNA）。

几乎所有真核生物mRNA分子的3'末端都有一段polyA,当加入寡聚dT作为引物时，mRNA就可作为模板，在反转录酶催化下在体外合成与其互补的cDNA，为研究真核结构基因提供了有效途径。反转录酶发现的理论和实践意义：①补充和丰富了“中心法则”，不能将其绝对化，遗传信息也可以从RNA传递到DNA。②促进了分子生物学、生物化学和病毒学的研究，为肿瘤的防治提供了新的线索。③目前反转录酶已经成为研究这些学科的有力工具。六、DNA的损伤修复♦DNA的损伤：DNA在复制时产生错配、病毒基因整合，某些物化因子如紫外光、电离辐射和化学诱变等，破坏DNA的双螺旋结构，从而影响DNA的复制，并使DNA的转录和翻译也跟着变化，因而表现出异常的特征（生物突变）。♦若DNA的损伤或错配得不到修复，会导致DNA突变。其主要形式：一个或几个碱基被置换插入一个或几个碱基一个或多个碱基对缺失♦DNA的损伤修复——

5种修复系统:错配修复、直接修复、切除修复、重组修复和易错修复。错配修复：修复DNA中碱基错配的酶系统。其过程是：识别出不正确的链，切除掉不正确链的部分，然后通过DNA聚合酶和DNA连接酶的作用，合成正确配对的双链DNA。直接修复(光复活修复)：400nm左右的光激活光复活酶，专一分解紫外光照射引起的同一条链上的TT（或CC，CT）二聚体。（包括从单细胞生物到鸟类，而高等哺乳动物无）切除修复：将DNA分子中的受损伤部分切除，以完整的那条链为模板再重新合成。特异内切酶、DNA聚合酶、DNA外切酶、DNA连接酶均参与。（发生在DNA复制前）重组修复（发生在复制后）：复制时，跳过损伤部位，新链产生的缺口由母链弥补，原损伤部位并没有切除但在后代逐渐被稀释。应急反应和易错修复：造成DNA损伤或抑制复制的处理均能引起一系列复杂的诱导效应,称为应急反应(SOSresponse)。此过程诱导产生切除修复和重组修复中的关键蛋白和酶，同时产生无校对功能的DNA聚合酶。所以会有2种结果：修复或变异（进化）。（一）错配修复（mismatchrepair）细菌借助半甲基化DNA而区分“旧链”和“新链”。Dam甲基化酶可使DNA的GATC序列中腺嘌呤N6位甲基化。复制后DNA在短期内（数分钟）保持半甲基化的GATC序列，一旦发现错配碱基，即将未甲基化的一段核苷酸切除，并以甲基化链为模板进行修复合成。大肠杆菌真核生物的DNA错配修复机制与原核生物相似。相邻的胸腺嘧啶紫外线照射环丁烷胸腺嘧啶二聚体紫外线诱导嘧啶二聚体形成（二）直接修复（directrepair）

－－光复活修复光复活酶又称光裂合酶，吸收＞300nm的光能（三）切除修复（excisionrepair）

－－暗修复将DNA分子中的受损伤部分切除，以完整的那条链为模板再重新合成。特异内切酶、DNA聚合酶、DNA外切酶、DNA连接酶均参与。（复制前修复）AP位点即无嘌呤(apurinic)或无嘧啶位点(apyrimidinicsite)（四）重组修复（recombinationrepair）复制时，跳过损伤部位，新链产生缺口由母链弥补，原损伤部位并没有切除但在后代逐渐被稀释。（复制后修复）（五）应急反应(SOS)和易错修复(error-pronerepair)

造成DNA损伤或抑制复制的处理均能引起一系列复杂的诱导效应，称为应急反应（SOSresponse）。

SOS诱导产生切除修复和重组修复中的关键蛋白