植物生理课件 第十二章生长物质2学习资料

第三节赤霉素一、赤霉素的发现二、赤霉素的结构及其分类三、赤霉素的生物合成和代谢四、赤霉素的生理效应五、赤霉素的分子机制一、赤霉素的发现水稻恶苗病赤霉素(gibberellin，GA)日本科学家研究水稻恶苗病中发现。按发现先后命名为GA1、GA2、GA3……1958年，高等植物中第一个赤霉素被分离鉴定，定名为GA1

。1998年为止，已知的赤霉素类物质有136种。二、赤霉素的结构及其分类（一）赤霉素的结构和分类赤霉烷骨架

以赤霉烷为骨架，有四个环。环上各基团的变化形成了各种不同的赤霉素。（二）赤霉素的活性与结构特征活性赤霉素的结构特征1，2不饱和键生理活性较高的GAC19-GAs活性高于C20-GAs7位碳原子上的羧基3β，13-二羟基无生理活性的GA29无活性赤霉素的结构特征2β-羟基三、赤霉素的生物合成和代谢（一）赤霉素的生物合成前质体异戊烯基焦磷酸→→牻牛儿基焦磷酸→法尼基焦磷酸→牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸→→贝壳杉烯内质网贝壳杉烯→→→GA12

醛胞质

GA12醛→→→其他GAs赤霉素的生物合成抑制剂

早期C13羟化途径及其合成的GA1主要存在于植物的营养生长阶段和营养器官中，起着促进茎叶生长的调节作用； 早期C13非羟化途径及其合成的GA4主要存在于植物的生殖生长阶段和生殖器官中，起着促进花果发育和生长的调节作用。(二)赤霉素生物合成的器官特异性（三）赤霉素合成部位和运输

GA生物合成的主要部位：

发育中的种子和果实；茎顶端幼嫩组织。

运输：非极性运输顶端合成的赤霉素可以通过韧皮部运输。（四）赤霉素生物合成的调控光周期的调节温度的影响反馈控制日照长度的影响10µgGA3对照六周冷处理温度的影响（五）赤霉素的代谢

植物体内GA1水平的影响因素四、赤霉素的生理效应促进茎节伸长生长诱导开花打破休眠，促进种子萌发促进雄花分化促进坐果、单性结实影响植物的发育状态（一）促进茎节的伸长生长

促进整株植物生长，对离体茎切断的伸长生长几乎没有影响；

促进已有节间的伸长，不促进节数的增加；

不存在超最适浓度后的抑制作用。GAs对NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响（二）诱导开花

甘蓝，在短日照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花GA促使白菜抽薹开花(三)

打破休眠促进种子萌发GA诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需雌雄异花同株的植物，GA处理后，雄花的比例增加；雌雄异株植物的雌株，GA处理，也会开出雄花；与生长素和乙烯的作用相反。

玉米，促进果穗雌花发育。（四）促进雄花分化（五）促进坐果、单性结实赤霉素诱导无籽葡萄的生长(六)影响植物的发育状态GA3诱导常春藤从成熟态转变为幼态；GA4+GA7诱导许多幼态的针叶植物进入成熟态。五、赤霉素的作用机理（一）赤霉素诱导

－淀粉酶的分子机制（二）GA与生长素作用的比较

大麦糊粉层细胞质膜上GA受体对诱导α-淀粉酶基因表达、合成及其分泌，极为重要。

1.GA受体（一）GA诱导

－淀粉酶的分子机制

2.赤霉素诱导

－淀粉酶的分子机制大麦种子结构及各部分组织在萌发过程中的作用

吸水萌动

胚中产生GA

经由胚乳扩散到糊粉层

信号

诱导形成

-淀粉酶和其它水解酶淀粉水解为糖、蛋白质水解为氨基酸

供胚生长。大麦种子正常发芽过程：（三）与生长素作用的比较生理效应生长素赤霉素促进细胞分裂＋＋促进细胞伸长＋＋植株生长离体整株、节间促进生根＋－诱导酶活性＋＋极性运输＋－维持顶端优势＋－打破休眠，促进萌发－＋促进植物抽薹开花－＋诱导开花，性别分化＋、雌＋、雄诱导无籽果实＋＋第四节细胞分裂素一、细胞分裂素的发现二、细胞分裂素的结构和分类三、细胞分裂素的合成、代谢与运输

四、细胞分裂素的生理功能

五、细胞分裂素的作用机理Cytokinin，CTK一、细胞分裂素的发现1940s，Skoog等,烟草髓组织培养Letham,1963，未成熟玉米胚乳

——玉米素(Zeatin)Miller,1956,鲱鱼精子DNA降解物

——激动素(Kinetin)

均为腺嘌呤衍生物

目前在高等植物中已鉴定出有30多种细胞分裂素。

现在把与反式玉米素具有相同生物活性的物质称为细胞分裂素(Cytokinin，CTK)。

植物内源的CTK，化学结构都是腺嘌呤衍生物。

天然：玉米素、双氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤等。

人工合成：激动素，6-苄基腺嘌呤等。二、细胞分裂素的结构和分类几种常用细胞分裂素的化学结构游离态细胞分裂素有活性

•玉米素

•双氢玉米素

•异戊烯基腺嘌结合态细胞分裂素无活性二苯脲四氢吡喃苄基腺嘌呤，PBA苄基腺嘌呤6-BA

人工合成的细胞分裂素及其拮抗剂（拮抗剂）三、细胞分裂素的生物合成、运输和代谢（一）细胞分裂素的生物合成腺苷单磷酸（AMP）+异戊烯基焦磷酸(IPP)异戊烯基腺嘌啉核苷单磷酸异戊烯基腺嘌呤核苷异戊烯基腺嘌呤转化为相应的玉米素核苷单磷酸、玉米素核苷、玉米素进一步转化为双氢玉米素核苷单磷酸、双氢玉米素核苷、双氢玉米素（二）细胞分裂素的运输主要合成部位：根尖分生组织运输：经导管向上运输。运输形式：玉米素核苷

CTK与糖、氨基酸等结合转化为结合态形式。

细胞分裂素氧化酶，氧化降解，控制CTK水平。（三）细胞分裂素的代谢细胞分裂素氧化酶对CTK的降解四、细胞分裂素的生理功能

促进细胞分裂促进芽分化促进侧芽发育，消除顶端优势抑制叶片衰老促进细胞扩大打破种子休眠

（一）促进细胞分裂番茄植株茎上的冠瘿组织（二）促进芽的分化烟草组织培养，细胞分裂素和生长素的比例影响愈伤组织的分化方向CTK/IAA比值低：诱导根的形成CTK/IAA比值高：诱导芽的分化CTK/IAA适中：愈伤组织生长无分化细胞分裂素促进芽的分化细胞分裂素促进不定芽分化（三）促进侧芽发育、消除顶端优势转ipt基因的烟草CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。IAA的生理效应IAA作用机理：短期效应和长期效应GA的发现、种类和结构、合成、调节、代谢与生理效应。GA的作用机理(-淀粉酶)。与生长素作用的比较。CTK的发现、结构和种类、运输、合成与代谢、生理效应。CTK与IAA的关系。（四）延缓叶片衰老拟南芥半胱氨酸蛋白酶基因启动子和ipt基因整合后导入烟草，显著延迟叶片的衰老.细胞分裂素调运营养延缓叶片衰老