植物栽培生理学第五章

作物的矿质营养生理与合理运筹第五章第一节作物必需的矿质元素一、作物必需的矿质元素及含量植物体干物质灼烧后的残余物称为灰分，呈白色。灰分中所含的元素叫灰分元素，一般以氧化物、硫酸盐或磷酸盐等形式存在。因灰分元素来源于土壤矿物质，所以人们通常将灰分元素称为矿质元素。灰分中几乎不含C、H、O和N。确定某元素是否为植物所必需，需满足以下3个条件：如缺乏该元素，则植物的生长发育不正常，不能完成其生活史；植物缺乏该元素时表现出特有的病症特征，如及时补充该元素，则植物逐渐转向正常，且其功能不能被其他元素所代替；该元素对植物的营养作用是直接的而非间接的（如使某些元素更有效或使有些元素更无效，或改变了环境条件所致）。大量元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S共9种。植物需要量大，占植物体干重的0.1%～10％。微量元素：Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Ni共8种。植物需要量小，占植物体干重的0.01%～0.00001％。

氮不存在于灰分中，

也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的，所以也归并于矿质元素一起讨论。二、作物必需矿质元素的生理作用是细胞结构物质和某些代谢上的活性化合物的组成成分；

参与酶的活动，调节作物的新陈代谢；

起电化学作用，即起离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷的中和等作用。大部分大量元素具备第一种作用，而大多数微量元素具有酶促功能。植物的必需元素必需矿质元素缺乏或过剩对植物的正常生长发育均有不利的影响，并在一定的部位表现出失调症状。在作物体内易于移动的、可被再利用的矿质元素，如N、P、K和Mg等，其缺素症最先出现的部位是老组织；而在作物体内不易移动的、难于被再利用的矿质元素，如Ca、S、Fe、Cu、Mn、Zn和B等缺乏时，其新组织最先出现症状。三、作物必需元素的的缺素症及其诊断缺乏任何一种必需元素，作物代谢就会发生障碍，从而在外形上表现出一定的症状，这就是所谓的缺素症。引起缺素症的原因很多，可能是土壤中该营养元素的缺乏、或土壤反应不适(如pH值过高或过低)、营养成分之间的不平衡、土壤理化性质不良、气候条件不良或作物本身的原因等。及早发现缺素症状，可避免造成生产的重大损失。各种缺素症的发病部位，因不同元素在植物体内的移动性而异。移动性较大的元素，如N、P、K、Mg，病症先从老叶开始；移动性较小的元素，如S、Fe、Mn、B等，病症先从幼嫩部分开始，以此可以鉴别所缺元素。但不同作物的缺素症表现常有出入，有时易于混淆，须有一定的经验，才能正确判断。而且当出现缺素病症时，作物生育已受较大影响，此时确诊，再加补救，有些过晚。1、氮（N，生命元素）被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。作用：氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、维生素和叶绿素的组成成分。缺素症：生长缓慢、植株矮小，叶小色淡。

Ｎ移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。Ｎ供应充足，植物生长健壮，叶大色浓；Ｎ供应过多，植物贪青徒长。

缺N老叶发黄枯死，新叶色淡，生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。大麦缺

N：老叶发黄，新叶色淡玉米缺

N：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）

棉花缺

N老叶及茎基部发红萝卜缺

N老叶发黄

甜菜左侧缺氮,右侧氮充足2、硫（S）

S的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。

吸收形式：SO42-作用：是蛋白质的组成成分；CoA中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用，参与氨基酸、脂肪和糖类的合成。缺素症：叶片黄绿色(与N相似)。缺硫植株中上部叶色淡大豆植株矮小,新叶均一失绿发黄缺硫豇豆新叶失绿发黄油菜开花结实延迟玉米新叶失绿发黄缺硫3、磷（P）

P的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。吸收形式：H2PO4-作用:1）磷是核酸、磷脂、辅酶和ATP的组成成分；2）磷在碳水化合物代谢中起着重要作用；3）磷对氮代谢也有影响。缺素症：缺素症与N相似，生长缓慢，植株矮小，叶片暗绿，有些植物呈紫色或红色。植株缺磷症状缺

P大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红油菜老叶呈紫红色玉米植株矮小茎叶发红4、钾（K）Ｋ的移动性大，缺乏时，症状在老叶出现。吸收形式：K+作用：1）是酶的活化剂。2）促进碳水化合物的合成和运输。3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力，增强抗旱性。缺素症：叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔弱易倒伏。番茄缺钾初期叶缘失绿植株缺钾症状

缺K

小麦茎秆柔弱,易倒伏大麦从坏死黄斑→逐渐呈褐色烧焦状斑点－“焦边”。棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少豌豆缺钾5、钙（Ca）Ca的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。吸收形式：Ca2+作用：1）构成细胞壁的胞间层。2）维持染色体和膜结构的稳定性。3）是酶的活化剂。4）具有第二信使的功能。缺素症：幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶缘变黄，逐渐向内坏死。苗期缺钙心叶叶缘枯死缺钙幼叶叶尖变褐枯死6、镁（Mg）缺素症：缺绿病，严重时形成褐斑坏死。

Mg的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。吸收形式：Mg2+作用：1）是叶绿素的组成成分。2）是酶的活化剂。植株缺镁症状7、铁（Fe）

作用：

1）是酶的辅助因子。

2）是叶绿素合成过程所必需的。

缺素症：缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。

Fe的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。缺铁新叶鲜黄色8、锰(Mn)

作用：

1）能稳定叶绿体的结构，参与光合作用水的裂解。

2）是酶的活化剂。

缺素症：缺绿病，黄叶出现坏死斑点。

Mn的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。缺锰植株中位叶失绿植株缺锰幼叶失绿

苹果树缺锰新叶脉间失绿褪色,有坏死小斑点缺锰黄瓜叶片脉间失绿葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一9、锌（Zn）

作用：

1）是IAA的生物合成所必需的。

2）参与叶绿素的形成。

缺素症：缺绿病。植株矮化，节间变短，叶片变小。Zn的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。

缺锌节间短叶小（右）缺锌叶变黄外卷水稻缺Zn新叶基部发白，叶片短窄，茎节缩短10、铜（Cu）作用：1）是某些氧化酶的成分；2）在光合作用中起作用。

缺素症：嫩叶扭卷。

Cu的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。

缺铜顶叶呈罩盖状上卷缺铜顶叶上卷呈杯状小麦缺Cu叶片失水变白11、钼（Mo）作用：是固氮酶、硝酸还原酶的成分，在固氮代谢方面起作用。缺素症：叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。

Mo的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。

12、硼（B）

作用：1）促进碳水化合物的运输。2）促进花粉萌发和花粉管伸长，有利于受精。

缺素症：花丝、花药萎缩，花粉发育不良（花而不实）。

B的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。13、氯（Cl）14、镍（Ni）作用：Ni是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水解成CO2和NH4+。缺素症：缺Ni时由于叶尖处积累过量脲而出现黄化坏死现象，有些植物在缺Ni条件下产生的种子不能萌发。作用：在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。缺素症：叶片缺绿，萎蔫坏死。第二节作物对矿质元素的吸收一、作物组织中的养分状况与生长的关系作物组织中矿质元素的浓度与生长发育和产量有很密切的关系。养分严重缺乏时，产量极低；养分适当时，产量最高；养分浓度如继续提高，产量并不增加，却浪费肥料；如养分更多，则产生毒害，产量反而下降。二、作物对矿质元素的吸收根吸收矿质元素的部位主要在根尖，而根毛区则是最活跃的区域。根系吸收矿质元素的特点：

与水分吸收的相对性相互依赖、相互独立吸收的选择性单盐毒害和离子拮抗离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。由于植物的选择吸收,引起阳离子吸收量大于阴离子吸收量,使溶液变酸的这一类盐，称生理酸性盐；植物对阴离子的吸收量大于阳离子的吸收量，使溶液pH上升的这一类盐，称生理碱性盐；植物对其阴阳离子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改变的盐类称生理中性盐。

生理酸性盐：如(NH4)2SO4

生理碱性盐：如NaNO3

生理中性盐：如NH4NO3在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互消除单盐毒害的现象,称离子拮抗。CaCl2KClNaCl+KCl+CaCl2NaCl+CaCl2单盐毒害与离子拮抗植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：被动吸收和主动吸收。被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称非代谢吸收；主动吸收是细胞利用代谢提供的能量，逆着电化学势梯度吸收物质的过程。根对外界离子的吸收可分为2步：第1步，土壤胶体颗粒上或土壤溶液中的矿质元素，通过某种方式到达根的表面或根皮层的质外体(自由空间)；第2步，矿质元素通过细胞膜进入到共质体，然后通过内皮层进入中柱的导管进行长距离运输。三、影响根系对矿质元素吸收的因素1.土壤pH值，尤其是根际土壤的pH值：影响根表面的荷电情况和矿质元素的存在状态(有效性)2.温度：影响集流和酶活性3.土壤通气状况：对根系呼吸作用和土壤微生物的活动产生影响4.光照：影响光合作用、酶与代谢途径和蒸腾作用5.土壤溶液浓度：防止生理干旱6.离子间的相互作用：促进作用与拮抗作用第三节作物对矿质元素的运输和分配一、矿质元素的运输矿质元素在作物体内的运输途径和方式与水分运输有相似之处。其在根系的径向运输是通过共质体和质外体交替进行的，而从根到茎、叶的纵向运输主要是通过导管进行的，同时也存在韧皮部运输以及二者交替进行的状况。矿质元素的运输途径：径向运输：共质体途径、质外体途径纵向运输：导管、韧皮部、转移细胞二、矿质元素的分配和再分配根部吸收的矿物质，一部分留在根内，大部分运输到植物体的其他部位。作物对各种矿质元素积累分配的基本特点既与作物不同生长阶段的需要量有关，也与矿质元素的性质有关。从营养元素的整个积累来说，N、P、K首先是积累于叶和茎内，然后是积累于花和穗内，最后才主要集中于果实或种子内。第四节作物优质高产施肥的生理基础一、作物的需肥特点作物在生长发育过程中对某种养分的要求特别敏感。养分过多或过少，或元素间数量不平衡，将对作物造成极大的损害。这种损害即使以后补足养料也难纠正，这个时期就称为作物该养分的营养临界期。不同作物对不同元素的临界期不同。作物在生长发育过程中，所吸收的某种养分能发挥其最大效能的时期，称为作物该养分的最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，产量提高效果将非常显著。不同作物对不同养分的最大效率期并不一致。施肥指标：土壤肥力指标：土壤中全部养分和有效养分的贮存形态指标：叶色、长相等生理指标：营养元素含量、叶绿素含量、天冬酰胺含量、淀粉含量、酶活性不同作物的需肥特点：

不同作物需肥量不同

对于禾谷类作物，注意N、P、K肥适当配合，多施P肥，有利籽粒饱满;对于收获块根、块茎的作物，多施K肥;对于叶菜类作物，多施N肥。对肥料形态的要求不同

水稻宜施铵