竹林生态学大纲学习资料

竹林生态学南京林业大学竹类研究所李丽lili7381741@课程要求查阅文献和其它资料考勤，平时成绩30%主要内容：森林生态学+竹类知识+文献阅读参考书目《竹类研究文集》(周芳纯);《竹类生态研究》(费世民)；《竹林培育学》(周芳纯)第一章竹类基础知识竹类植物是单子叶植物的一大族群，属于禾本科（Gramineae）竹亚科。世界竹类有70余属1200多种，主要分布在热带和亚热带地区，少数分布在温带和寒带，有亚太竹区、美洲竹区和非洲竹区。竹子区分，主要是从它繁殖类型、竹秆外形和竹箨形状特征来识别。按繁殖类型，竹分为三大类：丛生型（合轴）、散生型（单轴、合轴）和混生型（复轴）。竹子分类学上要求从竿箨、笋期、叶色、竿色等部位看。秆叶和箨花和果实地下茎笋秆竹类的地上茎称秆。竹秆多为绿色，圆筒形，有的一侧有扁槽。也有些竹种具有特殊的秆色及秆形，成为观秆型竹种。观秆型竹类又可分为观秆色型和观秆形型两种。1)观秆色型：竹杆色彩丰富的竹种，如紫竹、黄秆京竹、黄纹竹、金镶玉竹、金明竹、花杆早竹、小琴丝竹、湘妃竹等。2）观秆形型：竹秆形态奇异的竹种，如方竹、罗汉竹、龟甲竹、佛肚竹等。竹秆的颜色和形状竹秆主要看颜色、条纹、斑点、形状等。比如秆紫黑色的紫竹、有紫褐色斑点的湘妃竹、近方形的方竹竹秆的高矮竹秆高矮分为6类：大型竹、中型竹、小型竹、矮型竹、低型竹及地被竹。大型竹：竹高10m以上，如毛竹、粉单竹、慈竹、淡竹、刚竹、桂竹等；中型竹：竹高6-9m，如茶竿竹、金镶玉竹、乌哺鸡竹、小琴丝竹、早园竹、孝顺竹、斑竹、紫竹、黄皮刚竹、碧玉间黄金竹、黄金间碧竹等；小型竹：竹高3-5m，如方竹、龟甲竹、佛肚竹、苦竹等；矮型竹：竹高1-1.5m，如箬竹等；低型竹：竹高0.5-1.5m，如阔叶箬竹、凤尾竹等；地被竹：竹高0.5m以下，如菲白竹、菲黄竹、鹅毛竹等。秆被白粉的粉单竹、竹节变形的龟甲竹和佛肚竹，还有小佛肚竹和黄皮刚竹。地下茎类型竹类植物的地下茎称竹鞭。竹鞭上有节，节处生芽，竹鞭的节间近于实心，一般将地下茎分为3种类型，即合轴丛生型、单轴散生型和复轴混生型。单轴散生型：地下茎均呈水平生长，延伸至一定距离后可于节上出笋而发育成竹秆。因此，单轴散生型地下茎的竹类多为散生竹类，可较快扩张成竹林。合轴丛生/散生型：地下茎极短，不能在地下长距离蔓延生长，易生成密集丛生的竹丛，即为丛生竹。复轴混生型：兼有前两型的特点，既有横走的竹鞭又有短缩的地下茎，在地面兼有丛生和散生型竹。地下茎类型地下茎类型-丛生型地下茎类型-散生型地下茎类型-混生型分枝类型单枝型（一枝型）:每节1分枝，分枝直立，直径与秆相近，如赤竹属、箬竹属等。二枝型:每节具2分枝，如刚竹属等。三枝型:每节具粗细相近的3枝，有时竹秆上部各节可成为5～7分枝。如酸竹属、筇（qiong）竹属等。多枝型:每节具多数分枝，分枝可近于等粗，或有1～2枝较粗，其他较细。如刺竹属等。多枝型-主枝突出多枝型二枝型三枝型叶和箨箨：竹笋及新秆外所包的壳称为笋箨或秆箨，随着新秆的长大逐渐脱落。完整的秆箨由箨鞘、箨叶、箨舌、箨耳、肩毛组成。宽阔抱秆的称箨鞘，上端较小、似叶的部分称箨叶，箨叶与箨鞘之间有舌状窄片，称箨舌，两侧有箨耳，箨耳上常有肩毛。叶：单叶互生，排成二列，常为披针形，平行脉，全缘，有短柄。叶鞘包裹小枝节间，与叶片连接处的内侧有膜质片或纤毛，称为叶舌；两侧常有耳状突起，称叶耳。所谓竹箨就是主秆所生之叶，我们用毛竹竹箨包粽子，还有箬竹叶、芦苇叶等。秆箨是识别竹种的重要器官慈竹，多枝型（主枝不突出），顶端细长，弧形，弯曲下垂如钓丝状，箨鞘革质，背部密生棕黑色刺毛，箨舌呈流苏状，基部疏被棕色小刺毛，箨片两面被白色小刺毛，笋期6-9月或自12月至翌年3月。刚竹，全秆各节箨环突起，老竹节下有白粉环，秆箨密布褐色斑点或斑块，先端截平，无箨耳和繸毛，箨舌紫绿色，笋期5月中旬。毛竹，大型竹，箨环有毛，老竿无毛，竿环不明显。箨鞘背面黄褐色或紫褐色，具黑褐色斑点及密生棕色刺毛；繸毛发达；箨舌强隆起乃至为尖拱形，边缘具粗长纤毛；箨片较短，长三角形至披针形，有波状弯曲，初时直立，以后外翻；笋期4月，图4、5分别为春笋和冬笋。早园竹，新秆深绿色，节紫褐色，光滑无毛；箨鞘背面淡红褐色或黄褐色，另有颜色深浅不同的纵条纹，无毛，亦无白粉，上部两侧常先变干枯而呈草黄色，被紫褐色小斑点和斑块，无箨耳及繸毛，箨片绿色，背面带紫褐色，笋期4月上旬开始，出笋持续时间较长。乌哺鸡竹，老竿有显著的纵肋，箨鞘背面淡黄绿色带紫至淡褐黄色，无毛，微被白粉，密被黑褐色斑块和斑点，尤以鞘中部较密；无箨耳及繸毛；箨舌弧形隆起，两则明显下延，淡棕色至棕色，边缘生细纤毛；箨片带状披针形，强烈皱曲，外翻，背面绿色，复面褐紫色，笋期4月中、下旬。外形特征：竹叶一般呈狭披针形，长7.5～16厘米，宽1～2厘米，先端渐尖，基部钝形，叶柄长约5毫米，边缘之一侧较平滑，另一侧具小锯齿而粗糙；平行脉，次脉6～8对，小横脉甚显著；叶面深绿色，无毛，背面色较淡，基部具微毛；质薄而较脆。气弱，味淡。以色绿、完整、无枝梗者为佳。还有其它形状，如圆形。花和果实竹类植物的花两性，顶生或腋生，由多数小穗排列而成。竹类开花后，整个植株即枯死。竹类植物果实的类型包括颖果、坚果、胞果或浆果等。笋竹类的地上茎刚刚露出地面时称为笋。有的竹种具色泽美观的笋，如红竹、白哺鸡竹、花竹等。我国园林常见应用的主要观赏竹类刚竹淡竹孝顺竹佛肚竹阔叶箬竹刚竹[学名]Phyllostachysviridis(Young)McClure.[别名]胖竹、光竹、台竹[科属]禾本科刚竹属刚竹[产地与习性]我国原产，分布于长江流域各地及河南、山东等省，以江浙尤为多见。[繁殖与栽培]移植母株，或播种繁殖培育实生苗。[观赏与应用]刚竹秆高挺秀，枝叶扶疏，是长江中下游地区重要的观赏、用材竹种。可于山坡、平原及城郊、乡村河滩、屋后宅旁等处片植，亦可与松、梅等配置在一起，形成“岁寒三友”的园林景观。刚竹常见栽培观赏的变型槽里黄刚竹（f.houzeauanaC.D.Chuet.C.S.Chao）：又名绿皮黄筋竹，竹秆绿色，纵槽淡黄色。黄皮刚竹（f.youngiiC.D.Chuet.C.S.Chao）：又名黄皮绿筋竹，竹秆黄色，夹以纵条纹，叶片也常有淡黄色纵条纹。黄皮刚竹淡竹[学名]PhyllostachysglaucaMcClure.[别名]粉绿竹[科属]禾本科刚竹属淡竹[识别要点]单轴散生竹，中型，秆高5～15m，地际直径2～8cm，中部节间长达30～45cm，分枝一侧有沟槽，秆环与箨环均隆起，但不高凸。幼秆绿色至蓝绿色，密被白粉，无毛，老秆灰黄绿色。秆箨淡红褐色或黄褐色，被紫褐色小斑点或斑块，无箨耳和肩毛，箨舌紫色，先端平截，有短纤毛，箨叶带状披针形，绿色，有紫色脉纹。叶片披针形，叶舌紫色，笋期4月中旬到5月中旬。[产地与分布]在黄河流域至长江流域间广泛栽培，为华北地区庭院绿化的主要竹种，尤以江苏、浙江、安徽、山东等省较多。[习性]较耐寒，在较干燥和微盐碱土上也能生长，但以土层深厚、疏松的肥沃土质生长最佳。[繁殖与栽培]移植母株或播种繁殖培育实生苗。[观赏与应用]淡竹竹影婆娑，婀娜多姿，是我国华北地区庭院绿化的主要竹种。笋味鲜美，可食用。孝顺竹[学名]Bambusamultiplex(Lour.)Raeusch.[Bambusaglaucescens(Wild.)Sieb.EtMunro][别名]慈孝竹、凤凰竹[科属]禾本科箣竹属孝顺竹[识别要点]合轴型丛生竹，秆高3～7m，径1～3cm，幼秆稍有白粉，秆绿色，老时变黄色；秆箨宽硬，先端近圆形，箨叶直立，三角形或长三角形，顶端渐尖而边缘内卷，鞘硬而脆，背面草黄色，无毛，腹面平滑而有光泽，箨耳不明显或不发育，箨舌很不显著，全缘或细齿裂；叶片线状披针形，叶表深绿色，叶背粉白色，叶鞘无毛，叶耳不明显，叶舌截平。笋期6～9月。[产地与分布]原产我国，分布于广东、广西、云南、贵州、四川、湖南、浙江等地。[生态习性]喜温暖湿润气候，但在南方暖地竹种中，属耐寒力较强的竹种。喜排水良好、湿润的土壤，是丛生竹类中分布最广、适应性最强的竹种之一。[繁殖与栽培]以移植母株为主，亦可埋兜、埋秆、埋节繁殖。[观赏与应用]孝顺竹枝叶清秀，姿态秀丽，是优良的观赏竹种，可孤植或群植于池塘边缘，也可列植于道路两侧，形成竹径通幽的素雅景观。孝顺竹常见变种变型凤尾竹[var.riviererum(R.Maire)ChiaetH.L.Fung.]：较矮小，秆高1～2m，枝叶稠密，纤细下垂。叶似羽状，盆栽观赏或作绿篱。佛肚竹[学名]BambusaventricosaMcClure[别名]佛竹、密节竹[科属]禾本科箣竹属

佛肚竹[识别要点]丛生竹，植株多灌木状，丛生，无刺。秆无毛，幼秆深绿色，稍被白粉，老时转桔黄色。秆二型，正常秆圆筒形，畸形秆秆节很密，节阔，较正常秆短，基部显著膨大呈瓶状。箨叶卵状披针形，箨鞘无毛，初时深绿色，老时则橘红色，箨耳发达，箨舌极短。叶片卵状披针形，长12～21cm，两面同色，背面被柔毛。[产地与分布]广东省特产，各地公园中多盆栽观赏或露地栽培。[生态习性]喜温暖湿润和阳光充足的环境，不耐寒，怕干旱和烈日曝晒，要求土层深厚、肥沃疏松的沙壤土，冬季温度不低于5℃。[繁殖与栽培]可分栽母株或扦插繁殖。但因盆栽植株土层较浅，养分有限，所以一般不宜直接分株繁殖。[观赏与应用]佛肚竹植株秀雅，节间膨大，状如佛肚，形状奇特，枝叶四季常青，是盆栽和制作盆景的极好材料，在南方也是布置庭院的理想材料。阔叶箬竹[学名]Indocalamuslatifolius(Keng)McClure.[别名]箬竹、辽竹[科属]禾本科箬竹属阔叶箬竹[识别要点]混生型竹种，地下径复轴型，灌木状，株高约1m。竹秆每节1～3分枝。分枝与主秆等粗。秆箨宿存，质坚硬，背部有紫棕色小刺毛，箨舌平截，鞘口顶端有流苏状肩毛。小枝具叶1～3片，长10～30cm，宽2～5cm，长椭圆形，表面无毛，背面灰白色，略生微毛，叶缘粗糙。[产地与分布]原产于华东、华中等地，在北京及以南地区亦有栽培。[生态习性]适应性强，较耐寒，喜湿耐旱，对土壤要求不严，在轻度盐碱土中也能正常生长。喜光，耐半阴。[繁殖与栽培]移植母株繁殖，容易成活，栽后应及时浇水，保持土壤湿润。生长过密时，应及时疏除老秆、枯秆。[观赏与应用]阔叶箬竹竹秆丛生密集，叶阔而翠绿，姿态雅丽，为庭园、公园中重要的地被竹种，适生于林缘、山崖、台坡和园路石阶，景色自然。阔叶箬竹常见观赏竹类的应用观赏竹类在园林中的应用竹类的其他利用价值竹文化观赏竹类在园林中的应用竹类的绿化特性：形态优美，生性强健，水土保持能力强，具有较好的防风、抗震能力，生态效益明显。另外，竹类是常绿树种，一般不开花，无花粉散播，且繁殖容易，养护管理费用低，符合建设节约型园林的要求。竹类植物的造景功能：统一空间、吸引视线、分隔空间、柔化线条、改造地形竹类的绿化形式1）基础种植2）单植3）丛植4）绿篱5）地被植物竹类的其他利用价值竹子可用来编制各种农具，如箩筛、簸箕、扫帚等，还可扎成竹筏，作为传统的水上交通工具；竹笋味道鲜美、营养丰富，是深受喜爱的传统菜品；竹材光滑坚硬，是制造乐器、工艺美术品、文化体育用品的重要材料；竹制工艺品业已成为重要的出口商品。竹文化中国是世界上研究、培育和利用竹子最早的国家，竹类植物在中国历史文化发展和精神文化形成中具有很大作用，与中国诗歌书画和园林建设的关系源远流长。我们把竹类植物对人类物质文明和精神文明带来的作用和影响，称为竹文化。竹林生态学南京林业大学竹类研究所李丽lili7381741@第二章竹类植物生长发育规律竹类植物的生长发育一、竹类生长发育的特点二、散生竹的生长1.地下茎的生长2.竹秆生长3.竹林生长竹类植物的生长发育三、丛生竹的生长1.地下茎的生长2.竹笋出土3.竹笋-幼竹的秆形生长4.枝叶生长5.影响竹笋-幼竹生长的因素6.成竹生长四、混生竹的生长五、笋芽的解剖结构六、竹秆和叶的解剖结构竹类植物不仅具有根的向地性生长和秆的反向地性生长，而且还具有地下茎的横向地性生长。不论竹秆或竹鞭，都在长度增加的同时，加大直径的粗度和竹壁的厚度，它们的长度增加与其体积增加基本上成正比。一、竹类植物生长发育特点1.鞭生笋，笋成竹，竹养鞭-“独竹成林”秆和枝叶和箨花和果实地下茎(鞭,根)笋一、竹类植物生长发育特点2.竹类是种子植物，但开花周期较长，多数开花后竹株枯死，竹林衰败。（周期说，营养说，气候说等）一、竹类植物生长发育特点3.竹类秆、枝、鞭上有节，生长迅速。一、竹类植物生长发育特点4.生长具有明显的节律性慢-快-慢竹类植物在高生长过程中表现出明显的昼夜节律。据测定，慈竹高生长的昼生长量略大于夜生长量，昼夜生长量均与全天净高生长量密切相关，尤以夜净高生长量对全天净高生长量影响最大。相反筇竹则表现为白天生长量是夜间生长量的1.5倍，而斑苦竹的昼夜高生长量则无明显差异，地上茎生长的制约因素为温度和湿度。同时，幼竹地径生长较快，慈竹在竹笋出土后15-20天内完成，斑苦竹为20-30天，结竹仅为15天左右。因此，竹类植物的秆径生长时间较短，在19-25天内，基本完成秆基粗度生长，以后秆基外径生长不再增大，变化较小。一、竹类植物生长发育特点5.营养生长和无性繁殖能力较强竹子的地下茎不但是养分、水分的储藏器官和运输器官,而且是竹子的繁殖器官。鞭育笋、笋成竹、竹养鞭,如此循环,繁殖速度惊人(Kleinhenz&Midmore,2001),如毛竹每年可生新竹2000–3000株·hm–2(Lietal.,2000);千岛箬竹(Sasakurilensis)2年内竹秆密度可增加30%–150%(Kudoetal.,2011),Arundinariagigantea增长速率可达20%–50%(Gagnonetal.,2007)。营养生长一些丛生竹不但能产生大量种子,而且种子休眠期较短,能迅速成林(Monttietal.,2011)。另外,有些竹子(如Chusquearamosissima)可以同时进行营养繁殖与种子繁殖(Monttietal.,2011),形成强大的繁殖体压力(propagulepressure),向邻近群落不间断输入大量新竹个体(Lockwoodetal.,2005)。这样,竹子一旦侵入邻近的生态系统,就能在较短的时间内迅速占领空间,对林下其他植物施加持续影响。一、竹类植物生长发育特点1.鞭生笋，笋成竹，竹养鞭2.竹类是种子植物，但开花周期较长，多数开花后竹株枯死3.竹类秆、枝、鞭上有节，生长迅速4.生长具有明显的节律性5.营养生长和无性繁殖能力较强散生竹的竹鞭分布在土壤上层，横向起伏生长毛竹的竹鞭分布较深，一般在15-40cm范围内，有时深达1m左右中、小型散生竹如刚竹、淡竹、白哺鸡竹、金竹、早竹、水竹、桂竹等的竹鞭入土较浅，一般在10-25cm。总的说来，竹鞭在肥沃土壤中分布较深，而在贫瘠的土壤中分布较浅二、散生竹的生长-地下茎散生竹的地下茎可分为鞭柄、鞭身和鞭梢3部分，总称为鞭段，都由鞭梢生长而成。1.鞭梢的生长(1)生长过程(2)生长季节(3)生长与土壤条件1.鞭梢的生长-生长过程鞭梢又叫鞭笋,是竹鞭的先端部分,坚硬的鞭箨(又叫鞭壳)所包被,尖削如楔,具有强大的穿透力。竹鞭在地下纵横蔓延就是通过鞭梢的生长来实现的。芽的顶端分生组织形成的新细胞逐渐分化产生鞭节、侧芽、鞭箨、鞭根原始体和居间分生组织。居间分生组织又叫生育带或生长环,位于鞭节之上,经过细胞分裂、分化和加大,从而增长竹鞭的节间长度和粗度。1.鞭梢的生长-生长过程在鞭芽萌发抽长的初期,居间分生组织的细胞分裂、分化和伸长活动小,形成短缩细小、无根无芽的鞭节,叫做鞭柄。鞭柄是子鞭和母鞭分岔的连接部分,从着生点起,鞭柄的直径由细到粗,节间的长度由短到长,节上的根眼从无到有。毛竹的鞭柄较长(10-15节),中、小型散生竹的较短(5-10节)。1.鞭梢的生长-生长过程在正常情况下,竹鞭每节居间分生组织是以等同的速度进行分裂增殖,拉长竹鞭的节间长度,并适当加粗竹鞭的直径,推动竹鞘向前钻行。但在竹鞭生长过程中如遇不同的土壤阻力,经常会一侧伸长大,另一侧伸长小,形成两侧不相称的节间长度,竹鞭也随之歪斜扭曲。(1)生长过程顶端分生组织不断产生新鞭节,鞭梢下部各节的居间分生组织不断老化，逐渐停止分裂、分化和伸长，鞭箨形成离层,根原始体分化而形成根眼,长出鞭根,并从鞭根基部起逐渐分生支根。竹鞭两侧的鞭根分布与地面平行,成为鞭身部分。(2)竹鞭的生长季节（交替进行和大小年）交替进行开始活动时期：5~6月份（3-5月份竹林发笋长竹）.生长最旺：7-10月生长减慢：11月停止生长:12月到次年1月大小年:大年出笋多，鞭梢生长量小；小年出笋少，鞭梢生长量大。一般在新竹抽枝发叶，竹林进入小年时，鞭梢开始生长，8-9月最旺，11月底停止，冬季萎缩断脱。在来春竹林换叶进入大年时，又从断梢附近的侧芽另抽新鞭，继续生长，6-7月最旺，到8-9月，又因竹林大量孕笋而逐渐停止。(3)生长与土壤条件鞭梢生长过程中，土壤条件,特别是质地、肥力、水分等的影响很大。在疏松肥沃的土壤中，鞭梢生长快，1年可达4~5m.钻行方向变化不大，起伏扭曲也小，形成的竹鞭，鞭段长，岔鞭少，节间长，鞭径大，侧芽饱满，鞭根粗长。竹鞭在土中的位置正常，宽径与地面平行，窄径与地面垂直，这样的芽在竹鞭两侧，有利于抽鞭发笋。(3)生长与土壤条件在土壤板结、石砾过多、干燥贫瘠或灌木丛生的地方，土中阻力大，竹鞭分布浅，鞭梢生长缓慢，起伏度大，钻行方向变换不定，而且经常折断，分生岔鞭，所以，形成的鞭段较短，且多是畸形扭曲，节间短缩，粗细不匀，侧芽瘦小，鞭根细短而曲折，长成的竹子也是短小屠弱，材质低劣。2.断梢与岔鞭2.断梢与岔鞭2.断梢与岔鞭3.跳鞭4.竹鞭年龄4.竹鞭年龄4.竹鞭年龄4.竹鞭年龄二、散生竹的生长-竹秆竹秆生长可分为三个阶段:1.竹笋的地下生长2.竹笋-幼竹的生长(竹子秆形生长)3.成竹生长(竹秆材质生长)三、散生竹的生长竹笋的地下生长散生竹竹笋的地下生长(1)竹笋的形成(2)影响发笋的因素(3)竹笋的出土期(4)竹笋的出土和温度(5)竹笋的出土和水湿条件(6)竹笋的出土和竹鞭深度竹笋在地下阶段生长慢、时间长，有的竹种还跨越两个年份。从夏末秋初，壮龄竹鞭上的部分肥壮侧芽开始萌发分化而成为笋芽。笋芽顶端分生组织经过细胞分裂增殖，进一步分化形成节、节隔、笋箨、侧芽和居间分生组织，并逐渐膨大。与竹鞭成20-50°的角度向外伸长，同时笋尖弯曲向上。初冬,笋体肥大,笋箨呈黄色,被有绒毛,称为冬笋。从浅鞭长出的冬笋，有的在冬季开始破土露尖.可以挖掘食用。冬季低温时期,竹笋处于休眠状态,到了春季来临,温度回升时，又继续生长出土,称为春笋。春笋的笋箨为紫褐色，有黑色斑点，满生粗毛，状似猫头，所以毛竹又叫猫头竹。中、小型散生竹的笋芽萌动分化较迟。一般都在秋后冬初或来年初春，所以竹笋在土中生长时期较短。早竹笋比毛竹笋出土早，哺鸡竹竹笋的出土约与毛竹笋同时。这些竹种在冬季或早春已具有竹笋雏形。至于比毛竹笋出土晚的竹种，如刚竹、淡竹、晚竹等，大部分竹笋是在当年春季发育起来的。竹林发笋因竹种、气候、土壤和经营管理的不同而有差别。毛竹笋体大、发笋量小，即在大年每1.000m2不过500-600株。中、小型散生竹，如刚竹、淡竹、水竹、桂竹、哺鸡竹等的笋体较小，年发笋量差别不大，每1000m2可达1000株以上。在孕笋期间，遇上久睛不雨的干旱气候,会影响笋芽的分化形成,从而影响来年或当年的出笋量。例如江苏宜兴地区,1967年的降水量是10年来的最低水平,尤其是6-10月孕笋期间的总降水量只有263.5mm,为近10年来同期平均降水量的42%,使得1968年为大年的毛竹林的发笋量显著下降，造成大幅度的减产。在立地条件好、经营水平高、郁闭度大的材用竹林,一般出笋数量不多,退笋率也相当低。但笋体粗大健壮、长势很旺，成竹质量高。土壤肥厚湿润，郁闭度小的笋用竹林,采取钩梢、挖笋、松土、施肥等措施。竹笋产量高,笋体也大。至于贫瘠土壤上的稀疏竹林,出笋数量多,但细小孱弱,退笋率高。不论是哪一种竹种竹林，在强度砍伐或挖断竹鞭后，都会出现大量的弱小竹笋，大部分败退死亡，小部分长成细小竹子。竹子生长的顶端优势很强,控制着整个植物体的生长调节和养分分配。而钩梢、伐竹、挖笋、挖竹、断鞭都足以破坏这种顶端优势,使之失去控制作用,而使处于休眠状态而具有分生能力的侧芽得以萌动起来,大量发笋,至于退笋的多少,成竹的大小,则取决于竹林地上和地下系统内养分水平的高低。竹笋出土有一定的持续时期。毛竹出笋的时间较长，一般为20-30天（江苏等地3月中下旬）;中、小型散生竹的出笋时间较短。只15-20天。按竹笋出土的数量和质量，可分为初期、盛期和末期3个阶段。初期出土的竹笋数量小，养分充裕，退笋率低。盛期出土的竹笋数量最多·笋体健壮肥大，成竹质量高。末期出土的竹笋又叫"罢林笋"养分不足，笋体弱小，退笋率高，即使长成新竹，质量也差。因此在竹林培育上，应尽量留养初期和盛期竹笋，挖掘末期竹笋，以减少竹林养分的消耗，保证新竹的质量。温度条件是影响竹笋出土的主要因素。毛竹笋开始出土需要10℃左右的旬平均温度，淡竹和刚竹笋出土较迟，要求15℃以上的旬平均温度。但这样的温度因地区和年份而有不同。一般南方早而北方迟。广东、广西北部的毛竹笋，3月上旬开始出土，而在江苏、安徽则迟到3月底4月初。相差近1个月。在同一地区，平原毛竹林出笋早于高山毛竹林，春季温暖年份出笋早于低温年份。在同一竹林中，土壤上部和林缘的温度上升较快，因而竹笋出土较早，土壤上层和林缘的温度上升较快，竹笋出土也较早。水湿条件对竹笋出土也有影响。在温度适宜情况下，土壤水分充裕的竹林里竹笋出土较早，数量也较大。春季雨后高温，总是有大量竹笋出土较早，数量也较大.长势旺盛，群众称之为"雨后春笋"。如遇久旱不雨，土壤过于干燥，即使温度适宜，竹笋也出土缓慢，数量较少，甚至有出土而死亡，称为“闷头退笋”。竹鞭在土中的深度和起伏扭转也会影响到竹笋出土。浅鞭笋萌动早，生长快，初期出土，深鞭笋春季萌动较迟，穿过的土层较厚，在土中生长时间较长，多半成为出土较晚的末期笋。竹鞭在土中波状起伏分布，形成波峰和波谷，一般波峰笋较浅，出土较早;波谷笋较深，出土较迟。竹鞭在土中扭转，经常使竹笋位置1从竹鞭两侧转为竹鞭上下，鞭上笋接近地面，一般出土较早;鞭下开必须经过大幅度的弯曲和较长时间的生长，才能穿过厚层土壤，长出地。大多数成为末期出土的罢林笋。位置正常的鞭侧笋，除浅鞭者外，一般都在盛期出土。三、散生竹的生长竹笋-幼竹生长(秆形生长)散生竹竹笋-幼竹生长(秆形生长)(1)竹笋-幼竹的生长期(2)竹笋-幼竹节间生长的规律(3)竹笋-幼竹生长过程中水分含量的变化(4)影响竹笋-幼竹生长的因素(5)竹笋-幼竹地下部分的生长分为初期、上升期、盛期和末期。初期:是竹笋地下生长的继续，尽管笋尖露头，笋体仍在土中，横向膨大生长较为显著，节间长度增长很小。基部各节陆续生根，高生长非常缓慢，一般每天生长量不过1-2cm。上升期:竹笋的地下部分各节间的拉长生长基本停止，成为以后竹杆的杆基，竹根大量抽发，根系逐渐形成，竹笋的节间生长活动从地下推移到地上，生长速度由缓慢而逐渐加快，生长量也相应增大，一般每天可伸长10~20cm。盛期:是竹笋生长最快的时期。在竹根继续伸长并开始发展侧根的同时，竹笋的高生长迅速而稳定，呈直线上升，到生长高峰;1昼夜可长1m左右。基部笋箨开始脱落，上部枝条开始伸展，高生长速度又由快而馒，竹笋逐渐过渡到幼竹阶段，除梢部尚为笋箨包被外，中下部各节间在光的影响下，产生叶绿素，变为绿色的“竹青”，进行光合作用，为竹笋-幼竹生长自给部分养分。末期:幼竹梢部弯曲，枝条伸展快，而高生长速度则显著下降，最后停止。笋箨全脱，枝条长齐后，竹叶全部展放，形成新竹。在生长过程中,全笋各节的节间伸长活动并不是同时,也不是以等同速度进行的,而是从基部开始,自下而上,按慢一快一慢的规律，逐节伸长,并由一定数量正在伸长的节间构成竹笋高生长的延伸区段。毛竹竹笋的延伸区段长,节数多至14-15节,中、小型散生竹竹笋的伸长区短。节数也少些,一般为6-10节。居间分生组织经过细胞分化、伸长加大和老化成熟而实现节间生长。如同竹笋幼竹生长一样,延伸区段内各节间的伸长也可分为初期、上升期、盛期和末期。当区段下部的节间处于生长末期，区段中部的节间正处于生长盛期,而上部的节间则处于上升期和初期。下部节间的伸长逐渐停止,上部节间伸长逐节加快,延伸区段也由下而上逐节向前推移,即为竹笋一幼竹节间生长的具体表现。笋箨相当于叶鞘，对竹笋的节间起着保护作用，与居间分生组织同时形成，但其伸长活动比节间生长早得多，迅速而量大，当节间长度开始明显增加时.笋箨生长巳濒结束。在竹笋生长初期，笋箨的长度若干倍于其着生的节间长度。竹笋外表生长等于节间生长加上笋箨的增长，笋体的实际生长小于外形生长。随着竹笋高生长的迅速增加，二者之间的比率逐渐缩小，直到节间停止生长时稳定下来。在竹笋一幼竹生长的末期，笋箨的增长量很小，幼竹的各节间生长之和约等于其外形生长。在正常情况下，高生长结束时，整株竹秆除基部和梢部几节外，各节的箨长与节间长之比变化不大。毛竹的箨较长，箨长/节间长一般为1.6~1.8;其次，刚竹为1.2~1.5;淡竹、紫竹、哺鸡竹等的箨节比较短，为0.7~1.0。竹箨的形状、宽度、长度、箨叶等也随其着生的节次而有明显差异。B.节间生长和笋箨吐水:竹笋的居间分生组织的细胞分裂和伸长，必须在充水膨胀条件下进行，在竹笋一幼笋生长的盛期，夜里竹林内滴滴嗒-嗒的“降雨”声，就是笋箨的吐水现象。通过母竹根系和竹鞭根系，把土壤下层的水分吸收进来，输送到竹笋，再从笋箨的箨叶吐出来，湿润了竹笋幼竹周围的表层土壤,形成竹林内的水分小循环。笋箨的吐水现象反映了竹笋的节间生长活动。如表所示，在毛竹竹笋的延伸区内，节间伸长随笋箨吐水量的增加而增加，中部笋箨的吐水量最多，节间生长量最大。整个延伸区段的伸长量，也是吐水量多的夜里大于吐水量少的夜里。在淡竹竹笋的生长过程中也观察到同样的现象。1株2.1m高，生长正旺的淡竹笋，夜里平均每小时从箨叶吐出水分18ml。笋箨吐水对于竹笋幼竹竹根的生长发育是非常重要的。更重要的是这种水分小循环的养分输导作用，满足了竹笋幼竹迅速生长的需要。根据我们初步测定，笋箨吐水中含有微量的还原糖(0.07mg/ml和氨基酸(0.0045mg/ml)等。当节间伸长停止，笋箨失去保护作用，开始形成离层萎缩，也由下而上逐节脱落。延伸区段的推移前进，竹笋的高度不断增加，节间长度也表现出相应的变化。竹笋-幼竹的节间伸长量与其生长全过程的速度变化相适应，即在初期和上升期生长的节间短，盛期生长的节间长，末期生长的节间又变短。在一般散生竹种中，每一节上的居间分生组织的细胞分裂和伸长活动，基本上是以同等的速度齐头并进的，所以节间四周大致等长，竹秆圆满通直。但在少数竹种中，居间分生组织的细胞分裂、伸长和加大的速度不同，因而引起竹秆节间的外形变化，有的出现深浅宽窄不等的纵长沟纹，如皱竹，有的形成畸形肿胀，如人面竹、龟甲竹等。在竹笋-幼竹生长过程中，随着节间的伸长，竹秆的直径、壁厚也相应的增加。营养气候虫害退笋-不能生长成竹的出土或没出土的笋。和成竹的笋同时陆续出土，长到一定高度后停止生长而逐渐死去的称出土退笋。从竹笋长成竹子所需要的大量营养物质，几乎全靠母竹和鞭根系统的供给。在土壤肥沃而又集约经营的竹林中，母竹和鞭根存贮的养分丰富,竹笋生长旺盛,退笋率低。而在立地条件较差或生长不良的竹林里,大部分竹笋常因缺乏营养而枯萎死亡。在竹笋-幼竹生长的初期，是竹林的竹笋"自然稀疏"时期，经常出现大量退笋。毛竹退笋的高度一般都在30cm以下,其他散生竹的退笋高度的变化幅度大多在30-50cm范围内。土壤因素靠近母株的距离。同一鞭段上发笋较多时，通常是靠近母竹的1~2支竹笋生长健壮，长成新竹，其余的竹笋因远离母竹，养分供给不足而死亡。是否被断鞭。竹笋生长期间，任意伐竹或断鞭，会引起竹液大量外流，割断竹与笋的"母子"关系，这种竹笋群众称之为"没娘笋"。其营养条件很差，生长衰弱，大部分成为退笋。散生竹春季出笋,温度的影响较大。在大多数情况下,竹笋生长量总是白天大于夜里。但如夜间温度湿度更适于竹笋生长时,夜里的生长量就大于白天。在适宜温度和充裕水分条件下,竹笋居间分生组织加速细胞分裂和伸长扩大,从而增长节间长度,竹子快速生长。在竹笋生长期中,气温急剧下降,竹笋容易遭受寒害,轻则生长级慢,节间缩短，影响成竹质量,重则笋箨破裂,萎退死亡。特别是出笋较早、浅鞭笋,更容易受低温的影响。笋期久睛不雨,空气和土壤过于干燥,退笋量也相应增加。因缺乏水分而萎缩死亡的竹笋称为干退。在相反的情况下,久雨不睛,林地低洼处滞水时间过长,土壤通气不良,影响竹根鞭根的正常生理活动,甚至引起竹笋死亡,称为水退。竹笋-幼竹长到林冠高度时，遇大风吹袭，容易发生断梢折秆。食叶害虫如竹蝗、竹青虫等破坏竹子的光合器官，影响竹林的养分制造和积累.也就影响到竹笋-幼竹的正常生长。竹笋的主要害虫有笋蝇、笋夜蛾、竹象虫等。经过这些害虫啃食的竹笋，轻则生长缓慢，长成的竹子，有的是竹秆上留下虫伤痕迹，有的是烂头断梢，降低了成竹质量，重则败退死亡，由于遭受虫害造成的竹子死亡的现象称为虫退。在竹笋一幼竹地上部分生长的同时，地下部分也相应生长。竹根长度、分布幅度和体积迅速增加，其含水量则减少。地下部分的干物质的增长量远不如地上部分那样显著,但根系吸收总面积的增加却非常突出。下图是毛竹竹笋-幼竹生长过程中，地上和地下部分增长的对应关系。这也是其他中、小型散生竹种共同的规律.幼竹地下根系的强壮发展，地上枝叶的全部展放,形成了完整的吸收系统和合成器官，从而具备了"自给自足，独立生活"的能力。3.成竹生长竹秆的材质生长3.成竹生长(竹秆的材质生长)(1)成林生长的竹龄阶段(2)竹龄和含水量(3)竹林与营养物质含量(4)竹秆、竹叶中的矿质元素含量(5)竹壁部位(竹青、竹肉、竹黄)和竹叶元素含量根据成竹的生理活动和物理力学性质的变化，可以分为三个竹龄阶段：①幼-壮龄竹阶段②中龄竹阶段③老龄竹阶段①幼-壮龄竹阶段:幼竹是从壮龄竹鞭上生长出来的，富有生活力。随着竹龄的增加，经过根系发展和竹叶更新，竹子的叶绿素、糖分等营养元素都处于高水平状态，是竹林生理代谢最旺、抽鞭发笋最强时期。此时竹秆细胞壁逐渐加厚，内含物逐渐减少，干物质逐渐增加。竹材的物理力学性质也相应不断增长，竹秆的材质生长处于增进期。②中龄竹阶段:竹株的营养物质含量和生理活动强度，均处于高水平的稳定状态，随即出现下降趋势;所连的竹鞭也逐渐老化，开始失去抽鞭发笋的能力。竹秆的材质生长到了成熟时期，容量和力学强度都稳定在最高水平。③老龄竹阶段:中龄以后的竹子，生活力衰退。由于呼吸的消耗和物质的转移，竹秆的重量、力学强度和营养物质含量也相应降低，形成生理上的收支不平衡和材质生长上的下降趋势。三、散生竹的生长竹林生长竹林生长1.大小年竹林的生长2.花年毛竹林的生长（三）竹林生长-大小年竹林的生长大小年分明的毛竹林，大年大量发笋长竹，小年主要是换叶生鞭，交替进行，每两年为1周期。在大年，竹子的叶色深浓，叶绿素含量高，光合作用旺盛，竹林的地下系统和地上部分贮存丰富的养分。供给了竹笋一幼竹生长的大量消耗。成竹后，竹林进入小年，幼竹新叶展放，老竹竹叶变黄，竹林的合成能力和代谢水平处于低潮阶段，经过-段时间的恢复生长，叶色又逐渐转深绿。在小年，鞭梢活动开始较迟，在新竹长成以后，初期生长较慢，后期生长较快，秋季达到生长高峰，直至11-12月停止，竹叶老化桔黄。鞭上侧芽除少数萌发抽出岔鞭外，大部分处于休眠状态，竹笋形成很少，直至次年春季老叶脱落，新叶展放后，竹林又进入大年。叶色由淡转浓，竹林的合成能力和同化作用显著提高。加上小年生长期间养分的积累，鞭梢萌动较早，初期生长较快，到了夏末秋初因竹笋大量形成而下降停止。花年竹林,在出笋长竹的同时，约有半数处于小年状态的竹株换叶。更新同化器官，加上新竹的营养面积，竹林的合成能力恢复快，鞭梢萌动较早，入秋后因竹笋形成而逐渐停止。1年之间出现长竹、生鞭、孕笋三个起伏，次年春季竹笋出土。另半数处于小年状态的竹株其换叶、竹鞭生长和竹笋形成过程与上年相同。中、小型散生竹林大多是花年竹林，年年发笋长竹，也年年换叶生鞭。出笋成竹量和竹鞭生长量的年差别不大。三、丛生竹的生长（一）地下茎的生长（二）竹笋出土（三）竹笋-幼竹的秆形生长（四）竹笋-幼竹的枝叶生长（五）影响竹笋-幼竹生长的因素（六）成竹生长

（一）地下茎的生长一般丛生竹没有长距离横走地下的竹鞭，竹篼部分(竹子的秆基和秆柄)就是地下茎。节间短缩，状似烟斗，只有竹根，没有鞭根。秆柄细小无根，是母竹和子竹的连接部分。

（一）丛生竹的生长-地下茎的生长丛生竹的秆柄一般较短，节数较多，个别竹种如梨竹、泡竹的秆柄可达1m左右，相当于散生竹的竹鞭。秆基肥大多根，沿竹秆的分枝方向，每节着生1芽眼，又叫芽目(笋目)，交互排成2列。最下1对芽眼称为"头目"，依次分别为"二目"、"三目”...。芽眼数目随竹种而有变化。大型丛生竹较多，如麻竹、刺竹、车筒竹等，有6~10个，小型丛生竹较少，如凤尾竹、孝顺竹等，通常2~6个。（一）丛生竹的生长-地下茎的生长芽眼的大小和萌发力与其着生的部位有关。一般分布在秆基中下部的芽眼，充实饱满。生活力强，萌发较早较多，出笋肥大，成竹质量高。着生在秆基上部特别是那些露出地面的芽眼较小，生活力较弱，萌发也较迟较少。1~2年生的秆基中下部的芽眼，活力最旺，次年夏季通常有1~2个能萌发长笋，其余的芽眼大部分不能萌发，或萌发后因养分不足而萎缩死亡。群众称为"虚目";5~6年生以上秆基的芽眼，完全失去萌发力。（一）丛生竹的生长-地下茎的生长也有早期长成的幼竹，当年秋天就能萌笋，称为"二水笋"或"二次笋"。“二水笋"是在新母竹抽枝发叶、形成根系前萌发的，因养分不足，多半萎缩死亡。抽过"二水笋"的"早熟"新母竹处于严重的"饥饿"状态，竹篼上宿存的芽眼，多半变"虚"，次年不再萌发。（一）丛生竹的生长-地下茎的生长丛生竹的抽"鞭"发笋由同一器官完成。秆基的大型芽春末夏初开始萌发，先在土中或紧贴地面作不同距离的横向生长。然后梢端弯曲向上，膨胀肥大。形成竹笋，出土长竹。孝顺竹、崖州竹等小型竹种的地下横走距离短，长出的竹秆非常密集;青皮竹、粉单竹等大型竹种的地下茎能在土中横向生长达0.5m左右，长出的竹秆则稀疏散生。丛生竹从芽到“鞭”，从"鞭"到笋、再从笋到竹的整个生长过程。也是首先通过芽的顶端分生组织的分裂分化，形成节和居间分生组织，再由各节居问分生组织的细胞分裂化、伸长加大和老化成熟等几个阶段完成节间生长。（二）丛生竹的生长-竹笋出土丛生竹萌发抽笋的时间很长，先后经历3~4个月。一般在初夏(小满前后）开始萌动，陆续出土，大暑前后达到高峰，白露以后又逐渐稀少，到了霜降基本结束。遇上温暖的冬天，笋期持续的时间要长些。从竹笋开始出土到出土结束，可分3个时期，即出笋的初期、盛期、末期。麻竹、绿竹、青皮竹等发笋较早，在5月上、中旬即有出土;撑筒竹、硬头黄竹在5月下旬;粉单竹在6月上旬;沙罗竹、勒竹的笋期较晚，到8月(立秋至处暑)才大量出土。大部分丛生竹都在6-7月份出笋，并随温度和水湿条件而略有早迟，在温度高、湿度大的年份或地区，笋期要早些。（二）丛生竹的生长-竹笋出土撑筒竹出笋初期约半个月左右，出笋数占总笋数的15%左右;出笋盛期约1个月，出笋数占总数的70%左右;出笋未期约20天，出笋数占总数的15%左右。撑篱竹、绿竹、硬头黄竹等的出笋期历时近3个月。麻竹的笋期很长，从5月上旬开始直至11月还有陆续出笋，有的麻竹笋在土中越冬，如同毛竹的冬笋，来年春季又继续生长出土。初期和盛期出土的竹笋，肥大粗壮，生长旺盛，退笋率低，长成的新竹一般较母竹略微或等同高大。末期出土的"罢林笋"，一般都位于秆基上部，萌发较迟，营养不足，笋体弱小，大部分萎缩败退，加上生长期短促，即使能长成新竹，竹秆也矮小，木质化很差，到了冬季，多数梢端枯萎，甚至死亡。（三）丛生竹的生长-竹笋-幼竹的杆形生长丛生竹的竹笋出土后，竹笋-幼竹的生长和散生竹有共同的规律，也可以划分为初期、上升期、盛期和末期。初期高生长极为缓慢，每天生长量只有几mm，最大不超过2cm。上升期竹笋的高生长逐渐加快，一般历时10-15天。盛期竹笋高生长最快，几乎成直线上升，一般1昼夜的生长量在10cm以上，青皮竹可达25cm，粉单竹可达40cm以上。撑篱竹的1日生长量可达30cm。在延伸区段中，生长量最大的3个节间1日的生长量为全株1日生长量的30%-56%。末期高生长速度变缓，最后逐渐停止。完成高生长所需的时间，撑筒竹约为90-115天，青皮竹约需85-100天，粉单竹约需85天左右。（三）丛生竹的生长-竹笋-幼竹的秆形生长在竹笋一幼竹的生长过程中，居间分生组织分裂伸长活动，关系到日后形成的竹秆秆形，一般节间伸长均等对称，则竹秆圆满端直，如青皮竹、粉单竹、绿竹、慈竹、思劳竹等;而另一些竹种如青秆竹、木竹、车筒竹、大勒竹等，往往芽侧的伸长量大于无芽侧，节间两侧不等长，节环交互歪斜，竹秆常呈"之"字形。（四）丛生竹的生长-竹笋幼竹的枝叶生长一般丛生竹的竹秆除基部几节外，都有侧芽。由于竹笋幼竹生长的顶端优势影响，侧芽处于休眠状态，放在高生长停止前很少抽枝发叶。当年新生的幼竹基本上是光秃的(除了早期出土长成的新竹具有少量枝叶外)，直至来年春季(清明至谷雨间)，从幼竹梢端开始，由上而下，先抽枝，后放叶，到立夏至小满才基本结束，成为能够独立生活的竹株。从大型芽萌发到完成新竹枝叶发放的全部过程，约需10-12个月。（四）丛生竹的生长-竹笋幼竹的枝叶生长丛生竹秆侧芽内有一肥大主芽和若干副芽，主芽发育完全，萌发生长成为竹秆各节的主枝，副芽比较弱小，依次分布在主芽两侧，为枝箨所包被保护。在主芽抽枝后，副芽也陆续萌发，形成竹节上的次主枝和簇状丛生的小枝。在顶端优势的影响下，新竹梢部各节的主芽和副芽全部萌发抽枝，而中、下部各节主枝基部的部分副芽和枝下各节的侧芽(包括主芽和侧芽)则处休眠状态，并能陆续萌发至数年之久。在竹林培育上，这种特性可以利用来进行插秆繁殖或埋秆育苗。三、丛生竹的生长-影响竹笋幼竹生长的因素丛生竹竹笋的生长随温度、相对湿度和降水的增加而增加，下降而下降。特别是相对湿度和降雨的影响尤为显著。丛生竹夏、秋出笋，晴天日间高温干燥，加强了竹子的蒸腾作用和林地的蒸发作用，减少了竹笋一幼竹体内充水膨胀，影响居间分生组织的分裂伸长作用，从而影响竹笋一幼竹的高生长。到夜里，温度适当下降，湿度相应增加，竹笋一幼竹的夜间生长量常常大于其白天生长量。三、丛生竹的生长-影响竹笋幼竹生长的因素根据四川省滋县林业学校的记录，甜慈竹和苦慈竹的夜间生长量比白天生长量分别大40%和22%以上。但在持续降雨后，即使温度有所降低，竹笋-幼竹的白天生长和夜间生长大体一样迅速。丛生竹不像散生竹那样具有强大的鞭根系统，而是竹秆稠密丛生，竹根重叠集中，这对于营养物质的吸收、合成和贮存都有一定的限制作用。从芽眼萌发到幼竹长成所消耗的养分，主要依靠其连生母竹来供给，发笋越多，供给越难满足，每株母竹可以抽发5-6枝竹笋。但只有1-2枝有成竹希望，其余部因营养不足而萎缩死亡。每株有2支笋以上的撑篱竹，仅有1笋成竹，引起丛生竹的竹笋败退和竹笋一幼竹生长缓慢的主要原因，不是气候土壤的影响，而是养分来源的不充裕。(六)成竹生长丛生竹的成竹生长过程与散生竹基本相同，也可划分为幼龄林、壮龄和老龄竹3个阶段。在一般丛生竹中，1年生的新竹处于幼龄竹阶段，竹秆的高度、粗度和体积不再有明显的变化，但其内部组织幼嫩，水分多而干物质少，枝叶根系也没有充分发展起来。(六)成竹生长随竹龄的增加，同化器官和吸收系统逐渐完善。生理代谢活动逐渐增强，有机营养物质逐渐积累。2年生竹子的发笋力最旺，3年生次之，4年生基本上不发笋，而竹秆组织也相应的老化充实，水分减少，干重增大，竹材性质良好，竹子处于壮龄阶段。5年生以后，竹子的叶量逐渐减少，根系逐渐稀疏，生理活动逐渐衰退，材质逐渐下降，竹子进入老龄阶段，开始出现枯竹、站秆。丛生竹竹丛发笋成竹的数盘和质量，在很大程度上取决于幼，壮竹的比例，比例愈大，发笋力愈强，成竹质量愈高。(六)成竹生长秆基的大型芽萌发后，总是与母竹成一定的角度(通常为40-70°)，从两侧向前生长，再弯曲出土，长成新竹。所以，幼龄竹都在竹丛周围的边缘，而壮龄竹和老龄竹则在竹丛内部，呈离心幅射状分布。加上子竹的秆柄总是高于母竹的秆基，新竹位置逐年扛起，根篼重叠成堆，芽眼露出地面，因而影响新竹丛的发展。在竹林培育上，砍伐老龄竹，挖除老竹篼，适当施肥壅土，尽量留养幼、壮龄竹，是保证竹丛旺盛生长的根本措施。四、混生竹的生长四、混生竹的生长混生竹兼有散生竹和丛生竹的生长特性。即有横走地下的竹鞭，又有密集丛生的竹丛。混生竹竹鞭的形态特征和生长特性与散生竹竹鞭基本相同，但节间细长，鞭根较少，横切面圆形。生芽侧无沟糟。鞭上侧芽即可以抽出新笋，又可以发笋长竹。鞭梢1年的生长量可达3-4m。鞭梢在冬季停止生长后，一般都萎缩断脱，来年春季又从附近侧芽抽出新鞭。在鞭梢生长过成程中，常因土中石块、树桩或其他创伤发生断梢，引起竹鞭分岔。四、混生竹的生长混生竹秆基的节间较长，竹根较少，弯曲度小，两侧有芽眼2-6枚。可以发育成为竹鞭，在土中横向蔓延生长；也可以分化而成竹笋，紧靠母竹，长成新秆，成丛生长。在肥沃土壤、集约经营条件下，生长良好的茶秆竹林、苦竹林中，主要靠竹鞭上的芽来进行繁殖更新。所以，长出的竹秆一般都是稀疏散生，很少密集成丛，表现出与散生竹竹林相同的特点。而在贫瘠的土壤条件下，或经过严重的砍伐破坏后，混生竹的秆基芽眼大多萌发抽笋，长出成丛竹秆，呈现出丛生竹基本特征。四、混生竹的生长一般混生竹的出笋期，略迟于散生竹而早于丛生竹。茶秆竹出笋较早。3月上旬即有出土，4月初结束，持续1个月左右。苦竹5月出笋，持续时期较短，20天左右基本结束。生长在高海拔地方的混生竹种，则出笋期较晚。竹笋出土后，一部分因营养不足、气候影响或病虫为害而败退死亡，一部分经历1-2月左右完成秆离生长。混生竹种的竹笋一幼竹的高生长过程，与散生竹、丛生竹一样，也有“快-慢-快"的规律。混生竹竹笋一幼竹的高生长的生长量与时间的关系，呈“S”形曲线。在混生竹种的竹笋一幼竹的高生长完成过程中，随着竹秆上的笋箨脱落，抽枝展叶，完成秆形生长。五、笋芽的解剖结构六、竹秆和叶的解剖结构笋芽的解剖结构笋芽鞭芽笋芽的解剖结构南京林业大学熊文愈教授等1980年研究了毛竹和早竹顶端分生组织和居间分生组织的形态解剖结构特征，从而阐明了竹类笋芽的生长发育规律。竹类植物基本上是依靠无性繁殖繁衍后代，由笋芽分化发育为新的植株。毛竹和早竹顶端分生组织的先端是生长锥，生长锥由原套原体组成。原套为两层排列整齐、紧密、等径的细胞；原体为一团排列不整齐的细胞，二者之间有一层外壁整齐而内壁不整齐的细胞，可以称为过渡层。除了排列及形状略有不同外，原套原体无大差异、均具胞质浓，胞核大、着色深的分生组织特征、处于旺盛的有丝分裂状态。生长锥基部有乳头状突起的叫叶原基，它的外层为原套细胞衍生而来的一层薄壁细胞、其内为几个不整齐的薄壁细胞，均呈核大、着色深的分生状态。随着生长锥的分裂生长、叶原基逐渐延伸成幼箨，在其对方又发生新的叶原基突起，它们是2列互生的，在出现4-6片幼箨后，箨腋发生侧芽原基。侧芽原基开始也呈现乳头状突起，当延伸约30微米时，其生长锥基部也发生叶原基。侧芽生长锥的形态和结构都与竹笋顶端生长锥相似。毛竹笋尖，笋尖分生组织和形态生长锥的下方为亚顶端分生组织区,分裂活动旺盛,中央部分的细胞比周围的细胞大。在形态上可区别髓分生组织和周围分生组织。在长势旺盛的幼龄竹笋中、虽已出现5-10片幼箨，但仍然无原形成层的分化；相反，在长势较弱及笋龄较大的笋尖中，约有2-3片幼箨发育时，亚顶端分生组织的周围区即有原形成层的发生。毛竹笋尖，笋尖分生组织和形态在亚顶端分生组织的横切面上，最初出现团状分布的原形成层细胞群，比周围细胞的胞核大、着色深。在纵切面上，原形成层细胞比周围细胞延伸3-5倍、纵向排列3-5行，胞核拉长成圆柱形，多数呈有丝分裂前期状态，具有分散的染色质颗粒。原形成层细胞以轴向分裂为主，也有少数径向分裂现象。随着笋尖的生长.原形成层束数渐增，在幼箨着生部位扭曲，形成节的雏形。因此，笋尖中原形成层的走向，可以作为最早区分节与节间的解剖特征。在亚顶端分生组织中、节的出现约在12-13幼箨部位开始。亚顶端分生组织在形成原形成层的同时，中央近轴区的髓分生组织细胞迅速分裂并增大，比周围区细胞径大而核圆，愈近中心，这些特征愈显著，周围区与髓区形态区别更明显。毛竹笋尖，笋尖分生组织和形态二、居间分生组织竹笋的居间分生组织是由顶端分生组织直接衍生而来的初生分生组织，虽被节部分割，仍然保持细胞分裂和分化的能力。竹笋居间分生组织位于于两节之间,已分化的维管分子有规律地埋插在居间分生组织中、并继续分裂，产生同类的细胞，把节间和节部的维管组织联系起来，形成竹秆的完整的维管系统。二、居间分生组织笋尖的居间分生区域与节部之间并无明显分界，而是逐渐过渡的。居间分生区域与节部的形态区别:居间分生组织细胞小，成行整齐排列、具有分生组织的特征，可以看到有丝分裂,而节部薄壁细胞较大，圆形、排列不整齐，分到活动较小、有时出现细胞间隙和液泡化现象。居间分生组织的维管系统纵向整齐排列，而节部维管系统则横向或斜向排列、极不整齐；居间分生组织的细胞排列紧密，核大质浓，故较节部着色深。二、居间分生组织居间分生组织细胞分裂停止后，细胞逐渐增大拉长，细胞核相对变小，胞壁相应增厚，经过一定时间的老化生长、节间上下的细胞大小、形状、胞壁厚度基本相同。在节部，髓环分生组织从四周向中心伸展，沿节的上下表面横穿髓部，形成节隔。节隔上下的髓环细胞层紧密、排列不规则。三、维管组织的分化与发育原形成层是分化早期的维管束，主要是纵向分裂、分化和延伸。维管分子的分化最早是筛管分子、伴胞及其周围的薄壁细胞，继之从木质部中分化出导管分子。原生导管和后生导管的分化时间差别不大，但前者迅速增厚成熟，而后者的增厚可以延长到维管束鞘纤维增厚以后。笋箨开始于生长锥基部突起的叶原基。叶原基由原套细胞衍生的表皮原及其内方的几个分生组织细胞组成，二者都有强烈的分生能力，原套细胞进行平周分裂，扩大叶原基的表面积，以后发育为笋箨的表皮层。表皮细胞较内部的细胞核大、着色深。内方的细胞分裂产生箨的基本组织，胞腔随笋箨伸长而逐渐增大，出现液泡化，愈接近先端，这种特征愈明显。毛竹笋尖，笋尖分生组织和形态箨的生长是由顶端生长、边缘生长和居间生长来完成的。主要是顶端生长，以后，箨的顶端生长逐渐停止，细胞增大变厚，分化活动由顶端由基部下移。在10-15个间隔期的箨基部，可以明显看到居间分生组织，并出现形成层束；箨的中段细胞增大，出现径向增粗的导管分子；而在上段，导管分子则轴向拉长。与此同时，幼箨的边缘分生组织继续分裂，围绕中轴向两侧扩展，最后形成交互重叠的圆筒，在横切面上，箨的维管束大小相间成单行排列，并靠近箨背具有较大的纤维帽。箨叶维管束与箨鞘维管束直接相连，只是较为细小、紧密，外纤维帽远不如箨鞘的发达。在笋箨维管束原分化的同时，节部的薄壁组织也分化出原形成层，二者连接成完整的维管系统。当节间伸长完全停止，笋箨失去保护作用，在其居间分生组织部位(笋箨基部)形成离层而脱落(也有少数竹种笋箨形成离层后而不脱落)，维管束折断封闭，在竹秆上留下箨环。第四节竹秆、叶的解剖构造竹秆的解剖结构竹秆的微观结构由“竹皮”系统、基本系统和维管系统组成。(一)“竹皮系统”(二)基本系统(三)维管系统(一)“竹皮系统”1.表面构造竹秆表面的微形态构造比较简单，由大微突、小微突、蜡质层、角质层、气孔器和刚毛组成。(一)“竹皮系统”2.表皮构造表皮是竹秆壁最外面的一层细胞，由长形细胞、栓质细胞、硅质细胞、气孔器及刚毛等组成。3.皮下层表皮层内方1-2层柱状细胞为皮下层。散生竹和混生竹的皮下层细胞胞壁较厚，而丛生竹的皮下层胞壁较薄。4.皮层皮下层以内无维管束分布的部分为皮层。竹类仅能将没有维管束分布的部分统称为“皮层”。(二)基本系统基本系统包括基本薄壁组织和髓腔外围组织。基本薄壁组织细胞大多数具薄的细胞壁，并且以许多的单纹孔彼此相连通。髓外围组织为秆茎的内壁，又称为髓环，为“竹黄”的主要成分。(三)维管系统A.维管束的基本组成1.外方纤维股2.薄壁细胞3.维管束外鞘4.初生韧皮部的筛管5.后生木质部的2个大型导管6.小的后生木质部分子7.细胞间隙8.内方纤维股(三)维管系统B.维管束的形态类型竹类维管束可以分为：双断腰型、断腰型、紧腰型、开放型和半开放型:(三)维管系统B.维管束的形态类型1.竹类维管束可以分为：双断腰型:维管束被薄壁细胞分割为3部分，即中心维管束的外方和内方各增生一个纤维股。断腰型:维管束由两部分组成，即由中心维管束和一个纤维股。紧腰型:不存在纤维股，仅有中心维管束(三)维管系统B.维管束的形态类型1.竹类维管束可以分为：开放型:维管束只有一部分组成，没有纤维股的中心维管束。半开放型:不存在纤维股，但侧方纤维束鞘与内方相连。竹叶的解剖结构(一)表皮:一种较长的称长细胞，另一种较短的称短细胞，又分为硅质细胞和栓质细胞。(二)叶肉:主要有峰、谷、腰、环等形状的复式细胞组成。(三)维管系统:竹叶中脉显著，是由数条维管束形成的双行并列的束群所组成。第三章竹林种群与群落结构动态格局第1节竹林种群结构特征第2节竹林种群空间格局第3节竹林群落结构动态格局第4节竹林生物量第一节竹林种群结构特征1.植物构件和克隆繁殖相关概念2.竹林地上种群增长及结构动态3.竹类无性系种群地下结构第一节竹林种群结构特征1.1单体生物和构件生物单体生物是指一个合子经胚胎发育成熟后的生物体，其器官、组织各部分的数目在整个生活周期中各个阶段均保持不变，它们的生长过程只是器官组织在大小上不可逆的增长，除非畸变，它们的形态结掏是高度稳定的，如大多数动物。单体生物的种群统计，可简单计数个体数量予以表达。1.1单体生物和构件生物构件生物（modularorganism)是指由一个合子发育形成一套构件组成的个体。在其生长发育的各个阶段，可以通过其基本的结构单位的反复形成得到进一步发育，如树木的幼苗可通过其枝芽等的反复发育形成一个具有多级分枝的树冠，器官、组织和结构能得数量上得到数量上的重复，如高等植物及某些低等动物(如水蜡)，其生长位置二般都是固定的，少数自由漂浮的水生植物例外。1.2广义和狭义的构件构件“(Module)有一个广义的定义，几乎所有高等植物都具有构件结构性(Modularity)。一个有性生殖过程产生的个体是由一些发育上重要的、遗传结构-致的、相互联结的单位即构件构成即是指植物体上各器官的集合，如根、茎、叶、花、果实、种子及枝等，亦称有机体构件性(OrganìsmModularity)，如将植物作为一个构件系统，认为各个构件都具有相同的基因型(Genolype)而具有不同的表型(Phenotype)、并可具有构件数目增长的独特规律。狭义：认为构件是植物体上具有潜在重复能力的形态学单元，如一个单独的分聚或分枝，一个具有侧生分生组织并终止于花序的地上枝如克隆植物的克隆分株、克隆片段等，一个克隆片段由一些相互连结的潜在克隆分株(PotenLialRamet)组成，亦称克隆构件性。克隆分株和潜在克隆分株本身可具有有机体构件性，克隆植物有机体构件性、性与非克隆植物的基株构件性相似，克隆生长过程中，潜在分株在横生结构(如匍匍茎或根状茎)上产生并被横生结构联结在一起，直到横生结构断裂或失去功能而成为独立的新个体一个克隆分株。如果克隆分株的寿命小于基株，老的分株逐渐死亡，新的分株不断产生，从而实现基株在空间上的移动。基株可移动性是克隆植物区别于非克隆植物的基本特征。1.3植物种群的构件理论1.3.1构件理论的思想依据早在1800年达尔文(ErasmusDarwin)在其《植物学》一书中即有如下的描述:一株树上的每一个芽都是一个独立的植物体，因此，一株树就是一群植物…..幼枝(Shoots)也是一系列植物个体。“这样的认识在当时的植物学家中广为流传，逐渐形成了这样二种观点:自一粒种子发育而来的一株植物并不是一个单一的单位，而是一个由各亚单位(如芽、枝)形成的集合，并为其后众多植物学者所接受。1.3植物种群的构件理论1.3.2构件理论的基本内容(1)高等植物及某些低等动物(如珊瑚)是构件生物。它们的生物体都是由重复的形态学单位或称构件单位组成的，它们的生长发育是通过其构件结构的反复形成而实现的。对于特定物种的某一构件单位而言，其大小的变异一般是较小的，而其数量在不同个体植株间的变异较大、具高度的可塑性。(2)构件结构是多层次的，如一株树上一片具腋芽的叶，一个芽，一朵花，一根幼枝乃至整个枝条系统(AWholeBranchSystem)都可看作是一个构件，White把植物体的结构划分为"分节单体(Metame时一构件-构筑型(ArchitecturalModel)"的等级结构体系。不论怎样划分，构件生物的生物体是一个多层次的构件系统。可根据研究目的和物种特性选择适当层次的构件单位作为研究对象。1.3植物种群的构件理论(3)构件具生死动态及年龄结构等种群统计特征。植物的生长发育首先表现为构件的生死动态。可把构件生物体本身看作一个由构件单位组成的拟种群(MetaPopulation)、或称亚种群(Subpopulation)、构件种群(ModularPopulation)。甚至可将一棵树看作一个芽种群(BudPopulation)。因此，构件生物种群具有由遗传单位即基株形成的个体种群和由株上构件单位形成的构件种群两个结构水平，种群大小和密度调节是由这两个结构水平在环境左右下综合反应的结果。种群生物学的基本方程:适用于两个结构水平。式中Nt+1、Nt分别表示t+1和t时刻某一水平(个体或构件)的种群大小;B、D、I、E分别为t>t+1时期内该水平上种群的出生、死亡、迁入、迁出数。环境对植物种群生活史中个体和构件的数量动态的影响是不同的，两个水平的动态相互影响，相互依赖。1.3植物种群的构件理论(4)构件种群的年龄分布可反映出个体构件(lndividualModules)的活力，特定年龄的构件对基株生长发育的贡献大小，以及基株对邻体干扰等环境条件的反应对策。(5)构件结构是一般营固着生活的生物的特征之一(浮萍等浮游构件生物除外)。它们的基株面临其资源分享者或捕食者不可能通过逃跑而进行躲避，只能通过降低或提高构件的出生率或死亡率而对邻体干扰等环境作用作出形态学的反应。如树木中常见的不对称树冠(偏冠)和克隆植物中构件的"游击型(GuerilIa)"和"集群型(Phalanx)"分布格局即是这种反应的结果。构件结构还使得构件生物具潜在的无限生长的习性，至少在基株早期的生活中具指数式构件增长格局。1.4构件种群中的几个概念(1)克隆种群:Erksson认为，克隆植物中，一个种群也许是由1个或多个基株组成的，每一个基株由或多或少的独立的分株组成，克隆种群(ClonalPopulation)就是1个或数个克隆分株群和基株在一定空间内，在特定时间构成的一个集合。这是一个在群落水平上的种群概念，有别于个体水平上的种群概念。(2)分株种群:指在一定空间内，由许多具有根状茎、葡旬茎等相连的无性系小株组成的集合，即一定环境中分株的集合。1.4构件种群中的几个概念(3)无性系:产生于同一亲本(基株)的营养繁殖的子代或无性系小株的集合称为无性系(Clone)。虽然它们也许附着亲本基株上，但它们通常具有生理独立性，同时也可完全脱离母体而独立存活。当一个无性系划分为1个分株时，它们二者涵义相同，但概念不能等同，无性系常指一个联结的植物整体的所有无性系小株的集合，它们构成1个无性系，而不能分成几个无性系，具有自身的整体性。1.4构件种群中的几个概念(4)构件种群:构件种群(ModularPopulation)是指某一生境条件下，同一种植物体的某一种构件的集合，如叶种群、芽种群等。一个植株所有的叶组成了一个具有统计特征的叶种群，Bazzaz和Harper认识到单一植株的类似种群的构件结构，并因此提出一种分析植物种群生长的新方法:通过对植物构件的标记和统计，测定这些构件的出生和死亡率，计算其种群增长率，以获取关于一个植株内部生长发育动态乃至个体种群的增长动态的大量信息。如此种群统计方法与模型就以一种估算植物生长的完全不同的方法被运用到构件种群上来。McGraw等也认为构件数量等指标，在许多情况下比生物量更具生态学意义(如邻体干扰反应等)。(5)异质种群:异质种群(Meta-population)又译微种群、超种群、玛他种群、组合种群、复合种群、拟种群。Meta-population理论，是20世纪60年代末由著名生态学家Levíns提出的。Meta-population所描述的是在斑块生境中，在空间上具有一定的距离，但彼此间通过扩散个体相互联系在一起的许多小种群或局部种群的集合，一般也称为一个种群的种群(apopulationofpopulation)，它是种群概念在一个更高层次(由局域种群构成)上的抽象或概括。White提出将整个植物体作为一个Meta-population，将Meta种群作为某种植物形态学单元的集合，按其观点，Meta种群与狭义的构件种群具有一致性。把meta种群的概念从宏观用于梅件生物学中，从区域种群的集合扩展到了个体下水平，突出了个体形态学上的微观组成-叶、芽、花等个体下水平的时间和空间分布格局。在一些植物中，个体很难区分，而无性系或构件能很好地反映此类植物种群的数量特征，如竹子。一个植株特定的几何形态是其各个层次的构件单位按一定的方式组合而成的，这种特殊的几何形态表达了该个体在生理、生态上对其环境空间的适应和伸展能力，以及它对光、水分、养分等的利用能力。构件生长习性使植物具潜在的无限生长的能力，持续的构件生长是植株在短期内适应与资源异质性环境中的生存对策，能同时在多个方向找寻到较好的适应性资源、位置，并以定居点继续扩展种群，实现种群生存和繁衍。2.竹林地上种群增长及结构动态竹林种群增长(PopulationGrowth)研究，一方面，以竹笋幼竹种群为研究对象，通过对其生长发育过程及各阶段的定量连续计测分析，揭示竹林种群生长发育规律及其与生态因子的内在关系。另一方面，从竹林种群、分株和构件3个层次，探讨竹林种群结构动态(StructureDynamics)。2.1地上种群的生长在竹林种群的生长发育方面，研究结果表明:慈竹、斑苦竹和邹竹种群的个体数量呈现周期性增长，慈竹在7-8月，斑苦竹为6-8月，第竹则为3-5月。巨龙竹一般于5月末或6月初开始发笋，种群的个体数量最大的集中在6月中下旬-7月中旬。竹笋-幼竹高生长过程能与Logistics方程较好地拟合。竹林种群高度的变化主要受新生无性系个体高生长的影响，与枝叶水平和垂直伸展无关，成竹的高度变化不大。2.2竹林种群年龄结构数量动态植物种群统计中常用的生命表主要有两类:动态生命表和静态生命表。动态生命表又称特定年龄生命表，是以同生群为对象，根据其不同年龄阶段中的生死动态和命运而建立的，建立动态生命表的难度较大，尤其是寿命长达百年或千年的木本植物种群甚至是不可能的，因而多用于短命植物种样的统计。静态生命表又称为特定时间生命表，是根据某个种群在特定时间断面上的年龄结构而建立的生命表，它提供了一个种群出生率和死亡率的一般概念，尤其是当动态生命表不能产生时，更具有特殊的意义。因此，静态生命表都用于长命的木本植物种群的统计研究(李先混等，2002)。我国在植物种群生命表的编制与研究方面做了大量工作，但对无性系植物种群生命表的研究相对较少(刘庆等，1995)。存活曲线和死亡曲线2.3竹林幼林种群地上部分生长动态竹子个体生长发育不同于其他乔木、灌木树种，它的无性系繁殖竹籽寿命短，大约6-12年生就死亡。有性繁殖的个体50-60年生为一周期。竹子的繁殖更新主要是通过营养体的分生出笋到成竹来实现(秦自生等，1993;王逸之等，2010)。2.3.1出笋动态秦自生等(1994)研究了冷箭竹无性系繁殖竹笋的种群消长规律，建立了冷箭竹活笋数、死笋数、总发笋数的消长模型，得出了当年生活笋数与一年生成竹数对第二年的成活竹笋数有显著影响。高瑞龙等(2000)研究表明，绿竹笋自萌发至长成新竹般须经历80天左右，其竹高不断增长，但每天增高的数值各不相同。对新竹竹高(的与生长天数(A)进行回归，得到相关最紧密的Richards方程：绿笋出土初期生长缓慢，经几天后，很快进入速生水平，并保持在这一水平上呈缓慢加速增长态势，且延续较长时间，在40-55天时稳定保持最高的生长水平。从绿竹实际生长情况可知，55天以后，其高度增长逐渐缓慢，梢端逐渐弯曲下垂，并最终在80天左右停止。就绿竹新竹生长的全过程而言，竹笋出土前要经历较长时期的缓慢生长过程，晚期出土的绿竹竹笋经一段时间的生长进入冬季后，会减缓或停止生长，待来春继续丰长，直至长成。竹笋一幼竹高生长孙鹏等(2005)对8个丛生竹竹(品)种在四川引种栽培3年生的生长性状变化和适应性进行分析表明，杂交竹的撑麻青竹、撑麻竹、撑绿竹在定植第2年生，其竹秆性状即表现出较高的增长率，分别处在参试竹种的前3位，表明它们具有较强的恢复生长和立地适应能力，而年度间的增长率急速下降，表明造林后第4年生起竹秆性状生长趋向稳定。2.4竹林种群结构2.4.1立竹度林分立竹(密)度是指单位面积内活立竹的株数。林分立竹度不同时，竹林的产量也会不同。调整竹林立竹度，改善林内密度结构是提高竹林生产力和产量的关键。立竹均匀度用单位而积立竹的平均值和标准差的比值来表示，均匀度越大，表示林分个体分布越均匀，彼此重叠得越少，结构越合理。根据现有毛竹丰产林标准，均匀度小子3为不均匀竹林，在3-5之间为一般均匀竹林，大于5为均匀竹林。毛竹混交林和纯林的立竹均匀度不同，变化幅度3.080-3.953，其中以毛竹纯林均匀度大(戴玉斌，2006)。也有研究表明，均匀度具有尺度效应，不同竹林均匀度比较只在同一尺度水平才有意义(张刚华，2006)。2.4竹林种群结构2.4.2种群的高度结构竹类植物不具有加粗生长的特性，无性系分株茎轩的粗细在生长初期就已经确定，因此，在成竹后高度和胸径一般不再增加。2.4竹林种群结构2.4.3种群的径级结构立竹径级与立竹度是影响竹林产量的两个最为重要的因子，并存在对立地生产力发挥的协同作用。就立竹径级而言，一定立竹度范围内，立竹径级与笋个体质