三真核生物RNA的合成二原核生物RNA的合成一转录的基本规

三、真核生物RNA的合成

二、原核生物RNA的合成一、转录的基本规律和体系本章概要RNA的生物合成职业教育医学生物技术专业教学资源库

四、真核生物RNA转录后的加工转录的起始转录的延伸转录的终止0203真核生物RNA的生物合成目录01

不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游可以有不同的DNA序列，但这些序列都可统称为顺式作用元件(cis-actingelement)。

顺式作用元件包括启动子、启动子上游元件等近端调控元件和增强子(enhancer)等远隔序列。起始点上游多数有共同的TATA序列，称为Hognest盒或TATA盒(TATAbox)，通常认为这就是启动子的核心序列。职业教育医学生物技术专业教学资源库（一）转录的起始

能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子(trans-actingfactors)。

反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子(transcriptionalfactors,TF)。职业教育医学生物技术专业教学资源库（一）转录的起始

真核生物RNA聚合酶的结构比原核生物复杂，共有三种RNA聚合酶，所有真核生物的RNA聚合酶都有两个不同的大亚基和十几个小亚基组成。

RNA聚合酶Ⅱ由12个亚基组成，其最大的亚基称为RBP1。

RNA聚合酶Ⅱ最大亚基的羧基末端有一段共有序列(consensussequence)为Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构域(carboxyl-terminaldomain,CTD)。CTD对于维持细胞的活性是必需的。羧基末端结构域磷酸化开始延伸、羧基末端结构域去磷酸化延伸终止。职业教育医学生物技术专业教学资源库（一）转录的起始

真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物(pre-initiationcomplex,PIC)。1.RNA聚合酶在一系列转录因子的帮助下与启动子识别结合，形成闭合转录复合体(closedtranscriptioncomplex)；2.DNA双链局部解开，形成开放转录复合体(opentranscriptioncomplex)；3.在RNA聚合酶被磷酸化后发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物。

职业教育医学生物技术专业教学资源库（一）转录的起始

第一个磷酸二酯键生成后，延长复合物释放，继续结合于DNA模板上，沿DNA链前移，进入延长阶段。

在RNA聚合酶的作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。

(NMP)n+NTP

(NMP)n+1+PPi职业教育医学生物技术专业教学资源库（二）转录的延伸（二）转录的延伸

真核生物有核膜结构，因此其转录过程与翻译过程是分开进行的，无羽毛状现象发生。

真核生物的DNA是以核小体的形式存在的，RNA聚合酶前移时，处处都会遇上核小体，因此，转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。职业教育医学生物技术专业教学资源库

（三）转录的终止：真核生物的转录终止机制有两种:1.通过保守的终止序列来引发转录终止。在真核生物中，转录终止信号常常包括一个保守的poly(A)尾信号(AATAAA或类似序列)和一个GU-或U-rich的序列。当转录过程到达这些信号时，终止蛋白如终止因子CstF和终止肽复合物CPSF会结合至poly(A)尾信号，从而引发转录终止。2.通过特定的蛋白质因子介导终止。这种机制中的关键因子包括调节因子终止因子Ⅰ(TFⅡS）和终止因子Ⅱ(TFⅡF)。TFⅡS促进RNA聚合酶Ⅱ在遇到阻塞物（如DNA损伤或DNA-RNA杂交）时的退火和回复过程，从而促进转录终止。TFⅡF则参与终止复合物的形成，并帮助转录过程完成。职业教育医学生物技术专业教学资源库

真核生物与原核生物转录的异同点：职业教育医学生物技术专业教学资源库1.RNA聚合酶不同2.启