植物花芽分化生理

PAGEIII植物花芽分化生理苹果花芽分化的研究是苹果生理学、栽培学的重要内容，同时，也是苹果发育生物学的研究热点之一，它与生产实践联系密切。苹果花芽分化机理的研究与克服苹果大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果是紧密联系的。近年来，对苹果花芽分化机理研究已深入到了组织化学、生物化学、分子生物学、后基因组时代的蛋白质组学等领域，极大地推动了成花机理的研究。本文综述了近十几年来果树花芽分化机理研究的主要进展。1苹果花芽孕育时期的研究苹果花芽分化全过程应包括成花诱导、花芽发端、花芽形态建成或花芽发育阶段。雏梢生长点由营养生长点，特征转向形成花芽的生理状态的过程，主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程，称之为成花诱导。成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体，即花芽孕育完成的现象称为花芽发端，其特征是生长点进行有丝分裂，细胞数增多，核小密集，芽端组织分化较明显【1】。已分化好的花器原始体进一步发育构成完整的花器的过程，则称之为花芽形态建成或花芽发育阶段。苹果成花诱导是一个成花因素积累的过程，其孕育时期长短是进化过程中形成的，具有相对稳定性。有些人认为苹果花芽孕育临界时期从着生这个芽的枝条停止生长就开始了，一直持续到花芽形态分化开始，这段花芽孕育所必需的时间称之为“花芽孕育的临界时期”【2-5】。某一品种完成花芽孕育的时间要求得不到满足，花芽就不能形成，花芽一旦形成就不可逆转。花芽孕育的临界时期因品种、地区而异，在辽宁兴城国光苹果在短枝停长后9周结束，河南民权在6周结束【2,3】。金冠、首红苹果在短枝停止生长后6周结束，红富士苹果在短枝停长后7周结束，红玉苹果在短枝停长后8周结束【4】。花芽孕育临界时期是调控苹果花芽形成的关键时间【4】。2果树花芽分化生理机制2.1果树花芽分化与内源激素2.1.1赤霉素GAs）赤霉素被认为是苹果主要的抑制成花激素，有研究发现首红苹果在花芽孕育临界时期内，随时间推移，芽内GAs含量下降【6】。正在发育的金冠、明星和乔纳金苹果种子大量输出GA3，抑制花芽孕育【7】。大年结果的苹果树种子大量输出GA3，GAs通过促进营养梢伸长而影响花芽孕育【8】。在大多数大小年结果的树种中，果实存在是调控花芽孕育的主要因子，它可以产生抑制花芽孕育的GA3，也可以充当碳水化合物强库，抑制芽内碳水化合物积累。有些人认为GA3抑制果树花芽孕育，可能是通过在信号产生位点刺激IAA生物合成来起作用的[9]。2.1.2生长素IAA）IAA对苹果花芽分化的作用没有统一说法，对苹果花芽孕育过程中内源激素的变化规律研究时发现，花芽孕育临界时期内，随时间推移，IAA含量下降。在研究苹果成花与内源激素关系时发现，花芽分化期梢尖的IAA会下降至低水平[10]。苹果上采用多种抑花措施，例如喷GAS等。同时苹果生长顶端的IAA减少是成花的必备条件，并且将乙烯利等的抑长促花作用也归之于它们抑制了梢中IAA和GAS的生物合成和运转。2.1.3细胞分裂素CTK）大多数学者认为CTK对花芽孕育起促进作用[11]。苹果芽内IAA和CTK之间呈显著相关，芽内CTK水平减少是较强的IAA信号作用的结果[11]。根施IAA可促进纤维细根增多，大量合成CTK、IAA与内源CTK一起被运输到树体枝梢促进花芽孕育。2.1.4乙烯ETH）分析明星和金冠苹果的内源激素时发现，曲枝与对照枝相比，曲枝梢尖的IAA输出大大减少，CTK输出也减少，ETH却迅速积累。用ETH生物合成抑制剂AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）处理曲枝，促进了梢尖IAA和CTK输出，抑制了花芽孕育。有人则认为，乙烯对花芽分化的促进作用可能需要果树处于一定的生理条件或生长状态下，如赤霉素合成的抑制剂PP333处理过的果树，才能表现得更完善【12】。2.1.5脱落酸ABA）营养生长的停顿或暂时停止是果树花芽分化的基本条件，脱落酸可明显地造成营养生长的停止。有人认为脱落酸能促进苹果的花芽分化【13】。有研究表明首红苹果花芽孕育过程中内源激素的变化时发现，在花芽孕育临界时期内，随着时间推移，ABA含量上升，并认为在苹果花芽孕育过程中，ABA含量高对成花有促进作用，反之，则抑制成花【6】。2.1.6其他活性物质近几年人们在植物中发现一些新的生理活性物质如多胺，对植物的生长和发育有着重要的调节作用。但是由于多胺种类多而复杂，多胺及其前体对成花均有不同程度的作用，因此至今多胺作用的时期、程度及生理机制等方面的研究进展不大。2.2外界因子与果树花芽分化2.2.1光光是苹果光合作用能量的来源,影响有机物和内源激素的合成,光照强时光合能力强,有机物合成较多。强光可抑制新梢内生长素的合成,较强的紫外光钝化和分解生长素,从而促花激素占优势,促进花芽的形成。2.2.2温度苹果花芽分化的最适温度为20℃(15℃～28℃),20℃以下分化缓慢,盛花后4～5周,保持24℃有利于分化。高温30℃以上或低温20℃以下抑制生长素产生,影响枝梢、叶片的生长,使花芽分化受抑。2.2.3水分在苹果花芽分化临界期,适度控制水分,抑制新梢生长,有利于光合产物的积累和花芽分化。花芽形成时土壤最大田间持水量前期为60%,后期70%。适度干旱,抑制GA的生物合成并抑制淀粉酶的产生,促进淀粉的积累,提高碳氮比和细胞液浓度,增加树体内的氨基酸,特别是精氨酸的水平有利于花芽分化。2.2.4矿质营养苹果生长所需的元素，多数对花芽分化也有一定的影响。氮素是花和花序发育所必需的，在一定范围内氮素能增加花量。磷，特别是有机磷在花芽孕育中起着重要的作用。用32P示踪试验表明，在苹果花芽分化开始前，花芽枝中核蛋白磷显著高于叶芽枝【14】。有人发现缺磷会引起细胞分裂素的降低，抑制花芽分化。磷是核酸的组分，也是蛋白质、膜和cAMP、ATP的组分，因此，磷能够促进花芽的形成是可以理解的[15]。2.3苹果花芽分化机理假说关于果树花芽分化机理假说，人们先后提出营养假说、基因表达假说、CTK/GAS激素平衡假说和激素信号调节假说。营养学说和基因表达学说已有大量综述，因此主要介绍激素平衡假说和激素信号调节假说。2.3.1激素平衡假说人们在长期研究花芽孕育同激素的关系时发现，花芽孕育是各种激素在时间、空间上的相互作用产生的综合结果。苹果各短枝内CTK/GAs比值越大，花芽孕育数就越多，促花措施提高了CTK/GAS比值【16】。激素平衡控制花芽孕育假说提出了花芽孕育所需的条件或激素环境，在理论和实际上都有重要的意义。2.3.2激素信号调节假说激素信号调节花芽发端假说是在研究油橄榄大小年结果时提出，激素信号调节假说可归纳为：果树从营养芽转向花芽发育是一个不可逆的过程，需要植物激素瞬时变化进行调控[11]。该假说强调激素信号自正在发育果实的种子或旺盛营养生长的梢尖运输到营养芽，在营养芽中被转导为抑制花芽发端的效果，而不是通过叶片代谢改变来影响花芽发端的。激素信号调节果树花芽发端的机理还有待完善。3果树花芽分化分子机理近年来，人们利用天然突变和人工诱变克隆相关成花基因，进而分析其功能和产物结构。在鉴定苹果器官中特异表达的基因中，分离出花中表达的CDNA片段，获得md-fs1和md-fs2两个基因的全序列。这些研究结果为果树花芽分化的分子遗传机理研究起了良好的开端作用。随着蛋白质组学的飞速发展，给苹果花芽分化分子机理研究带来了新的机遇，也为揭示花芽分化的本质提供了捷径,随着蛋白质组学研究技术的发展和成熟，更能完整解释苹果花芽分化分子机理本质。4展望苹果花芽分化是一个复杂的生理生化和形态发生过程，花芽分化是多因素参加，多步骤控制的一系列复杂作用，是一个由量变到质变的过程。因此，研究花芽分化的机理，实现对花芽分化的调控，对于提高果实品质和产量，解决生产实践问题具有十分重要的意义。一直以来，研究者们开展了大量的研究工作，揭示了苹果花芽分化的机理及其规律。激素及营养成分等对果树花芽分化调控的研究报道很多，但是对于苹果花芽分化的研究主要还是集中于生理生化、生态学的研究层面，苹果花芽分化的分子机理研究开展的较少。鉴于此，应该将花芽分化的研究更多地扩展到分子生物学、遗传学、基因学等领域，从而更加深刻、清晰地揭示苹果花芽分化的实质，为苹果的生产实践提供更扎实、全面的理论支撑。参考文献[1]黄卫东.温带果树花芽孕育激素调控的研究进展[A].张上隆,陈昆松主编.园艺学进展[C]北京：中国农业出版社，1994.37-44[2]黄海,曹尚银,孙树侠,等.苹果不同品种在不同地区花芽形态分化开始时期[J]园艺学报，1984,114):225-230[3]黄海,乔宪生,曹尚银.关于苹果花芽生理分化时期的研究[J]园艺学报，1986,13(3):181-186[4]曹尚银,张俊昌,江爱华,等.苹果花芽孕育调控的最佳时期的研究[J]中国果树，2000,I):14-17[5]曹尚银,黄海,乔宪生,等.苹果花芽形态分化发生过程及节位数增长模式研究[J]园艺学报，1989,164):267-274[6]曹尚银,张俊昌,魏立华.苹果花芽孕育过程中内源激素的变化[J].果树科学，2000,174):244-248[7]PeangL,StephonM,SchneiderG,etal.Gibberellinsignalsoriginatingfromapplefruitandtheirpossibleinvolvementinflowerinduction[J].ActaHort,1997,463:235-241[8]ClineMG.Theroleofhoreonesinapicaldominance:Newapproachestoanoldprobleminplantdevelopment[J].PhysiolPlant,1994,90:230-237[9]GrochowskaMJ,HodunM.Thedwarfingeffectofsingleapplicationofgroethinhibitorstotherootstemconnectionthecollartissue’offivespeciesoffruittrees[J].JHortSci,1997,72:83-91