植物发育生物学

第六章茎端分生组织及其侧生器官发育1/43

茎端分生组织叶发生、发育与衰老侧芽形成与分生组织重建2/43一、茎端分生组织分生组织（Meristem)：是指植物胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃分裂细胞。细胞较小，等径多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少许小液泡。1.分生组织概念3/43

以茎轴为参考系，依据分生组织所处部位：顶端分生组织（apicalmeristem）是植物根尖、茎端分生组织。茎端分生组织（shootapicalmeristem，SAM）、根端分生组织（rootapicalmeristem,RAM）侧生分生组织（lateralmeristem）在一些植物根茎等器官近表面与长轴平行方向上呈桶状分布分生组织。包含形成层（cambium）；木栓形成层（corkcambium）。居间分生组织（intercalarymeristern）在一些植物发育过程中，已经分化成熟组织间夹杂着一些未完全分化分生组织。2.分生组织分类4/435/43

分生组织在植物发育中主要性经过活跃细胞分裂而完成多细胞植物个体形态建成。茎端分生组织是被子植物生活周期完成中心。

6/43原套—原体学说1924年，A.Schmidt提出，他将茎尖分生区顶端原分生组织分为原套、原体两个部分。表面1至数层排列整齐、较小细胞为原套，通常只进行垂周分裂，结果可使茎尖表面积增大；其内原体，细胞较大，可进行各个方向分裂，结果可使茎尖体积增大。3.茎端分生组织结构7/43薄荷茎端结构8/43丁香（左）和锦紫苏（右）茎端结构9/43细胞组织学分区学说(cytohistolpgicalzonationtheory)内容：茎端分生组织区域内有一些一直保持分裂能力细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍生出其它分生细胞，依据其出现位置，分为“周围分生细胞”和“肋状分生组织”。依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。10/43银杏茎端结构示分区概念顶端原始细胞区中央母细胞区周围区过渡区肋状分生组织区11/43第一个观点：茎端分生组织是在“胚胎发育”过程中，在胚顶端、子叶之间所存留一些能连续分裂“胚性”细胞。先有子叶而后有茎端分生组织。第二种观点：茎端分生组织是合子分裂分化直接产物，合子分化所形成“球形胚”上部，就是茎端分生组织。先有茎端分生组织而后有子叶。A:子叶出现决定茎端分生组织B:子叶是茎端分生组织产物茎端分生组织4.茎端分生组织形成12/435.茎端分生组织形态发生不一样类型侧生器官是茎端分生组织形态发生标志

茎端分生组织活动终止方式多样性叶转变为花器官：月季等单花植物花序分生组织

形成刺或卷须，如山楂、葡萄13/436.茎端分生组织活动遗传控制

茎端分生组织中心区域有一群分裂速度较慢茎干细胞(stemcell,以下称干细胞),它们分裂能够产生两部分细胞,一部分称干细胞后代(progenyofstemcell),它们留在原来位置,保持着多潜能性;另一部分称子细胞(daughtercells),它们最终会离开中心区域而进入周围区域,在那里保持较快分裂速度,能够分化成为器官原基(Mayer等1998;Clark)。细胞分裂产生新干细胞和干细胞离开中心区域发生分化这两个过程之间必须维持平衡以确保茎端分生组织正常功效(Fletcher等1999),此种平衡实现需要一系列基因准确调控。

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shootmeristemless（stm）突变体：胚胎发育正常，但成熟胚缺失茎端分生组织。STM

不但参加SM在胚中起始，也是维持SM在胚后生长中形成器官所必需。STM促进CZ细胞分裂，维持CZ细胞未分化状态。STM编码HD蛋白。茎端分生组织发育突变体（拟南芥）：15/43wuschel（wus）突变体：能够形成2至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分生组织重复几次，造成植株发育成丛缩状。WUS基因是特化分生组织细胞命运所必需。WUS基因功效或许是帮助建立CZPZ分界

。Clavata（clv）突变体：未分化细胞能够连续积累；CLV基因限制CZ细胞分裂速率；CLV基因促进进入PZ细胞从未分化状态转换为分化状态。16/43CLAVATA3(CLV3)：(L1)、(L2)ofthecentralzoneCLV1mRNA：(L3)ofthecentralzone.WUSCHEL(WUS)：restrictedtoafewcellswithintheL3

FILAMENTOUSFLOWER(FIL)：expressiondemarcateslateralorgananlagenintheperipheralzone.17/43WUS编码一个由291个氨基酸组成同源异型结构域蛋白。在胚后发育阶段，WUS一直在茎端分生组织中心区域干细胞之下一个小细胞群中表示,此细胞群称为干细胞组织中心(stemcell–organizingcenter,OC)(Mayer等1998)。WUS表示足以诱导干细胞特征基因CLV3在其上方细胞中表示并赋予它们干细胞特征。在茎端分生组织中,WUS存在能促使其中干细胞保持未分化状态,并维持茎端分生组织结构和功效完整。18/43WUS在拟南芥茎端分生组织内干细胞组织中心表示,使其上方细胞维持干细胞特征,这些干细胞经过分裂,将部分子细胞推入周围区域形成器官原基,同时维系本身存在。在这个过程中CLV(CLV1、CLV2、CLV3)基因起调整作用。CLV1在WUS表示区域上方表示,编码一个富亮氨酸受体蛋白激酶,其胞外域由N末端信号序列和21个重复排列亮氨酸组成。另外,它还含有一个疏水性跨膜域和一个存在于胞质内激酶域

。

CLV2与CLV1以二硫键联结形成异二聚体。在CLV2跨膜区域含有带电荷氨基酸,它与受体激酶跨膜区域之间电荷作用能促使异二聚体形成。19/4320/43二、叶发生、发育与衰老1.叶形态结构

叶组成：完全叶叶尖叶柄托叶叶片叶缘叶脉叶基21/43

叶类型：单叶、复叶单叶单身复叶奇数羽状复叶偶数羽状复叶三出复叶掌状复叶22/43叶序23/43互生叶序类型Ⅰ1/2型Ⅱ1/3型Ⅲ2/5型Ⅳ3/8型24/43

叶结构：表皮、叶肉、叶脉。25/43叶片不对称轴基-顶轴：由叶基部指向尖部腹-背轴：也叫近-远轴，面向茎为近轴面，背向茎为远轴面。中-边轴：从叶主脉指向边缘26/4327/432.叶原基发生茎顶端分生组织一定部位，产生许多侧生突起，为叶分化最早期，称叶原基。普通起源于原套表层下1～几层细胞。生长素，以及ARP/KNOX相互作用控制着叶开启。28/433.叶发育过程叶幼叶叶原基茎生长锥叶由茎尖生长锥侧面叶原基发育形成。叶原基下部分化出托叶，上部分化出叶柄和叶片。从叶原基到幼叶经过3种不等速生长：顶端生长、边缘生长和居间生长，而且生长是有限。

29/43叶原基叶轴叶片叶顶端生长

边缘生长

居间生长

叶柄边缘生长

托叶基部分化

叶原基幼叶30/43完全叶形成过程图解

A，B.叶原基形成；C.叶原基分化为上下两部分；

D-F.托叶原基与幼叶形成(A-F.在芽中)；G.成熟完全叶31/43水稻叶发生

A-D.叶原基出现至幼叶形成过程外形图；

E-H为A-D对应发育阶段纵切面图32/434.叶形态轴性发育叶向轴面-背轴面轴性发育类型ⅢHD-ZIP（PHB、PHV、REV）、ARP（AS1、AS2），为向轴面决定子；KAN、ARF、YAB、miRNA166，为背轴面决定子。叶近-远端轴性发育类型ⅠKNOX基因与叶近-远端轴特化亲密相关。叶中-边轴性发育AN基因可在叶宽度方向调控叶细胞极性伸长；ROT3基因是调控叶细胞长度伸长基因。33/435.叶脉发育：叶脉起源于原形成层中脉向顶发育侧脉由中脉向边缘发育平行脉同时向顶发育34/436.叶分化：表皮和叶肉分化：叶原基细胞平周分裂，产生了表皮和叶肉。叶片细胞层数发育：平周分裂使叶片到达一定细胞层数。叶肉层数是一定种类植物叶特征。叶片面积扩大：经过垂周分裂，沿横向增加细胞数目，包含表皮细胞和叶肉细胞增加。35/43叶片细胞层数在幼叶中已确定叶片细胞层数在幼叶中已确定。从幼叶到成熟叶各层细胞只进行垂周分裂,同时等面生长。远轴面垂周分裂停顿早,故胞间隙大。36/437.叶序发育刚形成叶原基可能经过其所产生一个抑制因子（生长素）或经过叶原基本身挤压力来调控新叶原基出现位置。将要产生另一个新叶原基部位将是离前一个叶原基有一定距离并积累有足够水平生长素部位。37/438.叶衰老叶有一定生活期(寿命)，生活期长短，各植物不一样，普通是几个月，也有能生活一年或多年，如松针能活3-5年。叶枯死后或残留在植株上不脱落，如水稻、小麦、豌豆、蚕豆等草本植物，或随即脱落，这种叶子自枝上自动分离，而枝不受损伤现象就叫落叶。大多数植物是有落叶。就木本植物而言，落叶有两种情况：一个是每当严寒或干旱季节(冬季)到来时，全株叶子同时枯死脱落，仅存枝干，这种植物称为落叶植物，如桃、柳等。另一个是在春夏时，新叶发生后，老叶才逐步枯落，所以落叶有先后，而不是集中在一个时期内，就全株来看终年常绿，好象不落叶似，这种植物叫常绿植物。如茶樟树、松树等。38/4339/43三、侧芽形成与分生组织重建40/43

侧芽分生组织起源：主茎茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处分生细胞所组成；叶腋