广义适合度与亲缘系数

适合度与广义适合度有关系也有区别，都是与自然选择和进化有关，适合度主要适用于个体遗传，而广义适合度主要适用于群体遗传。一、适合度与选择系数假设是完全显性的遗传，且无杂种优势现象。假设A控制的显性性状存活率为80%，aa隐性性状存活率为60%，那么我们以存活率最高的显性性状适合度为1，aa适合度即是75%。即适合度指的是某基因型的个体相比最高适合度的比值。即A控制的性状为优良性状，a控制的性状为不良性状在自然选择作用下会逐渐被淘汰，基因频率会逐渐下降。与适合度相伴而生的一个概念是选择系数，选择系数+合度=1。即前面的例子aa的选择系数为0.25。二、广义适合度广义适合度与个体无关，与群体遗传进化有关。从个体角度而言，如果个体在死亡之前没有留下后代，从遗传的角度讲是失败的，即意味着个体基因没有通过子代遗传下去。但是在一些社会性动物，有些个体没有生育力或者具备生育力但是没有机会生育，他们可能会通过照顾旁系亲属，帮助旁系亲属存活从而间接提高种群的适合度，像这种称之为广义适合度。广义适合度与种群内利他行为息息相关，若一个母亲（或父亲）在面对危险时为了保护子代而牺牲，若能通过自己的牺牲保护了2个以上子代的存活，那么这种牺牲就是有意义的。若爷爷（或奶奶）通过自己的牺牲保护了4个以上孙子（或孙女）的存活，也是有意义的。广义适合度可以解释种群的利他行为，如工蜂帮助母亲照顾自己的兄弟姐妹，或者其他如象群或狮群里面的雌性帮助母亲照顾自己的兄弟姐妹等现象，这种利他行为对自己不利，但是对种群的进化是非常有利的。若要解释清楚这里面的遗传基础，不得不引出两个概念即近交系数和亲缘系数。近交系数前文提及，本文主要介绍亲缘系数。三、亲缘系数以及计算亲缘系数：反映两个个体的亲缘关系远近程度的值，范围在0到1之间，0表示无亲缘关系，1表示同卵双胞胎的亲缘关系，值越大，亲缘关系越近。亲缘系数的计算：旁系和直系亲属有着不同的算法公式1.旁系亲属C1与C2亲缘系数计算R表示亲缘系数，F表示近交系数，A是共同祖先。n表示C1到共同祖先再到C2历经的代数之和。如果共同祖先、C1、C2均不为近交个体，则公式可以简化为R=∑（0.5）n全同胞兄妹R=（0.5）2+（0.5）2=0.5半同胞兄妹R=（0.5）2=0.25堂兄妹（表兄妹）：R=（0.5）4+（0.5）4=1/8叔叔侄女（姑姑侄子）：R=（0.5）3+（0.5）3=1/42.直系亲属的亲缘系数M是S的直系祖先，n为二者之间的代数，F表示近交系数。若M与S均不为近交个体则R=∑（0.5）n子女与父母R=（0.5）1=0.5祖父母与孙子孙女R=（0.5）2=0.25这个家系涉及多个近交个体如D、E、H，其近交系数在上文提及不再赘述，分别为1/4、3/8、5/16。C与D即是直系也属于旁系，亲缘系数应该为直系亲缘系数和旁系亲缘系数之和，旁系R=（0.5）2/√（1+1/4）=√5/10直系R=（0.5）*√1/（1+1/4）=√5/5所以CD间亲缘系数R=√5/10+√5/5=3√5/10DE间与CD类似，既属于旁系，也属于直系旁系R=（0.5）2/√（1+3/8）=√22/22直系R=（0.5）*√（1+1/4）/√（1+3/8）=√110/22所以ED间亲缘系数R=√22/22+√110/22=（√22+√110）/22同理可得CE间亲缘系数R=（0.5）2/√（1+5/16）+（0.5）2/√（1+5/16）=2√21/21EH间亲缘系数R=（0.5）3/√（1+5/16）*√（1+3/8）+（0.5）*√（1+3/8）/√（1+5/16）=13√462/4623.亲缘系数与近交系数的关系若均不为近交个体的话，亲缘系数是近交系数的2倍。公式上即可看出，近交系数F=∑（0.5）n1+n2+1，而亲缘系数R=∑（0.5）n1+n2。n1为个体1到共同祖先代数，n为个体2到共同祖先代数，n1+n2即为前文提到的n。若共同祖先或者两个亲缘关系的个体存在近交个体的话，则不存在二倍关系。回到前文提及的广义适合度，适合度是一个具体值，而广义适合度不是一个具体值。是用于解释群体中的利他行为有利于种群进化的一个观点。如果个体为了保存了2个及以上亲生子女存活而牺牲的话，理论上亲生子女的亲缘系数为0.5，2个及以上的话，相当于自身的遗传物质大于等于1通过子代存活保存下来，理